趙東曉等

摘要：鹽堿脅迫是植物遭受的主要非生物脅迫之一。本文從鹽堿脅迫對(duì)桑樹種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)、葉片光合作用、質(zhì)膜透性及抗氧化酶活性、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)等方面的影響進(jìn)行分析總結(jié)，闡述了桑樹鹽堿脅迫的研究現(xiàn)狀及緩解途徑，旨在為桑樹的抗鹽堿機(jī)理及抗鹽堿育種研究提供依據(jù)。

關(guān)鍵詞：桑樹；鹽堿脅迫；機(jī)理；研究進(jìn)展

中圖分類號(hào)：S888文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)號(hào)：A文章編號(hào)：1001-4942（2015）05-0132-04

Research Progress on Saline Alkali Stress of Mulberry

Zhao Dongxiao， Du Jianxun， Chen Chuanjie， Dong Yaru，

Liang Mingzhi， Hua Lifeng， Zhu Hong， Wang Zhaohong*

（Sericultural Research Institute of Shandong Province，Yantai 264002，China）

AbstractSaline alkali stress is one of the major non-biological stress in plant. In this paper， the effect of saline alkali stress on several aspects of mulberry such as seed germination，seedling growth， photosynthesis of leaves， membrane permeability， antioxidant enzyme activity and osmotic adjustment substance were analyzed and summarized. The approaches for relieving saline alkali stress were analyzed and the research status was reviewed. It was aimed to provide references for the comprehensive study on the mechanism of mulberry tolerance and salt resistant breeding.

Key wordsMulberry； Saline alkali stress； Mechanism； Research progress

目前，土壤鹽漬化和干旱等問題已成為一個(gè)全球性的資源和生態(tài)問題。據(jù)統(tǒng)計(jì)，全球有鹽漬土地約10×108 hm2，約占陸地面積的10%，并且面積還在不斷增加。在我國(guó)，鹽堿地的總面積約為0.36×108 hm2，且有0.92×108 hm2的耕地正在面臨鹽堿化。鹽堿地區(qū)生物多樣性較差，生態(tài)系統(tǒng)較脆弱，制約當(dāng)?shù)剞r(nóng)業(yè)生產(chǎn)的發(fā)展。我國(guó)鹽堿地尤其是內(nèi)陸鹽堿地多是鹽化和堿化混合，程度各異且成分復(fù)雜，使人們很容易將鹽堿混為一談，籠統(tǒng)地稱為鹽堿地。實(shí)際上鹽脅迫和堿脅迫是兩種不同的非生物脅迫，土壤鹽化以鹽度升高為主要特征，土壤堿化則以pH值升高為主要特征。在鹽堿地中，土壤鹽化問題主要由NaCl、Na2SO4等中性鹽造成，土壤堿化則主要由Na2CO3、NaHCO3等堿性鹽所造成，并且由于堿脅迫下植物除了要承受與鹽脅迫相同的滲透脅迫和離子傷害以外，還要抵御高pH的脅迫，因此土壤堿化對(duì)植物的傷害比鹽化更嚴(yán)重。

桑樹（Morus alba）耐鹽堿脅迫能力較強(qiáng)，近年來在鹽堿地綠化及防沙、治沙、土質(zhì)改良等方面嶄露頭角。種植桑樹還可以帶動(dòng)桑蠶產(chǎn)業(yè)發(fā)展，增加農(nóng)民收入，具有較好的生態(tài)和經(jīng)濟(jì)效益。目前我國(guó)蠶桑產(chǎn)業(yè)正從東南部地區(qū)向西北干旱、鹽堿化地區(qū)發(fā)展轉(zhuǎn)移，桑樹的抗鹽堿性研究是實(shí)現(xiàn)其大面積推廣應(yīng)用的前提。而探明桑樹對(duì)鹽堿脅迫的反應(yīng)機(jī)制和機(jī)理又是提高其抗鹽堿能力的前提。因此，研究如何提高桑樹抗鹽堿能力，對(duì)抑制土壤鹽堿化發(fā)展、合理開發(fā)利用鹽堿化土地、振興區(qū)域經(jīng)濟(jì)、維持農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展具有重要意義。目前，國(guó)內(nèi)外桑樹的抗鹽堿性研究主要集中在不同品種資源的耐鹽堿性比較、鹽堿脅迫對(duì)種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)發(fā)育、光合、抗氧化酶、營(yíng)養(yǎng)吸收的影響、抗鹽堿基因的研究以及緩解鹽堿害途徑等方面。

1鹽堿脅迫對(duì)桑樹種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響

鹽堿脅迫阻礙桑樹種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)。張國(guó)英等研究表明，桑樹種子的萌發(fā)率隨鹽脅迫濃度的增大而逐漸下降，當(dāng)NaCl濃度為150 mmol/L時(shí)，種子無法萌發(fā)。

桑樹幼苗的株高和干物質(zhì)積累量在鹽脅迫下會(huì)顯著降低。隨鹽脅迫濃度的增加，葉片的水勢(shì)、滲透勢(shì)、壓力勢(shì)和相對(duì)含水量均明顯下降，根、莖中Na+積累，當(dāng)NaCl濃度達(dá)150 mmol/L時(shí)，各器官中Na+濃度達(dá)到飽和。新生葉片較老葉片更易受到鹽脅迫影響。張會(huì)慧等研究發(fā)現(xiàn)，在Na2CO3脅迫下，Na+濃度較低（<50 mmol/L）時(shí)，桑樹幼苗株高、葉片數(shù)和生物量均有不同程度的降低；但在NaCl脅迫下，Na+濃度達(dá)150 mmol/L時(shí)，桑樹幼苗的生長(zhǎng)才明顯受到抑制。這說明堿性鹽脅迫中，較高的pH值加重了Na+對(duì)桑樹種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的傷害。

2鹽堿脅迫對(duì)桑樹光合作用的影響

目前普遍認(rèn)為，鹽堿脅迫通過兩方面途徑來影響桑樹幼苗的光合作用：一是通過阻礙電子傳遞、降低光能轉(zhuǎn)化效率和光化學(xué)效率；二是通過破壞細(xì)胞膜系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)功能，降低光合酶活性，引發(fā)光合機(jī)構(gòu)異常。在鹽堿脅迫下桑樹葉片光合作用表現(xiàn)出一定的適應(yīng)性反應(yīng)，如氣孔調(diào)節(jié)、增加非光化學(xué)猝滅、增強(qiáng)保護(hù)酶活性和加強(qiáng)光呼吸。

Giridara等研究表明，鹽脅迫處理后，桑樹葉面積、總?cè)~綠素含量、干物質(zhì)積累、氣孔導(dǎo)度、凈光合速率、蒸騰速率降低，胞間CO2濃度升高?？略Ｖ莸日J(rèn)為鹽脅迫能顯著降低桑樹幼苗的表觀量子效率、表觀羧化效率和光飽和點(diǎn)，提高光補(bǔ)償點(diǎn)和CO2補(bǔ)償點(diǎn)。張會(huì)慧等研究發(fā)現(xiàn)，桑樹葉片對(duì)中性和堿性鹽脅迫的光合響應(yīng)具有時(shí)間和濃度效應(yīng)。隨著鹽堿脅迫濃度的增加和時(shí)間的延長(zhǎng)，桑樹葉片的實(shí)際光化學(xué)效率、電子傳遞速率和光化學(xué)猝滅系數(shù)明顯降低，過剩光能以非光化學(xué)猝滅形式耗散的比例增加，光能轉(zhuǎn)化效率和光合能力下降。endprint

總之，桑樹葉片的光合作用在中性鹽脅迫和堿性鹽脅迫下適應(yīng)機(jī)制不同，在低濃度中性鹽處理（NaCl濃度<150 mmol/L）時(shí)，桑樹可以通過光合代謝和改變植株形態(tài)兩條途徑來適應(yīng)脅迫；而在高濃度中性鹽處理（NaCl濃度>150 mmol/L）和堿性鹽脅迫下，則主要依賴光合代謝來適應(yīng)。中性鹽和堿性鹽脅迫的共性就是Na+改變了桑樹葉片細(xì)胞中的離子平衡狀態(tài)，而堿性鹽脅迫（Na2CO3）既有Na+的傷害，又有高pH的傷害，高pH使細(xì)胞類囊體膜內(nèi)外的pH差值減小，減緩ATP的合成，從而影響桑樹的物質(zhì)能量平衡，對(duì)桑樹造成損害。

3鹽堿脅迫對(duì)桑樹葉片質(zhì)膜透性和抗氧化酶系統(tǒng)的影響

細(xì)胞膜系統(tǒng)是植物遭受鹽堿脅迫傷害的主要部位，質(zhì)膜透性是衡量質(zhì)膜完整性和穩(wěn)定性的重要標(biāo)準(zhǔn)，質(zhì)膜透性的改變會(huì)影響定位在質(zhì)膜上的酶活性。已有研究表明，隨NaCl濃度的增大和脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，桑樹葉片和根系的質(zhì)膜透性變大，由于葉片對(duì)鹽脅迫的敏感性較強(qiáng)，質(zhì)膜透性增加幅度較大。

活性氧（ROX）的產(chǎn)生是鹽堿脅迫破壞膜結(jié)構(gòu)和功能的主要原因之一。植物體內(nèi)的超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）、過氧化物酶（POD）等以及非酶類抗氧化劑（VC、VE、類胡蘿卜素等）具有清除活性氧的作用。蘇國(guó)興等研究表明，鹽脅迫下，SOD活性仍維持較高的水平，但POX、CAT活性下降較大。蓋英萍等研究表明，在200 mmol/L NaCl處理下，桑樹葉片SOD活性升高，CAT活性降低；而大于300 mmol/L NaCl處理下，葉片SOD活性降低，CAT活性升高，而且隨著NaCl脅迫的持續(xù)，SOD活性不斷下降，CAT活性先降低后升高，在脅迫超過一定時(shí)間后活性降低。

4鹽堿脅迫對(duì)桑樹滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

鹽堿脅迫可對(duì)植物細(xì)胞造成較強(qiáng)的滲透脅迫，影響細(xì)胞內(nèi)離子區(qū)域化分布，打破細(xì)胞內(nèi)離子平衡狀態(tài)。植物在遭受鹽堿脅迫時(shí)，一方面可通過改變形態(tài)特征來適應(yīng)，另一方面則通過特定的生理生化變化（如脯氨酸、可溶性糖等小分子物質(zhì)的合成和積累）來維持細(xì)胞膨壓，降低鹽堿脅迫對(duì)細(xì)胞膜系統(tǒng)的傷害。

脯氨酸、甜菜堿、可溶性糖、可溶性蛋白等都是植物的主要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。隨著鹽脅迫濃度的增加，桑樹葉片中脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白含量均表現(xiàn)出先升高后下降的趨勢(shì)，但不同品種之間幅度和時(shí)間有差異，這與品種之間的耐鹽堿性不同有關(guān)。鹽脅迫初期，桑樹細(xì)胞通過產(chǎn)生和積累大量脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白維持滲透能力。隨著脅迫的持續(xù)，與脯氨酸合成相關(guān)的酶活性喪失，導(dǎo)致體內(nèi)游離脯氨酸的積累減少；葉綠體的結(jié)構(gòu)遭到破壞，葉綠素降解，葉片光合能力下降，碳和能量代謝減弱，可溶性糖含量不斷降低；細(xì)胞膜受到的損傷不斷增大，細(xì)胞質(zhì)內(nèi)離子和可溶性有機(jī)物質(zhì)平衡狀態(tài)被打破，蛋白質(zhì)的合成受到抑制，可溶性蛋白含量也隨之下降。鹽脅迫下，桑樹葉片中脯氨酸含量的變化比根系顯著，可溶性糖和可溶性蛋白在葉片中的含量也比在細(xì)根中含量高，表明桑樹幼苗葉片的滲透調(diào)節(jié)能力比根部強(qiáng)。

5緩解桑樹鹽堿脅迫傷害的方法和途徑

目前緩解桑樹鹽堿脅迫傷害的方法主要有增施有機(jī)肥、加強(qiáng)灌溉和地表覆蓋等。已有研究表明，外施K+、Ca2+和N素肥料是提高植物耐鹽堿能力、緩解鹽堿脅迫傷害的有效措施。葉面噴灑ABA、GA3等，施用外源SA、脯氨酸、甜菜堿、多胺等也對(duì)緩解植物鹽堿脅迫傷害具有一定作用。張國(guó)英等發(fā)現(xiàn)用10 mmol/L的甘氨酸甜菜堿進(jìn)行浸種可顯著提高鹽脅迫下桑種子發(fā)芽率，增加桑樹幼苗體內(nèi)游離脯氨酸含量，促進(jìn)鹽脅迫下桑種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)發(fā)育。逄好勝等研究表明，增施NO-3-N降低了Na2CO3脅迫對(duì)桑樹葉片造成的氣孔限制，提高了葉肉細(xì)胞的CO2利用效率，增強(qiáng)了碳同化能力，可以明顯降低堿性鹽脅迫對(duì)桑樹幼苗的傷害，促進(jìn)生物量的積累。此外，適當(dāng)增強(qiáng)光照或使用CO2肥料也可減輕鹽堿脅迫對(duì)桑樹光合作用的不利影響。

6問題與展望

目前桑樹的鹽堿脅迫研究多存在試驗(yàn)材料和鹽分選擇單一，脅迫處理時(shí)間不夠長(zhǎng)，只注重脅迫下的短期變化等問題，很少與野外性狀和整個(gè)群落聯(lián)系起來，研究?jī)?nèi)容具有一定的局限性。此外，自然環(huán)境中鹽堿脅迫往往與其它環(huán)境因子通過復(fù)雜的相互作用共同對(duì)桑樹產(chǎn)生影響，如鹽堿與干旱、高溫、低溫、水分脅迫、營(yíng)養(yǎng)脅迫等的協(xié)同作用，都值得深入研究。

當(dāng)前有關(guān)桑樹耐鹽堿脅迫機(jī)理的研究?jī)H停留在器官水平，未深入到細(xì)胞和分子生物學(xué)水平。桑樹的抗鹽堿脅迫機(jī)制錯(cuò)綜復(fù)雜，受多基因控制，其分子作用機(jī)制尚未見報(bào)道。近年來，國(guó)外研究者采用離體腋芽培養(yǎng)法已篩選出C763、C776、S1、SV1、S1635和G2、G3、G4、S34、S13等基因型的耐鹽桑樹品種。單純轉(zhuǎn)化某一個(gè)基因很難達(dá)到預(yù)期的效果，因此要真正篩選培育出耐鹽堿桑樹品種，必須采取多基因克隆策略。

桑樹對(duì)鹽堿、干旱、低溫等非生物脅迫有較強(qiáng)的抵抗能力，并且種植桑樹還可以改善土壤pH值和鹽含量，提高土壤肥力。目前，桑樹不僅被用于發(fā)展養(yǎng)蠶業(yè)，還在園藝、食品、醫(yī)藥等領(lǐng)域被開發(fā)利用，不斷創(chuàng)新的研究技術(shù)將有利于桑樹在新的領(lǐng)域做出更多貢獻(xiàn)。

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