韓延如等

摘要：為明確土壤水分對(duì)水稻籽粒品質(zhì)的影響，在大田池栽條件下，以兩系雜交稻組合兩優(yōu)培九為材料，于始穗時(shí)設(shè)置田間持水量100%、65%2個(gè)不同的水分處理，研究籽粒灌漿、充實(shí)度和相對(duì)充實(shí)度的動(dòng)態(tài)變化。結(jié)果表明，結(jié)實(shí)期土壤水分對(duì)強(qiáng)弱勢(shì)粒籽粒充實(shí)度、千粒質(zhì)量、籽粒灌漿特征有著明顯的影響，充足的土壤水分有利于后期籽粒灌漿；籽粒相對(duì)充實(shí)度呈先降后升的“V”形變化曲線。

關(guān)鍵詞：水稻；水分；籽粒；相對(duì)充實(shí)度；產(chǎn)量；稻米品質(zhì)

中圖分類號(hào)： S511.01文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A文章編號(hào)：1002-1302（2015）09-0093-03

收稿日期：2015-03-16

基金項(xiàng)目：河南省科技攻關(guān)項(xiàng)目（編號(hào)：112102110060）。

不論是秈稻還是粳稻，大穗型品種均普遍存在弱勢(shì)粒充實(shí)度差的問(wèn)題[1]，弱勢(shì)粒充實(shí)度差已成為制約現(xiàn)代水稻品種產(chǎn)量進(jìn)一步發(fā)揮的瓶頸。圍繞著籽粒充實(shí)特性，眾多學(xué)者開(kāi)展了相關(guān)研究，并據(jù)此提出了多種充實(shí)度的表示方法。朱慶森等以專家評(píng)定的籽粒充實(shí)度為基礎(chǔ)，研究了反映籽粒充實(shí)度的6項(xiàng)指標(biāo)，指出在秈、粳及其雜種并存的情況下，谷粒充實(shí)率=（受精谷粒千粒質(zhì)量/水選飽滿谷粒千粒質(zhì)量）×100%，是衡量水稻籽粒充實(shí)程度的適宜指標(biāo)[2]。就亞種間雜交稻籽粒灌漿特性而言，周廣洽等的研究表明，亞種間雜交稻存在“階段梯式灌漿”和“二段灌漿”現(xiàn)象[3-6]。亞種間雜交稻強(qiáng)、弱勢(shì)粒灌漿是不同步的，強(qiáng)、弱勢(shì)粒啟動(dòng)灌漿時(shí)間相差懸殊。強(qiáng)勢(shì)粒開(kāi)始灌漿和達(dá)到最大灌漿速率的時(shí)間早，弱勢(shì)粒在開(kāi)花后相當(dāng)時(shí)間內(nèi)生長(zhǎng)處于停滯狀態(tài)，待強(qiáng)勢(shì)粒生長(zhǎng)速率下降到十分微弱時(shí)才開(kāi)始灌漿。弱勢(shì)粒的起始生長(zhǎng)勢(shì)、灌漿速率和生長(zhǎng)終值量等均小于強(qiáng)勢(shì)粒。亞種間雜交稻受精谷粒灌漿啟動(dòng)期明顯滯后，粒質(zhì)量增長(zhǎng)速度緩慢，特別是弱勢(shì)粒灌漿啟動(dòng)時(shí)間延后是籽粒充實(shí)度差的主要原因。稻米品質(zhì)是遺傳因子和外界環(huán)境條件共同作用的結(jié)果[7]，而無(wú)論是遺傳因素還是環(huán)境條件，都是通過(guò)灌漿期的源庫(kù)水平和籽粒灌漿過(guò)程而起作用[8]。土壤水分作為影響水稻生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量形成過(guò)程的重要環(huán)境因素[9]，有關(guān)低土水勢(shì)對(duì)水稻同一穗上不同穗粒位籽粒灌漿和籽粒相對(duì)充實(shí)度及其品質(zhì)的影響研究，目前尚未見(jiàn)報(bào)道。本研究以不同水分處理為手段，探討低土水勢(shì)條件下相對(duì)充實(shí)度與籽粒灌漿特性、稻米品質(zhì)、產(chǎn)量構(gòu)成因素之間的關(guān)系，以期為生產(chǎn)上通過(guò)水分管理措施來(lái)調(diào)節(jié)優(yōu)質(zhì)米形成及發(fā)展水稻優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)灌溉技術(shù)提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)在河南省信陽(yáng)市平橋區(qū)甘岸辦事處河南農(nóng)業(yè)大學(xué)實(shí)驗(yàn)教學(xué)基地試驗(yàn)田進(jìn)行。供試材料為兩系雜交組合兩優(yōu)培九。采用池栽試驗(yàn)，池子長(zhǎng)×寬×深為8 m×7 m×1 m，株距、行距分別為13、30 cm，用塑料薄膜鋪底以隔水。抽穗至成熟期控制土壤水分進(jìn)行水分處理，設(shè)田間持水量為100%（w1）、65%（w2）2個(gè)水分處理，3次重復(fù)。水分脅迫池中安裝5只真空負(fù)壓計(jì)，記錄土壤水勢(shì)，每天08 ∶00、12 ∶00、16 ∶00各記錄1次，當(dāng)讀數(shù)低于設(shè)定值時(shí)用灌溉水分別加入水分脅迫處理池中；搭建防雨棚以防雨水進(jìn)入。

1.2取樣方法

抽穗期參照朱慶森等的方法[2]分處理選擇同一天抽穗開(kāi)花、生長(zhǎng)整齊的植株進(jìn)行掛牌標(biāo)記，每池標(biāo)記約500穗。齊穗時(shí)選擇大小基本一致的同質(zhì)穗，分別于花后5、10、15、20、25、30、35、40 d取樣，分強(qiáng)勢(shì)粒（上三枝一次枝梗頂粒及其倒一、二粒和二次枝梗頂粒）、弱勢(shì)粒（下三枝一次枝梗頂三、頂四粒和二次枝?；康苟?、倒三粒，不包含頂粒），每穗取10粒，每處理重復(fù)10個(gè)，并于105 ℃殺青30 min，然后80 ℃下烘干稱干質(zhì)量。

成熟時(shí)考種，每處理取10株連根拔起，自然風(fēng)干，分別測(cè)定產(chǎn)量和品質(zhì)形成的各項(xiàng)指標(biāo)。

1.3測(cè)定指標(biāo)

1.3.1籽粒灌漿速率各處理于花后5 d至成熟期取掛牌標(biāo)記的稻穗，將強(qiáng)、弱勢(shì)粒區(qū)分開(kāi)稱干質(zhì)量，灌漿速率=前后2次帶殼籽粒干質(zhì)量的凈增質(zhì)量/間隔的時(shí)間。

1.3.2籽粒充實(shí)度谷粒充實(shí)度的測(cè)定按照朱慶森等的方法[2]：谷粒充實(shí)度=受精籽粒的平均粒質(zhì)量/比重大于1 g/cm3的飽粒的平均粒質(zhì)量×100%。不同時(shí)期強(qiáng)弱勢(shì)粒充實(shí)狀況用該階段的籽粒充實(shí)度表示，即該階段強(qiáng)弱勢(shì)粒千粒質(zhì)量比成熟時(shí)飽粒的平均千粒質(zhì)量的百分比，來(lái)反映籽粒在不同階段的充實(shí)狀況。

1.3.3籽粒相對(duì)充實(shí)度以同一穗上的弱勢(shì)粒千粒質(zhì)量比強(qiáng)勢(shì)粒千粒質(zhì)量的百分比表示。

2結(jié)果與分析

2.1不同水分處理下籽粒灌漿速率的動(dòng)態(tài)變化

從圖1可以看出，兩優(yōu)培九強(qiáng)勢(shì)粒，w1處理的灌漿速率在花后5～20 d迅速下降，之后變化趨于平緩并略有增加，其起始灌漿速率比w2處理高15.24%；w2處理在花后5～25 d 灌漿速率呈先下降后略有增加，然后又迅速下降的趨勢(shì)；花后15～25 d，w2處理的灌漿速率高于w1處理，之后則相差不大；w2處理灌漿中期的灌漿速率高于w1處理，說(shuō)明此時(shí)期土壤含水量的降低有利于兩優(yōu)培九強(qiáng)勢(shì)粒的灌漿。對(duì)于弱勢(shì)粒，w1處理花后5～25 d灌漿速率呈倒“V”形變化，之后變化平緩，w2處理也呈倒“V”形變化，在花后25～30 d灌漿速率達(dá)最小值。在灌漿前中期（花后5～20 d），w1處理的弱勢(shì)粒灌漿速率明顯高于w2處理，而花后20 d以后，w2處理大幅提高了弱勢(shì)粒的灌漿速率，這說(shuō)明灌漿前期水分過(guò)少不利于弱勢(shì)籽粒的灌漿；而灌漿后期，適當(dāng)?shù)母珊堤幚碛欣诟祷盍Φ奶岣邚亩欣诠酀{。

2.2不同水分處理下籽粒充實(shí)度和干質(zhì)量的動(dòng)態(tài)變化

從圖2可以看出，各時(shí)期強(qiáng)勢(shì)粒的充實(shí)度明顯高于弱勢(shì)粒，表現(xiàn)出明顯的異步灌漿特征。對(duì)于強(qiáng)勢(shì)粒，不同處理在花后5～15 d籽粒充實(shí)度迅速增加，15 d以后籽粒充實(shí)度增加緩慢，處理間差異不明顯。對(duì)弱勢(shì)粒，w1、w2處理的籽粒充實(shí)度表現(xiàn)為花后5～20 d迅速增加，20～35 d增加緩慢。w1處理的籽粒充實(shí)度在花后各個(gè)時(shí)期均高于w2處理，這說(shuō)明灌漿期土壤水分過(guò)少不利于籽粒充實(shí)度的提高。

從圖3可以看出，灌漿期不同粒位籽粒的干質(zhì)量變化動(dòng)態(tài)基本上表現(xiàn)出與充實(shí)度相似的變化趨勢(shì)。

2.3不同水分處理下籽粒相對(duì)充實(shí)度的動(dòng)態(tài)變化

從圖4可以看出，籽粒灌漿期各處理相對(duì)充實(shí)度大致呈“V”形曲線變化，花后5～10 d迅速下降，隨后緩慢上升，不同處理間略有差異。進(jìn)一步分析表明，灌漿初期（花后5 d），強(qiáng)勢(shì)粒灌漿剛剛起動(dòng)，灌漿物質(zhì)積累少，粒質(zhì)量小，與此時(shí)尚未起動(dòng)灌漿的弱勢(shì)粒粒質(zhì)量差異小，因此相對(duì)充實(shí)度較高。花后5～10 d，隨著灌漿的進(jìn)行，強(qiáng)弱勢(shì)粒間粒質(zhì)量差異逐漸增大，籽粒的相對(duì)充實(shí)度開(kāi)始下降。w1、w2處理花后 5～10 d的灌漿速率分別為1.89、0.69 mg/d，1.50、0.07 mg/d；因此w2處理的相對(duì)充實(shí)度下降迅速，w1處理的相對(duì)充實(shí)度下降較為平緩?；ê?0～20 d，w2處理的弱勢(shì)粒灌漿速率明顯增加且增加幅度明顯高于同期強(qiáng)勢(shì)粒，即弱勢(shì)粒粒質(zhì)量增加較

快，強(qiáng)弱勢(shì)粒間粒質(zhì)量差距逐漸減小，相對(duì)充實(shí)度明顯增加。w1處理的強(qiáng)弱勢(shì)粒灌漿速率在花后25～30 d時(shí)下降到最小值且強(qiáng)勢(shì)粒下降幅度更大，因此其相對(duì)充實(shí)度從花后10～20 d 依然緩慢下降。開(kāi)花25 d以后，各處理灌漿速率均較灌漿中期有所下降，但強(qiáng)勢(shì)粒灌漿速率下降幅度更大，各處理灌漿速率趨于平緩，維持在一個(gè)較低水平，但籽粒相對(duì)充實(shí)度仍緩慢上升，最終達(dá)到60%左右，這可能是因?yàn)楹笃谌鮿?shì)粒含水率較高所致。

2.4籽粒相對(duì)充實(shí)度與產(chǎn)量的關(guān)系

對(duì)籽粒相對(duì)充實(shí)度與產(chǎn)量及其構(gòu)成因素、稻米品質(zhì)各項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)分析結(jié)果（表1）表明，65%水分處理使產(chǎn)量下降了26.0%，產(chǎn)量構(gòu)成因素除單位面積有效穗數(shù)外均達(dá)極顯著或顯著差異，這種結(jié)果可能是由于水分脅迫對(duì)不同品種秈稻的影響比較大。本試驗(yàn)水分處理從抽穗后開(kāi)始，因此對(duì)單位面積有效穗數(shù)的影響不大，主要是每穗實(shí)粒數(shù)、結(jié)實(shí)率、強(qiáng)弱勢(shì)粒千粒質(zhì)量受到影響，造成產(chǎn)量顯著降低。因此，應(yīng)適當(dāng)控制土壤水分含量，在改善籽粒尤其是弱勢(shì)粒充實(shí)狀況的前提下保證產(chǎn)量不明顯下降，這仍需進(jìn)一步研究。

從表2可以看出，花后5、30 d，籽粒相對(duì)充實(shí)度與弱勢(shì)粒千粒質(zhì)量、平均千粒質(zhì)量、經(jīng)濟(jì)系數(shù)、理論產(chǎn)量、實(shí)際產(chǎn)量呈顯著或極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，而與結(jié)實(shí)率呈顯著或極顯著的正相關(guān)關(guān)系?；ê?0～15 d、花后40 d，籽粒相對(duì)充實(shí)度與弱勢(shì)表1不同水分處理對(duì)兩優(yōu)培九產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

粒千粒質(zhì)量、平均千粒質(zhì)量、理論產(chǎn)量、實(shí)際產(chǎn)量呈顯著或極顯著的正相關(guān)關(guān)系，而與結(jié)實(shí)率呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系。

3結(jié)論與討論

3.1籽粒相對(duì)充實(shí)度與產(chǎn)量的關(guān)系

籽粒充實(shí)不良在秈稻、粳稻、品種間雜交稻、亞種間雜交稻中普遍存在，但有關(guān)水稻籽粒充實(shí)度的概念和衡量標(biāo)準(zhǔn)至今還未統(tǒng)一，這不利于比較不同材料充實(shí)程度的真實(shí)差異，更不利于研究亞種間雜交稻籽粒充實(shí)度低的原因[2-3，10-11]。周廣洽研究認(rèn)為水稻籽粒充實(shí)度是指發(fā)育子房（米粒）最終在谷殼中的填充程度，直觀含義是飽滿度[3]。充實(shí)度的概念應(yīng)包括2個(gè)方面的含義：一是米粒體積占谷殼最大容積（谷殼充分伸展時(shí)的容積）的比值，比值愈大，充實(shí)度愈高；二是米粒內(nèi)部物質(zhì)（主要是淀粉） 結(jié)構(gòu)松疏或緊密程度，內(nèi)部物質(zhì)結(jié)構(gòu)愈緊密，充實(shí)度愈高。籽粒的充實(shí)程度是以粒質(zhì)量計(jì)算的，而粒質(zhì)量的高低不僅與籽粒充實(shí)的緊密程度有關(guān)，同時(shí)也受到穎殼大小的限制。有關(guān)穎殼大小與粒質(zhì)量的關(guān)系研究表明，對(duì)于秈稻品種來(lái)說(shuō)，粒質(zhì)量與谷殼的長(zhǎng)度、寬度、投影面積均呈極顯著正相關(guān)，粒質(zhì)量的高低主要取決于谷殼的大小[12]；而對(duì)于粳稻品種，不同時(shí)期施用氮素主要是對(duì)谷殼的寬度、面積影響較大，而對(duì)谷殼長(zhǎng)度影響較小[13]，粳稻的谷殼投影面積與粒質(zhì)量呈極顯著正相關(guān)，而谷粒長(zhǎng)度、寬度、厚度的充實(shí)度與粒質(zhì)量關(guān)系不密切[14]。剪除部分穎殼后秈稻、粳稻的糙米千粒質(zhì)量均顯著下降，證明水稻穎殼的保濕和擋光作用對(duì)糙米的生長(zhǎng)發(fā)育具有重要影響[15]?？梢?jiàn)，穎殼的大小對(duì)粒質(zhì)量的影響因品種而異，物理限制作用可能并不是決定因素。

目前用谷粒充實(shí)率表示籽粒充實(shí)度，不同部位的粒質(zhì)量均與最大粒質(zhì)量進(jìn)行比較（即分母相同），均沒(méi)有考慮穎殼的影響。筆者認(rèn)為，雖然大穗型水稻品種的籽粒灌漿是異步灌漿，但對(duì)于同一個(gè)稻穗，不同部位的強(qiáng)勢(shì)粒和弱勢(shì)粒在每天的灌漿過(guò)程中是同時(shí)進(jìn)行的，只不過(guò)灌漿強(qiáng)度存在差異，而且葉片光合物質(zhì)生產(chǎn)、莖鞘物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)、籽粒庫(kù)容活性等均是在同一個(gè)植株上進(jìn)行；因此，對(duì)同一個(gè)穗的不同部位籽粒進(jìn)行相對(duì)比較可能更為科學(xué)合理。趙全志等研究認(rèn)為，抽穗前噴施化學(xué)調(diào)控劑和合理施用氮肥對(duì)籽粒灌漿速率和充實(shí)度有一定的調(diào)控作用，對(duì)強(qiáng)勢(shì)粒的調(diào)控主要是在中、后期，對(duì)弱勢(shì)粒的調(diào)控主要是在前、中期，并且對(duì)弱勢(shì)粒的調(diào)控大于強(qiáng)勢(shì)粒，不同氮素處理間的籽粒相對(duì)充實(shí)度差異較大[16]。抽穗開(kāi)花當(dāng)天，施氮量180 kg/hm2處理的相對(duì)充實(shí)度較高，為71%，不施氮處理較低，為49%，施氮量90 kg/hm2處理介于二者之間。這是因?yàn)椴皇┑幚淼膹?qiáng)勢(shì)粒啟動(dòng)灌漿快，強(qiáng)勢(shì)粒、弱勢(shì)粒間的差距較大，而施氮量180 kg/hm2處理的強(qiáng)勢(shì)粒、弱勢(shì)粒的啟動(dòng)灌漿均較慢，二者差距小?；ê? d以后，不施氮處理的強(qiáng)勢(shì)粒、弱勢(shì)粒灌漿速率差距小，而施氮量180 kg/hm2處理的強(qiáng)勢(shì)粒、弱勢(shì)粒灌漿速率差距大，因此相對(duì)充實(shí)度表現(xiàn)為不施穗肥的不施氮處理明顯高于施用穗肥的施氮量180 kg/hm2處理、施氮量90 kg/hm2處理，從而達(dá)到提高籽粒相對(duì)充實(shí)度、提高產(chǎn)量、改善品質(zhì)的效果[17]。

本研究結(jié)果表明，用相對(duì)充實(shí)度這一指標(biāo)可以綜合反映強(qiáng)勢(shì)粒、弱勢(shì)粒間灌漿充實(shí)的動(dòng)態(tài)和粒質(zhì)量差異的程度，能較好地反映強(qiáng)勢(shì)粒、弱勢(shì)粒整體變化狀況及整穗籽粒充實(shí)和粒質(zhì)量增加的平均水平。

3.2水分對(duì)籽粒充實(shí)的影響

水稻籽粒灌漿期間，水分脅迫能促進(jìn)早衰，降低光合作用，增加儲(chǔ)藏性碳水化合物從莖鞘向籽粒運(yùn)輸，縮短灌漿時(shí)期。通常籽粒灌漿期特別是灌漿初期遭遇到水分脅迫，會(huì)引起粒質(zhì)量降低，從而導(dǎo)致產(chǎn)量降低，但兩系雜交稻籽粒灌漿期水分脅迫控制適當(dāng)，粒質(zhì)量和籽粒產(chǎn)量反而有所增加[18]。籽粒結(jié)實(shí)率的高低受制于籽粒含水率高低的變化幅度，變化幅度大，結(jié)實(shí)率高；變化幅度小，結(jié)實(shí)率低。這一原因在于其籽粒含水率變化幅度大。本試驗(yàn)中所設(shè)水分處理為重度水分脅迫，在籽粒灌漿期間促進(jìn)了碳從莖鞘向籽粒的運(yùn)轉(zhuǎn)，提高了籽粒的灌漿速率，尤其是改善了弱勢(shì)粒的充實(shí)狀況，提高了籽粒的相對(duì)充實(shí)度，但是水分脅迫的程度較重，導(dǎo)致產(chǎn)量下降。因此，抽穗后（此時(shí)胚乳細(xì)胞分裂已完成，對(duì)庫(kù)的大小造成嚴(yán)重影響）如何適當(dāng)控制土壤水分，提高籽粒灌漿速率，使粒質(zhì)量、籽粒產(chǎn)量有所增加，在產(chǎn)量不明顯下降的情況下既提高籽粒的相對(duì)充實(shí)度又能改善品質(zhì)仍需進(jìn)一步研究。

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[17]趙全志，殷春淵，寧慧峰，等. 水稻子粒相對(duì)充實(shí)度的氮素調(diào)控及其與產(chǎn)量形成和品質(zhì)的關(guān)系[J]. 作物學(xué)報(bào)，2007，41（2）：128-133.

[18]趙步洪，楊建昌，朱慶森，等. 水分脅迫對(duì)兩系雜交稻籽粒充實(shí)的影響[J]. 揚(yáng)州大學(xué)學(xué)報(bào)：農(nóng)業(yè)與生命科學(xué)版，2004，25（2）：11-16.