齊付國等

摘要：以甜瓜和棉花為材料，研究不同供水水平和間作對甜瓜葉片活性氧代謝及光合特性的影響。結(jié)果表明：間作和提高供水量可以增加甜瓜葉片SOD、POD、CAT活性以及可溶性蛋白和可溶性糖含量，降低 O-2· 和MDA含量。甜瓜葉片葉綠素含量和光合速率等指標在膨瓜期隨土壤水分含量的增加而增加，成熟期隨供水水平的增加反而降低。

關(guān)鍵詞：甜瓜；間作；活性氧代謝；光合作用；灌水量

中圖分類號： S652.01文獻標志碼： A文章編號：1002-1302（2015）09-0199-03

間作種植可以提高資源利用效率，與單作相比具有明顯的產(chǎn)量優(yōu)勢，這已經(jīng)得到廣泛證實并被大面積推廣應(yīng)用，在未來農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展中占有越來越重要的地位[1-5]。但間作也是一種高耗水的種植模式，在目前水資源日益短缺的情況下，研究限量供水條件下的高效節(jié)水間套作種植技術(shù)變得非常重要。

植物葉片受到光照和水分等環(huán)境脅迫時會生成較多的活性氧自由基，這些活性氧自由基會造成脂質(zhì)過氧化，脂質(zhì)過氧化產(chǎn)物MDA積累過多就會破壞細胞膜的結(jié)構(gòu)和功能，使植株受到傷害[6]。為了防御這種損傷，植物在進化中形成了完整的酶系統(tǒng)來清除活性氧自由基：SOD可以將超氧陰離子歧化為H2O-2·與 O-2· ，H2O-2·在POD、CAT 作用下被分解為H2O 和 O-2· ，從而有效阻止了膜脂過氧化，減少膜系統(tǒng)的傷害[7]。間作模式下一種作物遮陰造成的弱光環(huán)境對另一作物的生理功能有重要的影響，長期在弱光下生長的作物葉片結(jié)構(gòu)和生理功能發(fā)生改變與弱光條件相適應(yīng)，光合能力降低，防御光氧化的機制和清除活性氧的能力較低[8-9]。

葉綠素熒光信號可以反映不同環(huán)境因子對植物生理功能的影響[10-12]，近年來被大量應(yīng)用到受脅迫植物與環(huán)境關(guān)系的研究中。葉綠素含量、光合速率和葉綠素熒光參數(shù)常常被共同使用，作為評價植物光合能力的重要生理指標[13-18]。

棉花和甜瓜間作復(fù)合種植是我國北方地區(qū)近年逐漸發(fā)展起來的一種高產(chǎn)、高效種植模式。甜瓜生育期短，生長快，收獲早。棉花生育期較長，前期生長較慢，植株小，棉花進入現(xiàn)蕾旺盛生長發(fā)育時期時，甜瓜已成熟拔秧，兩者之間影響較小，經(jīng)濟效益較常規(guī)平作有很大提高。以前的研究大都集中在栽培模式和技術(shù)方面，對于生理機制的研究較少，尤其是在不同水分條件下甜瓜對間作的適應(yīng)性響應(yīng)未見報道。本研究以甜瓜和棉花為材料，在瓜棉間作和甜瓜單作模式下，比較不同供水水平對甜瓜葉片活性氧代謝及光合參數(shù)的差異，為間作高效節(jié)水栽培提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1供試土壤及作物

試驗在中國農(nóng)業(yè)科學院農(nóng)田灌溉研究所進行。土壤類型為潮土，容重1.35 g/cm3，田間持水量24%，地下水埋深大于5 m。于3月底深耕翻地，播前溝施有機肥45 m3/hm2，復(fù)合肥750 kg/hm2，硫酸鉀225 kg/hm2作為底肥。供試甜瓜品種為白沙蜜，棉花品種為雜交棉中棉所60。

1.2試驗方法

間作設(shè)3個灌水水平（75%、65%和55%），以75%灌水水平的單作甜瓜為對照，共4個處理，即甜瓜棉花間作+75%（IH），甜瓜棉花間作+65%（IM），甜瓜棉花間作+55%（IL），甜瓜單作+75%（M）。

瓜棉間作采用2-1種植模式。棉花大小行種植，大行行距110 cm，小行行距40 cm，株距35～40 cm，密度3.6萬～3.9萬株/hm2；甜瓜種于棉花小行內(nèi)，穴距60 cm，密度1.5萬穴/hm2，每穴留苗2株，瓜棉間距20 cm。各處理采用隨機區(qū)組排列，3次重復(fù)。

1.3測定方法

土壤含水量采用人工取土法與TSC型水分測定儀相結(jié)合的方法測定，每周測1次，灌水及下雨后加測。

光合與熒光參數(shù)用Li-6400光合作用分析系統(tǒng)定時定位測定，葉綠素含量用葉綠素儀測定。

在甜瓜膨瓜期和成熟期取功能葉用于內(nèi)源保護酶（SOD、POD、CAT）活性以及可溶性蛋白、可溶性糖、丙二醛（MDA）和超氧陰離子（ O-2· ）含量的測定。

1.4數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel 軟件進行整理，用SPSS 15.0 軟件進行方差分析。2結(jié)果與分析

2.1間作和不同供水水平對甜瓜葉片抗氧化酶活性的影響

SOD、CAT、POD等抗氧化酶構(gòu)成了植物體清除活性氧主要的酶系統(tǒng)。從表1可以看出，膨瓜期各水分處理間作甜瓜葉片的SOD活性均弱于單作甜瓜，IH和IL處理間差異不顯著，IM的SOD活性最弱。成熟期各間作的SOD活性都強于單作處理，IH和IL處理的SOD活性強于IM。膨瓜期IH處理的POD活性最強，且強于單作，而IM和IL處理的POD活性均比單作弱。各處理成熟期的POD活性比膨瓜期大幅增強，間作處理的POD活性又顯著強于單作處理，間作處理間POD活性隨供水水平的增加而增強。膨瓜期IH和IL處理的CAT活性強于單作，IM的CAT活性最弱。成熟期間作各處理的CAT活性也是遠遠強于膨瓜期，且均比單作強。

2.3間作和不同供水水平對甜瓜葉片可溶性蛋白和可溶性糖含量的影響

膨瓜期甜瓜葉片中可溶性蛋白含量很低，IH處理與其他處理間差異顯著（表3）。成熟期的可溶性蛋白含量明顯大于膨瓜期，間作各水分處理的可溶蛋白含量比單作高，IM處理的可溶性蛋白含量顯著低于IL處理。各處理的可溶性糖含量在膨瓜期也較低，并隨供水水平的增加而降低。成熟期甜瓜葉片中可溶性糖含量大幅增加，間作各處理的可溶性糖含量均顯著高于單作處理。

2.4間作和不同供水水平對甜瓜葉片葉綠素含量的影響

膨瓜期間作各處理甜瓜葉片的葉綠素含量均顯著大于單作，并隨供水水平的增加而增加（表4）。成熟期甜瓜葉片的葉綠素含量比膨瓜期低，間作各處理的葉綠素含量都比單作的低，隨著供水水平的增加，間作甜瓜葉片的葉綠素含量降低。

2.5間作和不同供水水平對甜瓜葉片凈光合速率及蒸騰速率的影響

從表5可知，膨瓜期間作各處理甜瓜葉片的光合速率隨供水水平的增加而降低，除了IL處理的光合速率顯著高于單作外，其他處理間差異不顯著。成熟期甜瓜葉片的光合速率比膨瓜期低，間作各處理的光合速率都顯著低于單作處理，并隨供水水平的增加而降低。這可能和棉花后期生長較快有關(guān)，供水水平越高，棉花葉面積系數(shù)越大，則甜瓜葉片光合速率越低。膨瓜期IL處理的氣孔導(dǎo)度最高，顯著大于IH處理，其他處理間差異不顯著。成熟期的氣孔導(dǎo)度大于膨瓜期，但各處理間差異不顯著。膨瓜期間作各處理的胞間CO2濃度低于單作處理，隨著供水水平的增加，葉片胞間CO2濃度降低。成熟期間作各處理的胞間CO2濃度有大于單作處理的趨勢，并隨供水水平的增加而增大。蒸騰速率的變化趨勢和氣孔導(dǎo)度相似，膨瓜期IL處理的蒸騰速率最大，顯著高于IH處理，其他處理間差異不顯著。成熟期單作處理最高，其次是IM處理，各處理間差異不顯著。

3結(jié)論與討論

以前的研究發(fā)現(xiàn)，間作條件下受遮陰影響，作物葉片的可溶性糖和可溶性蛋白含量下降趨，而SOD等抗氧化酶活性則有不同程度的增強[19]。受到水分脅迫時，植物葉片中活性氧和膜脂過氧化產(chǎn)物含量增加，細胞膜透性增大[20]，同時植物也會產(chǎn)生一系列生理反應(yīng)來保護其不受損害。輕度水分脅迫下，植物葉片中SOD、POD、CAT 等保護酶活性有所增強，增加表5不同處理對甜瓜葉片凈光合速率及蒸騰速率的影響

抗旱性[21-22]。在本研究中，間作甜瓜成熟期葉片的SOD、POD、CAT活性均高于單作，并隨供水水平的減少而降低，說明間作造成的遮陰可以增強甜瓜葉片中抗氧化酶的活性。同時，甜瓜也受土壤水分含量的影響，隨著土壤含水量的降低，葉片中的酶活性有所增強。間作還能增加甜瓜葉片中可溶性蛋白和可溶性糖含量，這與以前研究結(jié)果不同。而 O-2· 和MDA含量隨供水水平的增加而降低，說明甜瓜葉片膜結(jié)構(gòu)的損傷受土壤水分含量的影響較大。

間作造成的遮陰可以使作物葉片葉綠素含量增加，凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率顯著降低，但胞間CO2濃度有所增加。作物通過提高表觀量子利用效率，減少暗呼吸消耗，以利于在弱光環(huán)境下光合產(chǎn)物的積累[23-24]。本試驗中甜瓜葉片葉綠素含量在膨瓜期主要受供水水平的影響，隨土壤水分含量的增加而增加。成熟期由于棉花葉面積指數(shù)的增加，棉花遮陰對甜瓜的影響大于土壤水分的影響，甜瓜葉片葉綠素含量隨供水水平的增加而降低。間作甜瓜葉片成熟期的光合速率比膨瓜期明顯降低，這可能與棉花后期生長較快有關(guān)，供水水平越高，棉花葉面積指數(shù)越大，則甜瓜葉片光合速率越低。

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