曾曉鵬 夏建榮

?

光強(qiáng)對(duì)兩種硅藻光合作用、碳酸酐酶和RubisCO活性的影響

曾曉鵬 夏建榮

(廣州大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院, 廣州 510006)

為研究海洋浮游硅藻光合固碳能力與光強(qiáng)的關(guān)系, 以三角褐指藻和威氏海鏈藻為實(shí)驗(yàn)材料, 測(cè)定了不同光強(qiáng)培養(yǎng)下三角褐指藻和威氏海鏈藻生長(zhǎng)、光合特性、碳酸酐酶和核酮糖-1, 5-二磷酸羧化/氧化酶活性(RubisCO)的變化, 結(jié)果顯示高光強(qiáng)促進(jìn)兩種硅藻的生長(zhǎng), 但對(duì)威氏海鏈藻的影響更明顯。高光強(qiáng)導(dǎo)致兩種硅藻葉綠素、含量、光系統(tǒng)Ⅱ的最大光化學(xué)效率和實(shí)際光化學(xué)效率明顯下降, 非光化學(xué)淬滅系數(shù)明顯升高, 但對(duì)光化學(xué)淬滅系數(shù)并沒有明顯影響。在高光下威氏海鏈藻和三角褐指藻胞內(nèi)外碳酸酐酶活性明顯升高。在高光強(qiáng)下培養(yǎng)的威氏海鏈藻RubisCO活性明顯高于低光下培養(yǎng), 但三角褐指藻正好相反, 不管高光還是低光培養(yǎng)威氏海鏈藻RubisCO活性始終高于三角褐指藻。以上結(jié)果表明不同硅藻對(duì)光強(qiáng)變化的響應(yīng)存在差異, 它們可以通過調(diào)節(jié)光合生理特征、光合固碳關(guān)鍵酶和CO2供應(yīng)以適應(yīng)光強(qiáng)的變化。

光強(qiáng); 三角褐指藻; 威氏海鏈藻; 光合作用; 碳酸酐酶; 核酮糖-1, 5-二磷酸羧化酶/氧化酶

海洋浮游硅藻是海洋浮游植物的重要類群, 其每年固定的CO2超過1×1012kg, 相當(dāng)于海洋初級(jí)生產(chǎn)力的40%[1]。海洋硅藻利用核酮糖-1, 5-二磷酸羧化酶/氧化酶(Ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase- oxygenase, RubisCO)固定CO2, 其RubisCO的1/2(CO2)約為28—40 μmol/L[2, 3], 是目前海洋環(huán)境中CO2濃度的3—4倍[4]。盡管RubisCO對(duì)CO2的親和力比較低, 但海洋浮游硅藻仍具有較高的光合效率, 這主要得益于細(xì)胞內(nèi)部存在的CO2濃縮機(jī)制(CO2Concentrating Mechanism,CCM), 包括生物物理型和生物化學(xué)型兩種機(jī)制[5], 前者主要通過HCO3–的主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)和碳酸酐酶(Carbonic anhydrase, CA)的作用使得CO2在細(xì)胞內(nèi)得以濃縮, 后者主要通過類似高等植物的C4代謝途徑來實(shí)現(xiàn)。正是由于CCM的調(diào)控作用導(dǎo)致固碳位點(diǎn)RubisCO周圍的CO2濃度增加, 從而增強(qiáng)光合固碳效率。硅藻CCM的運(yùn)行需要能量, 特別是無機(jī)碳的轉(zhuǎn)運(yùn)是一個(gè)主動(dòng)運(yùn)輸?shù)倪^程, 這個(gè)過程需要ATP的參與[6]。而光是植物重要的能量來源, 已有的研究表明光能通過增加三角褐指藻PtCA1基因的轉(zhuǎn)錄, 促進(jìn)其表達(dá), 從而提高CCM效率[7]。在萊茵衣藻()和聚球藻(sp. PPC6803)的研究中也證實(shí)CCM活性的變化并不完全依賴于外界的無機(jī)碳濃度, 也跟光強(qiáng)有關(guān)[6]。

海洋浮游硅藻中的三角褐指藻()和威氏海鏈藻()存在類似高等植物的C4途徑, 但三角褐指藻中的C4代謝途徑在CO2的固定過程中并不起作用, 僅是有助于細(xì)胞內(nèi)pH的穩(wěn)定和耗散多余的光能[8, 9]。兩者對(duì)光的響應(yīng)與適應(yīng)可能存在較大的差異。本文利用威氏海鏈藻和三角褐指藻作為實(shí)驗(yàn)材料, 研究了光合生理、碳酸酐酶和RubisCO活性對(duì)光強(qiáng)的響應(yīng), 針對(duì)C4代謝途徑在硅藻中的不同作用比較其光合作用、碳酸酐酶和RubisCO活性對(duì)光響應(yīng)的異同, 探討碳酸酐酶和RubisCO在光合作用中的作用, 揭示其對(duì)環(huán)境中光變化的適應(yīng)能力。

1 材料與方法

三角褐指藻(Bohlin)和威氏海鏈藻((Grun.) Fryxell et Hasle)分別取自中國科學(xué)院海洋研究所和廈門大學(xué)近海海洋環(huán)境科學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室。藻種擴(kuò)大培養(yǎng)采用f/2加富的自然海水, 光強(qiáng)為200 μmol photons/(m2·s), 溫度(20±1)℃, 光暗周期12h︰12h, 通過濾空氣, 培養(yǎng)至對(duì)數(shù)期用于正式實(shí)驗(yàn), 分別設(shè)置高光強(qiáng)[200 μmol photons/(m2·s)]和低光強(qiáng)[50 μmol photons/(m2·s)], 其他控制條件同上。培養(yǎng)開始時(shí)三角褐指藻細(xì)胞起始密度約為1.25×106/mL, 威氏海鏈藻細(xì)胞起始密度約為5.00×104/mL。

1.1 生長(zhǎng)曲線測(cè)定

在培養(yǎng)過程中, 每天定時(shí)取藻液通過血球細(xì)胞計(jì)數(shù)板在顯微鏡下進(jìn)行計(jì)數(shù)。

根據(jù)Guillard 的單細(xì)胞藻種群生長(zhǎng)公式[10], 計(jì)算得到藻細(xì)胞生長(zhǎng)率(/d)。

式中,0為藻細(xì)胞初始密度,N為藻種群生長(zhǎng)達(dá)到對(duì)數(shù)末期的藻細(xì)胞密度,表示培養(yǎng)至對(duì)數(shù)末期時(shí)的天數(shù)。

1.2 葉綠素含量測(cè)定

用90%丙酮, 在4℃下置于黑暗中抽提12h, 然后離心取上清液, 用分光光度計(jì)分別在630 nm和664 nm處測(cè)其吸光度, 并通過以下公式計(jì)算葉綠素含量(mg/L)[11]。

Chl.=11.47×664–0.40×630

Chl.=24.36×630–3.73×664

1.3 葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定

葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定參考余錦蘭等的方法[12], 用便攜式調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨x(PAM-2100, Walz, Germany)進(jìn)行測(cè)定。

1.4 CA活性測(cè)定

采用Wilbur-Anderson電量法測(cè)定胞內(nèi)、外碳酸酐酶活性[13, 14]。碳酸酐酶活性的計(jì)算公式為:= 10×(0/–1), 其中0為反應(yīng)體系中未加藻細(xì)胞時(shí)pH下降所需的時(shí)間,為反應(yīng)體系中加藻細(xì)胞時(shí)pH下降(pH8.3到7.3)所需的時(shí)間。胞外和總碳酸酐酶活性分別通過測(cè)定整個(gè)細(xì)胞和細(xì)胞經(jīng)超聲破碎后的碳酸酐酶活性獲得。碳酸酐酶活性單位(以單位細(xì)胞計(jì))為EU/cell。胞內(nèi)碳酸酐酶活性=總碳酸酐酶

活性?胞外碳酸酐酶活性。

1.5 RubisCO活性測(cè)定

RubisCO活性測(cè)定參考李合生等的方法[15]。

1.6 光合作用光響應(yīng)曲線(P-I曲線)

離心收集對(duì)數(shù)期的藻細(xì)胞重新懸于新鮮的f/2加富的海水中, 用恒溫水浴槽控制溫度在20℃, 通過調(diào)節(jié)光源與反應(yīng)槽之間的距離來調(diào)節(jié)光照強(qiáng)度。光合放氧速率用生物氧測(cè)定儀(5300A, YSI, US)測(cè)定, 用以下公式對(duì)P-I曲線進(jìn)行非線性擬合[16]:

mtanmdkm

其中為光照強(qiáng)度,為光照強(qiáng)度時(shí)所對(duì)應(yīng)的光合速率,m為光飽和最大光合速率,是光合作用在光限制部分的初始斜率, 表示光合效率,d為暗呼吸速率,k光合作用光飽和點(diǎn)。

1.7 數(shù)據(jù)處理

以上實(shí)驗(yàn)設(shè)置3個(gè)重復(fù), 實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)以平均值±標(biāo)準(zhǔn)偏差表示, 數(shù)據(jù)利用軟件Origin8.5.1進(jìn)行檢驗(yàn)分析, 以<0.05作為顯著差異水平。

2 結(jié)果

2.1 光強(qiáng)對(duì)三角褐指藻和威氏海鏈藻生長(zhǎng)的影響

三角褐指藻不管在高光還是低光均能較快地進(jìn)入對(duì)數(shù)生長(zhǎng)期, 穩(wěn)定期藻細(xì)胞密度較為接近。在整個(gè)生長(zhǎng)過程中威氏海鏈藻在高光強(qiáng)下能更快進(jìn)入對(duì)數(shù)生長(zhǎng)期(圖1)。與低光強(qiáng)培養(yǎng)相比, 在高光強(qiáng)下培養(yǎng)的三角褐指藻和威氏海鏈藻細(xì)胞生長(zhǎng)速率分別提高了2.2%和24.7% (圖2)。

2.2 光強(qiáng)對(duì)三角褐指藻和威氏海鏈藻葉綠素含量的影響

從圖3可以看出, 在高光強(qiáng)下培養(yǎng)的三角褐指藻葉綠素含量比低光強(qiáng)下培養(yǎng)的分別降低了60.4%和53.4% (<0.05)。在高光強(qiáng)下培養(yǎng)的威氏海鏈藻葉綠素含量比低光下培養(yǎng)的分別降低了18.4%和28.0%。不管在高光還是在低光下培養(yǎng), 威氏海鏈藻葉綠素含量均明顯高于三角褐指藻(<0.05)。

2.3 光強(qiáng)對(duì)三角褐指藻和威氏海鏈藻葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

如圖4所示, 與高光強(qiáng)培養(yǎng)相比, 低光強(qiáng)下三角褐指藻和威氏海鏈藻F/F、Yield明顯升高(<0.05), qN明顯下降(<0.05), 但qP無明顯變化(>0.05)。在高光強(qiáng)下三角褐指藻和威氏海鏈藻的F/F值分別下降了27.3%和29.8, 三角褐指藻和威氏海鏈藻低光強(qiáng)的Yield值分別是高光強(qiáng)下的1.4倍和1.7倍, 在高光強(qiáng)下三角褐指藻和威氏海鏈藻qN比低光強(qiáng)下分別上升了45.7%和44.8%。

2.4 光強(qiáng)對(duì)三角褐指藻和威氏海鏈藻碳酸酐酶活性的影響

如圖5所示, 高光強(qiáng)對(duì)三角褐指藻和威氏海鏈藻的胞內(nèi)、外CA活性均有明顯的影響(<0.05)。三角褐指藻胞內(nèi)、外CA活性, 在高光強(qiáng)下比低光強(qiáng)下分別上升32.1%和24.4%。威氏海鏈藻在高光強(qiáng)下的胞內(nèi)、外CA活性分別是低光強(qiáng)下的2.4倍和1.9倍。威氏海鏈藻在高、低光強(qiáng)下胞、內(nèi)外CA活性的變化比三角褐指藻更加明顯。

2.5 光強(qiáng)對(duì)三角褐指藻和威氏海鏈藻RubisCO活性的影響

如圖6所示, 在高光強(qiáng)下威氏海鏈藻的RubisCO活性比低光下升高51.7% (<0.05), 但三角褐指藻表現(xiàn)了相反的趨勢(shì), 高光強(qiáng)下的RubisCO活性與低光強(qiáng)相比下降了32.7% (<0.05)。在高、低光強(qiáng)培養(yǎng)下威氏海鏈藻的RubisCO活性比三角褐指藻的分別高5.8倍和2倍(<0.05)。

2.6 光強(qiáng)對(duì)三角褐指藻和威氏海鏈藻光合作用光響應(yīng)曲線(P-I曲線)的影響

從圖7和表1中可以看出, 在高光強(qiáng)培養(yǎng)下三角褐指藻m、d、k均明顯升高(<0.05), 在高光強(qiáng)下培養(yǎng)藻的m、d、k分別是低光強(qiáng)下的1.7、2.5和1.4倍, 但無顯著變化(>0.05)。威氏海鏈藻在高、低光強(qiáng)下m、k、均無顯著差異(>0.05), 但高光強(qiáng)下暗呼吸速率明顯高于低光強(qiáng)(<0.05)。在高、低光強(qiáng)培養(yǎng)下三角褐指藻m、d、值均高于威氏海鏈藻(<0.05),k明顯減小(<0.05)。

表1 在不同光強(qiáng)培養(yǎng)下三角褐指藻和威氏海鏈藻P-I曲線參數(shù)

注: 光飽和光合速率(P):μmol O2/(mg Chl.·h); 光合效率():μmol O2/(mg Chl.·h)/μmol/(m2·s); 暗呼吸速率(d):μmol O2/(mg Chl.·h); 光飽和點(diǎn)(k): μmol/(m2·s); *表示與低光強(qiáng)相比存在顯著差異(<0.05)

Note: *represents significant difference (<0.05) between the low light and high light

3 討論

3.1 光強(qiáng)對(duì)三角褐指藻和威氏海鏈藻生長(zhǎng)和光合作用的影響

光是植物生長(zhǎng)的重要影響因子, 光照的強(qiáng)弱對(duì)藻細(xì)胞的生長(zhǎng)有著明顯的影響。杜曉鳳等的研究表明高光有利于提高微綠球藻()細(xì)胞的密度[17]。在適宜的光強(qiáng)范圍內(nèi), 中肋骨條藻()的生長(zhǎng)隨著光強(qiáng)的升高而明顯增加[18]。本研究結(jié)果顯示, 高光強(qiáng)能明顯促進(jìn)三角褐指藻和威氏海鏈藻的生長(zhǎng), 但對(duì)威氏海鏈藻的影響更明顯, 表明兩者對(duì)光的耐受能力具有一定差異, 威氏海鏈藻生長(zhǎng)對(duì)光更敏感, 這與不同光強(qiáng)培養(yǎng)下三角褐指藻與威氏海鏈藻的光合作用光飽和點(diǎn)大小有關(guān), 在本研究中三角褐指藻所采用的光強(qiáng)均高于飽和光強(qiáng), 而威氏海鏈藻采用的低光強(qiáng)明顯低于飽和光強(qiáng)(表1)。在低光強(qiáng)下葉綠素含量明顯增加是一種常見的植物對(duì)光的響應(yīng), 這與大型海藻在不同光強(qiáng)下培養(yǎng)的結(jié)果相似[19]。植物在適應(yīng)不同光強(qiáng)變化過程中為了獲得較高的光合作用效率, 需要在低光強(qiáng)下加大光能的捕獲, 在高光強(qiáng)下提高光合速率[20], 這與高光強(qiáng)下兩種硅藻具有較高的光飽和光合速率(m)也是一致的。在高、低光強(qiáng)下威氏海鏈藻的葉綠素含量變化遠(yuǎn)小于三角褐指藻, 表明威氏海鏈藻葉綠素對(duì)光的敏感性較弱。

當(dāng)光強(qiáng)增加時(shí), 銅銹微囊藻(Kütz)和綠色微囊藻(Lemm)的v/m降低[21]。本研究結(jié)果顯示, 高光下威氏海鏈藻和三角褐指藻的v/m變化也與之相似的, 結(jié)合本研究設(shè)置的高光強(qiáng)范圍, 并未達(dá)到光抑制的光強(qiáng)(P-I曲線), 可見高光強(qiáng)下藻細(xì)胞的最大光化學(xué)轉(zhuǎn)化效率(v/m)和實(shí)際光化學(xué)轉(zhuǎn)化效率(Yield)的下降并不是光抑制引起的, 可能是由于高光強(qiáng)導(dǎo)致葉綠素含量減少和光系統(tǒng)II反應(yīng)中心數(shù)量減少所致。qP是反映PSⅡ進(jìn)行光化學(xué)反應(yīng)的能力[22], 在高光下威氏海鏈藻和三角褐指藻qP值并沒有明顯變化表明高低光強(qiáng)下用于光化學(xué)反應(yīng)的能量并沒有明顯差別。但在高光下三角褐指藻和威氏海鏈藻的qN值均升高, 表明高光能夠促進(jìn)藻細(xì)胞PSⅡ的天線色素將過量的光能以熱能的形式耗散, 對(duì)細(xì)胞起到保護(hù)作用。在高、低光下威氏海鏈藻的qN值均高于三角褐指藻, 證實(shí)了生物化學(xué)型的CCM機(jī)制更有利于熱能的耗散[9]。而在高光強(qiáng)培養(yǎng)下三角褐指藻與威氏海鏈藻光飽和光合速率(m)增強(qiáng)導(dǎo)致呼吸作用的底物增加, 同時(shí)在高光強(qiáng)下呼吸作用有關(guān)的酶活性增強(qiáng)可能是導(dǎo)致高光下呼吸速率明顯增加的原因。

3.2 光強(qiáng)對(duì)三角褐指藻和威氏海鏈藻CA與RubisCO活性的影響

CA是CCM機(jī)制的重要組成部分, 在CO2和HCO3–相互轉(zhuǎn)化的可逆反應(yīng)中起催化作用, 可以調(diào)控細(xì)胞內(nèi)CO2濃度, 防止CO2向外泄漏, 對(duì)調(diào)控細(xì)胞CCM機(jī)制具有重要作用。有研究表明, 光強(qiáng)增加導(dǎo)致CA活性增強(qiáng)[23, 24]; 高光強(qiáng)對(duì)銅銹微囊藻胞外CA活性也有明顯的誘導(dǎo)作用[25], 本研究的結(jié)果與其相似。在高光強(qiáng)下胞外CA活性的增加有利于細(xì)胞內(nèi)CO2積累; 同時(shí)胞內(nèi)CA活性的增加, 有利于調(diào)控細(xì)胞內(nèi)CO2濃度的變化以適應(yīng)RubisCO更高效地固碳, 促進(jìn)光合速率的提高。在高等植物中, 光合作用對(duì)光的響應(yīng)與RubisCO對(duì)光的響應(yīng)是密切相關(guān)的[26]。光能創(chuàng)造有利條件在葉綠體基質(zhì)中激活RubisCO并驅(qū)動(dòng)ATP的合成[27], 所以RubisCO活性與光強(qiáng)的變化密切相關(guān)。Machler和Nosberger的研究發(fā)現(xiàn)隨光強(qiáng)的增加小麥葉片中RubisCO活性也隨之增加[28]。但本研究結(jié)果顯示三角褐指藻與威氏海鏈藻RubisCO活性變化對(duì)光強(qiáng)的響應(yīng)存在相反的趨勢(shì)。當(dāng)生長(zhǎng)光強(qiáng)低于飽和光強(qiáng)時(shí), 核酮糖-1, 5-二磷酸(RuBP)的再生能力會(huì)受到限制[29]。在本研究中所使用的光強(qiáng)均高于三角褐指藻的飽和光強(qiáng), 可見不管在高光還是低光下三角褐指藻的RuBP再生能力并沒受到影響。相反對(duì)于威氏海鏈藻來說, 實(shí)驗(yàn)中設(shè)置的低光強(qiáng)明顯低于其光飽和點(diǎn), 而高光強(qiáng)則高于光飽和點(diǎn), 在低光強(qiáng)下其RuBP的再生能力會(huì)受到限制。同時(shí)威氏海鏈藻生物物理型CCM和生物化學(xué)型CCM同時(shí)起作用, 而三角褐指藻僅是生物物理型CCM起作用[5]。不同CCM機(jī)制導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)RubisCO固碳位點(diǎn)周圍CO2濃度的差異和RuBP再生能力的限制可能是兩者在不同光強(qiáng)下RubisCO活性存在差異的原因?？傊诟?、低光強(qiáng)下三角褐指藻和威氏海鏈藻CA和RubisCO活性的變化也顯示了它們對(duì)光的適應(yīng)與響應(yīng)的差異。

[1] Granum E, Raven J A, Leegood R C. How do marine diatoms fix 10 billion tonnes of inorganic carbon per year [J]?, 2005, 83: 898—908

[2] Badger M R, Andrews T J, Whitney S M,. The diversity and co-evolution of Rubisco, plastids, pyrenoids and chloroplast-based CCMs in the algae [J]., 1998, 76: 1052—1071

[3] Whitney S P, Baldet P, Hudson G S,. Form I Rubiscos from non-green algae are expressed abundantly but not assembled in tobacco chloroplasts [J]., 2001, 26: 535—547

[4] Riebesell U, Wolfgladrow D A, Smetacek V. Carbon dioxide limitation of marine-phytoplankton growth rates [J]., 1993, 361: 249—251

[5] Reinfelder J R. Carbon concentrating mechanisms in eukaryotic marine phytoplankton [J]., 2011, 3: 291—315

[6] Giordano M, Beardall J, Raven J A. CO2concentrating mechanisms in algae: mechanisms, environmental modulation, and evolution [J]., 2005, 56: 99—131

綜上所述，隨著目前經(jīng)濟(jì)社會(huì)的變化，房地產(chǎn)企業(yè)投資的風(fēng)險(xiǎn)逐漸引起了投資者的注意，對(duì)投資風(fēng)險(xiǎn)的防范同時(shí)變成了重中之重，本文總結(jié)了房地產(chǎn)項(xiàng)目投資各階段可能存在的風(fēng)險(xiǎn)因素，并提出具體防范措施方案，最大限度地預(yù)防、降低、回避、轉(zhuǎn)移房地產(chǎn)項(xiàng)目投資風(fēng)險(xiǎn)。

[7] Harada H, Nakatsuma D, Ishida M,. Regulation of the expression of intracellular β-carbonic anhydrase in response to CO2and light in the marine diatom[J]., 2005, 139: 1041—1050

[8] Reinfelder J R, kraepiel A M L, Morel F M M. Unicellular C4photosynthesis in a marine diatom [J]., 2000, 407: 996—999

[9] Maya H D, Nitsan G, Daniela E,. The role C4metabolism in the marine diatom[J]., 2013, 197: 177—185

[10] Guillard R R L. Culture Methods and Growth Measurements [M]. STEIN J R. Handbook of Phycological Methods. London: Cambridge University Press. 1973, 289—312

[11] Jeffrey S W, Humphrey G F. New spectrophotometric equations for determining chlorophylls a, b, c1 and c2 in higher plants, algae and natural phytoplankton [J]., 1975, 167: 191—194

[12] Yu J L, Xia J R, Zou Y D. Response of carbonic anhydrase activity and photosynthesis to high salinity stress inf. minutissima [J]., 2011, 35(4): 515—523 [余錦蘭, 夏建榮, 鄒永東. 小新月菱形藻碳酸酐酶活性和光合作用對(duì)高鹽度脅迫的響應(yīng). 水產(chǎn)學(xué)報(bào), 2011, 35(4): 515—523]

[13] Willbur K M, Anderson N G. Electronic and colorimetric determination of carbonic anhydrase [J]., 1948, 176: 147—154

[14] Li X M, Xia J R. Effects of nitrogen or phosphorus limitation on photosynthetic inorganic carbon utilization and carbonic anhydrase activity in[J]., 2013, 37(3): 405—412 [李小梅, 夏建榮. 氮磷營(yíng)養(yǎng)限制影響三角褐指藻光合無機(jī)碳利用和碳酸酐酶活性. 水生生物學(xué)報(bào), 2013, 37(3): 405—412]

[15] Li H S, Sun Q, Zhao S J,.Principlesand Techniques of PlantPhysiology BiochemicalExperiment[M]. Higher Education Press. 2000, 138—141 [李合生, 孫群, 趙世杰, 等. 植物生理生化實(shí)驗(yàn)原理和技術(shù). 高等教育出版社. 2000, 138—141]

[16] Henley W J. Measurement and interpretation of photosynthetic light-response curves in algae in the context of photoinhibition and diel changes [J]., 1993, 29: 729—739

[17] Du X F, Zou N, Sun D H,. Effect of light intensity on growth rate and accumulation of organics ofDroop [J]., 2011, 1: 18—21 [杜曉鳳, 鄒寧, 孫東紅, 等. 光照強(qiáng)度對(duì)微綠球藻生長(zhǎng)及有機(jī)質(zhì)積累的影響. 生物過程, 2011, 1: 18—21]

[18] Yu P, Zhang Q Q, Wang X L,. Effects of temperature and irradiance on growth of two strains of marine diatoms [J]., 2006, 25(1): 38—40 [于萍, 張前前, 王修林, 等. 溫度和光照對(duì)兩株赤潮硅藻生長(zhǎng)的影響. 海洋環(huán)境科學(xué), 2006, 25(1): 38—40]

[19] Zou D H, Gao K S. Photosynthetic acclimation to different light levels in the brown marine macroalga,(Sargassaceae, Phaeophyta) [J]., 2010, 22: 395—404

[20] Kate M, Joanne L M, Rachel M L,. Chloroplast acclimation in leaves ofin response to high light [J]., 1999, 121: 89—95

[21] Song L R, Lei L M, He Z R,. Growth and toxin analysis in two toxic cyanobacteriaandisolated from Dianchi Lake [J]., 1999, 23(5): 402—408 [宋立榮, 雷臘梅, 何振榮, 等. 滇池水華藍(lán)藻銅繡微囊藻和綠色微囊藻的生長(zhǎng)生理特性和毒素分析．水生生物學(xué)報(bào), 1999, 23(5): 402—408]

[22] Han B P, Han Z G, Fu X. Algal Photosynthesis: Mechanisms and Models [M]. Beijing: Science Press. 2003, 72 [韓博平, 韓志國, 付翔. 藻類光合作用機(jī)理與模型. 北京: 科學(xué)出版社. 2003, 72]

[23] Dionisio M L, Fukuzawa H, Miyachi S. Light-induced carbonic anhydrase expression in[J]., 1990, 94: 1103—1110

[24] Falkowski P G, Katz M E, Knoll A H,. The evolution of modern eukaryotic phytoplankton [J]., 2004, 305: 354—360

[25] Wang S S, Liu Y D, Zou Y D,. Modulation and adaptation of carbonic anhydrase activity inunder different environmental factors [J]., 2006, 26(8): 2443—2448 [王山杉, 劉永定, 鄒永東, 等. 微囊藻碳酸酐酶活性在不同環(huán)境因素下的調(diào)節(jié)與適應(yīng). 生態(tài)學(xué)報(bào), 2006, 26(8): 2443—2448]

[26] Willian J C, Willian L O. A novel role for light in the activation of ribulose bisphosphate carboxylase/oxygenase [J]., 1990, 92: 110—115

[27] Streusand V J, Portis A R Jr. Rubisco activase mediates ATP-dependent activation of ribulose bisphosphate carboxylase [J]., 1987, 85: 152—154

[28] Machler F, Nosberger J. Regulation of ribulose bisphosphate carboxylase activity in intact wheat leaves by light, CO2, and temperature [J]., 1980, 31: 1485—1491

[29] Rowan F S, Jeffrey R S. Rugulation of ribulose-1, 5-bisphosphate carboxylase/oxygenase activity in response to reduced light intensity in C4plants [J]., 1993, 102: 21—28

EFFECTS OF LIGHT INTENSITIES ON PHOTOSYNTHESIS, CARBONIC ANHYDRASE AND RUBISCO ACTIVITY IN TWO DIATOMS

Zeng Xiao-peng and Xia Jian-Rong

(School of Environmental Science and Engineering, Guangzhou University, Guangzhou 510006, China)

Marine planktonic diatoms play an important role in marine primary productivity and the carbon fixation is closely related to light intensity. In the present study, we investigated the growth rate, photosynthetic characteristics, carbonic anhydrase activity, and ribulose 1, 5-bisphosphate carboxylase/oxidase (RubisCO) activity ofandunder different light intensities (high or low light). The results showed that high light intensity promote the growth of the two diatoms, which was more obvious in. High light intensity attenuated the levels of chlorophyll,content,v/mand Yield but increased qN. High light intensity has no effect on qP. High light also enhanced the intracellular and extracellular carbonic anhydrase activities in both diatoms. Interestingly, in, low light increased ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase activitycompared to high light; however, the opposite result was observed in. Rubisco activity inishigher than that inin.both low and high light. These results suggest that the two diatoms are differently responded to the light intensity and that they can accordingly adjust their photosynthetic characteristics, carbonic anhydrase and RubisCO activity to accommodate the varied light intensity.

Light intensity;;; Photosynthesis; Carbonic anhydrase; RubisCO

10.7541/2015.48

Q142

A

1000-3207(2015)02-00368-07

2014-03-26;

2014-06-11

國家自然科學(xué)基金(No:41376156); 廣東省自然科學(xué)基金(S2012010009853); 廣東省高層次人才項(xiàng)目; 廣東省高等院?？萍紕?chuàng)新項(xiàng)目(2012KJCX0086)資助

曾曉鵬(1985—), 男, 廣東揭陽人; 在讀碩士研究生; 主要從事藻類生理生態(tài)學(xué)研究。E-mail: lzxp123@126.com

夏建榮(1968—), 男, 博士, 教授; 主要從事藻類生理生態(tài)學(xué)研究。E-mail: jrxia@gzhu.edu.cn