馬　楠，劉建華，雷江麗

（1.深圳市中國(guó)科學(xué)院仙湖植物園，深圳市南亞熱帶植物多樣性重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東 深圳 518004；2.深圳市鐵漢生態(tài)環(huán)境股份有限公司，廣東 深圳 518040）

4種觀花地被植物對(duì)PEG模擬干旱脅迫的生理響應(yīng)及其抗旱性評(píng)價(jià)

馬楠1，劉建華2，雷江麗1

（1.深圳市中國(guó)科學(xué)院仙湖植物園，深圳市南亞熱帶植物多樣性重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東 深圳 518004；2.深圳市鐵漢生態(tài)環(huán)境股份有限公司，廣東 深圳 518040）

以城市綠地中使用頻度較高、花期較長(zhǎng)的蔥蘭 Zephyranthes candida、鳶尾 Iris tectorum、長(zhǎng)春花Catharanthus roseus、香彩雀Angelonia angustifolia 等4種觀花地被植物為研究對(duì)象，采用聚乙二醇溶液（PEG）模擬干旱脅迫對(duì)苗期植株進(jìn)行處理，分析不同干旱脅迫強(qiáng)度下4種植物生理指標(biāo)的變化，并對(duì)其抗旱性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。結(jié)果表明，隨著干旱脅迫程度的加重，4種植物的葉片相對(duì)含水量呈不同程度降低，其中長(zhǎng)春花在輕度脅迫下已顯著降低；葉片相對(duì)電導(dǎo)率、可溶性糖含量、脯氨酸和丙二醛的含量均呈不同程度上升趨勢(shì)。主成分分析表明，4種植物的抗旱能力強(qiáng)弱為蔥蘭＞鳶尾＞香彩雀＞長(zhǎng)春花。

花壇花卉；PEG；抗旱性；主成分分析

花壇作為城市園林景觀的重要組成部分，在城市廣場(chǎng)、公園、綠地中得到廣泛應(yīng)用［1］。但一二年生花壇花卉因抗旱性差，管養(yǎng)不及時(shí)導(dǎo)致景觀大受影響以及花期短需要多批次更換等問(wèn)題，極大地限制了花壇花卉的應(yīng)用。因此，篩選抗旱性突出、景觀優(yōu)良、花期長(zhǎng)的多年生花壇花卉，對(duì)于豐富花壇花卉種類和降低其管護(hù)成本，真正發(fā)揮花壇花卉在城市綠地中的作用具有重要意義。

有關(guān)花壇花卉植物的研究多集中在新優(yōu)品種篩選、栽培以及花期調(diào)控技術(shù)等方面［2—8］，對(duì)其抗旱性研究尚少。本文以使用頻率較高、花期較長(zhǎng)的 4種觀花地被植物為研究對(duì)象，探討其在模擬干旱脅迫下的生理指標(biāo)變化，利用主成分分析綜合評(píng)價(jià)抗旱性，為其在花壇中的應(yīng)用及養(yǎng)護(hù)管理提供理論依據(jù)。

1　材料與方法

1.1材料

選取蔥蘭Zephyranthes candida （株高30 cm）、鳶尾Iris tectorum （株高31 cm）、長(zhǎng)春花Catharanthus roseus （株高33 cm）、香彩雀Angelonia angustifolia （株高29 cm），4種觀花地被植物各15株。各參試材料均為長(zhǎng)勢(shì)一致的植株。

1.2方法

1.2.1PEG模擬干旱脅迫設(shè)計(jì)水培容器選用400 mm × 250 mm × 200 mm規(guī)格的透明塑料盆，培養(yǎng)液選用Hoagland營(yíng)養(yǎng)液配方［9］，液體上覆一層打孔的塑料漂板，孔徑視植株根頸大小而定。

將植株根部洗凈置入泡沫板中并用海綿固定根頸部，每孔種植 1棵植株。試驗(yàn)前植株在 1/2 Hoagland營(yíng)養(yǎng)液中緩苗2 d，再移入由營(yíng)養(yǎng)液配制的具有不同滲透勢(shì)的聚乙二醇（PEG6000）溶液中進(jìn)行干旱脅迫處理。PEG設(shè)三個(gè)濃度：輕度脅迫W1（50 g·L-1PEG）、中度脅迫W2（100 g·L-1PEG）、重度脅迫W3（200 g·L-1PEG）；持續(xù)時(shí)間設(shè)3個(gè)梯度，分別為0、24、48 h。

各處理均在人工氣候培養(yǎng)箱中進(jìn)行，溫度26 ℃，相對(duì)濕度75%左右，光照條件為16 h·d-1。脅迫處理后，于0、24、48 h分別測(cè)定參試植物的各項(xiàng)生理指標(biāo)，取樣時(shí)間固定在9∶00 am左右。葉片相對(duì)含水量用飽和相對(duì)含水量法測(cè)定［10］，相對(duì)電導(dǎo)率采用電導(dǎo)率儀測(cè)定［10］，葉片脯氨酸含量（mg·g-1FW）采用酸性茚三酮法測(cè)定［11］，可溶性糖含量以蒽酮比色法測(cè)定［11］，葉片丙二醛含量（MDA， μmol·g-1FW）用硫代巴比妥酸比色法測(cè)定［11］。各指標(biāo)重復(fù)測(cè)定3次，每指標(biāo)取大小一致的成熟葉片（第3位至第8位功能葉）混合后測(cè)定。

1.2.2抗旱指標(biāo)數(shù)值計(jì)算植物的抗旱性是受多種因素影響的綜合性狀，在水分脅迫下通過(guò)比較各生理指標(biāo)的變化程度優(yōu)于單純比較各生理指標(biāo)測(cè)定值［12—13］。本文采用3種脅迫程度即W1、W2和W3來(lái)對(duì)比各生理指標(biāo)與對(duì)照變化速率的平均值作為綜合評(píng)價(jià)依據(jù)，公式如下。

公式中，Vijw代表i植物j指標(biāo)在W 水分脅迫下的變化速率，Zijw代表W 水分脅迫下i 植物j 指標(biāo)的測(cè)量平均值，Zijk代表脅迫前i 植物j 指標(biāo)的測(cè)量平均值，Vij代表i 植物j 指標(biāo)在3 種水分脅迫下的平均變化速率。

1.2.3抗旱性綜合評(píng)價(jià)方法采用主成分分析法對(duì)4種植物進(jìn)行抗旱性評(píng)價(jià)，標(biāo)準(zhǔn)化公式如下［12—13］：

式中，X為標(biāo)準(zhǔn)化后所得數(shù)據(jù)，ˉX為某項(xiàng)指標(biāo)的平均變化速率，Xmax為某項(xiàng)指標(biāo)變化速率的最大值，Xmin為某項(xiàng)指標(biāo)變化速率的最小值。

1.3數(shù)據(jù)處理

原始數(shù)據(jù)整理及圖表制作采用Microsoft Excel 2013，采用SAS9.0進(jìn)行多重比較和主成分分析。

2　結(jié)果與分析

2.1干旱脅迫對(duì)植物葉片生理指標(biāo)的影響

2.1.1相對(duì)含水量在干旱脅迫下植物葉片相對(duì)含水量反映該植物的保水能力與植物的生理狀態(tài)。如圖1所示，輕度和中度脅迫下，長(zhǎng)春花相對(duì)含水量下降達(dá)到顯著水平，蔥蘭、香彩雀和鳶尾的相對(duì)含水量下降不明顯。重度脅迫下，除鳶尾外，長(zhǎng)春花、蔥蘭和香彩雀相對(duì)含水量顯著下降。由此說(shuō)明鳶尾對(duì)輕度、中度和重度干旱脅迫均有較強(qiáng)的忍耐能力，結(jié)合植物形態(tài)特征可以發(fā)現(xiàn)，鳶尾的葉片革質(zhì)，有助于葉片保持水分。

圖1　干旱脅迫對(duì)4種花卉幼苗葉片相對(duì)含水量的影響Fig. 1　Effect of different drought stress duration on relative water content in seedling leaves of four flowers

2.1.2相對(duì)電導(dǎo)率由圖2可知，隨著干旱脅迫時(shí)間延長(zhǎng)，4種植物葉片的相對(duì)電導(dǎo)率均呈上升趨勢(shì)。輕度脅迫48 h，4種參試植物的相對(duì)電導(dǎo)率與未脅迫時(shí)相比，上升幅度排序?yàn)槭[蘭 ＜ 香彩雀 ＜ 鳶尾 ＜長(zhǎng)春花，分別為37.42%、71.90%、89.34%和196.63%；中度脅迫下，上升幅度排序?yàn)轼S尾 ＜ 香彩雀 ＜蔥蘭 ＜ 長(zhǎng)春花，分別為129.53%、154.41%、175.67%和255.14%；重度脅迫下，上升幅度排序?yàn)槭[蘭＜ 鳶尾 ＜ 長(zhǎng)春花 ＜ 香彩雀，分別為60.47%、142.49%、279.67%和293.14%。說(shuō)明蔥蘭和鳶尾較能忍受重度干旱脅迫，抗旱能力較強(qiáng)。

圖2　干旱脅迫對(duì)四種花卉幼苗葉片相對(duì)電導(dǎo)率的影響Fig. 2　Effect of different drought stress duration on relative electrical conductivity in seedling leaves of four flowers

2.1.3可溶性糖含量如圖3所示，不同程度干旱脅迫48 h下，各參試材料與脅迫前相比，可溶性糖含量變化幅度排序均為蔥蘭 ＜ 香彩雀 ＜ 鳶尾 ＜ 長(zhǎng)春花，蔥蘭對(duì)輕度、中度、重度脅迫均有較強(qiáng)的忍耐能力，可溶性糖含量變化幅度不大，抗旱能力較強(qiáng)。

圖3　干旱脅迫對(duì)四種花卉幼苗葉片可溶性糖含量的影響Fig. 3　Effect of different drought stress duration on soluble sugar content in seedling leaves of four flowers

2.1.4脯氨酸含量由圖4可知，輕度脅迫48 h，4種植物葉片的脯氨酸含量與脅迫前相比，均有不同程度上升，上升幅度鳶尾（67.44%） ＜ 香彩雀（260.26%） ＜ 長(zhǎng)春花（305.09%） ＜ 蔥蘭（325.21%）；中度脅迫48 h，上升幅度排序?yàn)轼S尾 ＜ 長(zhǎng)春花 ＜ 蔥蘭 ＜ 香彩雀，上升幅度分別為56.25%、233.51%、435.53% 和 545.21%；重度脅迫 48 h，上升幅度排序?yàn)轼S尾 ＜ 蔥蘭 ＜ 長(zhǎng)春花 ＜ 香彩雀，上升幅度分別為39.81%、158.34%、225.91%和750.13%。

2.1.5丙二醛（MDA）含量丙二醛是膜脂過(guò)氧化作用的最終產(chǎn)物，是評(píng)價(jià)植物抗旱性常用的指標(biāo)之一。圖5所示，隨著干旱脅迫程度的增加，4種參試植物的丙二醛含量整體呈上升趨勢(shì)。輕度脅迫48 h，丙二醛含量與脅迫前相比上升幅度排序?yàn)轼S尾 ＜ 長(zhǎng)春花 ＜ 香彩雀 ＜ 蔥蘭，分別為 1.37%、65.26%、91.18%和153.50%；在中度脅迫48 h，丙二醛含量上升幅度排序?yàn)轼S尾 ＜ 長(zhǎng)春花 ＜ 蔥蘭 ＜ 香彩雀，分別為77.83%、115.07%、166.00%和172.98%；在重度脅迫48 h，丙二醛含量上升幅度排序?yàn)轼S尾 ＜蔥蘭 ＜ 香彩雀 ＜ 長(zhǎng)春花，分別為117.98%、215.50%、287.05%和319.92%。

圖4　干旱脅迫對(duì)四種花卉幼苗葉片脯氨酸含量的影響Fig. 4　Effect of different drought stress duration on the proline content in seedling leaves of four flowers

圖5　干旱脅迫對(duì)四種花卉幼苗葉片丙二醛含量的影響Fig. 5　Effect of different drought stress duration on MDA content in seedling leaves of four flowers

2.2植物抗旱性綜合評(píng)價(jià)

通過(guò)對(duì)干旱脅迫處理的5項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行主成分分析可知（表1），第一主成分的貢獻(xiàn)率為58.87%，其對(duì)應(yīng)系數(shù)較大的評(píng)價(jià)指標(biāo)為丙二醛、葉片相對(duì)含水量和脯氨酸。第二主成分的貢獻(xiàn)率為31.37%，其對(duì)應(yīng)系數(shù)較大的評(píng)價(jià)指標(biāo)為相對(duì)電導(dǎo)率和可溶性糖。前兩個(gè)主成分因子的累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到90.24%，因此選取前兩個(gè)主成分作為4種觀花地被植物抗旱性評(píng)價(jià)的綜合指標(biāo)。

根據(jù)主成分各指標(biāo)的特征向量計(jì)算出每種參試植物的主成分得分并對(duì)這兩個(gè)主成分的貢獻(xiàn)率進(jìn)行歸一化處理，可得第一主成分的權(quán)重為0.6524，第二主成分的權(quán)重為0.3476。將這4種植物的兩個(gè)主成分得分分別與對(duì)應(yīng)的權(quán)重相乘，求和計(jì)算出該植物綜合得分。4種參試植物的抗旱性綜合得分及排序如表 2，其中得分越高的物種表示其抗旱性越強(qiáng)，故抗旱性強(qiáng)弱依次為蔥蘭 ＞鳶尾 ＞ 香彩雀 ＞ 長(zhǎng)春花。

表1　主成分的貢獻(xiàn)率及各生理指標(biāo)的特征向量Table 1　Contribution rates of the main components and the feature vector of various physiological indices

表2　4種植物抗旱性綜合評(píng)價(jià)值及排序Table 2　The comprehensive evaluation value and sorting of drought resistance of four kinds of plants

3　討論

花壇花卉在園林布局中常作為主景，為營(yíng)造節(jié)日氣氛，裝點(diǎn)城市景觀發(fā)揮著重要作用［14］。本文通過(guò)PEG模擬3種不同程度的干旱脅迫以及設(shè)置3個(gè)脅迫時(shí)間，測(cè)定4種觀花地被植物葉片相對(duì)含水量、相對(duì)電導(dǎo)率、可溶性糖、丙二醛含量以及脯氨酸含量等生理指標(biāo)，利用主成分分析法對(duì)4種觀花地被植物的抗旱性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。結(jié)果表明，4種植物的抗旱能力依次為蔥蘭 ＞ 鳶尾 ＞ 香彩雀 ＞ 長(zhǎng)春花。因此推薦抗旱性突出的蔥蘭、鳶尾等多年生花卉作為花壇配置材料，既可延長(zhǎng)花壇的觀賞期，降低維護(hù)費(fèi)用，又可在一定程度上滿足節(jié)約型城市綠化景觀提升的需要。

研究表明，植物的抗旱能力與葉片相對(duì)含水量成正相關(guān)［15］，鳶尾由于葉片革質(zhì)，葉片含水量變化小，故抗旱能力較強(qiáng)；長(zhǎng)春花在輕度脅迫下，處理24 h時(shí)后葉片相對(duì)含水量已顯著下降，抗旱能力相對(duì)較弱。相對(duì)電導(dǎo)率和丙二醛作為反映細(xì)胞膜受損程度的指標(biāo)，常被選為抗旱指標(biāo)［12—13，15］。通過(guò)不同程度的脅迫處理，4種參試植物的相對(duì)電導(dǎo)率和丙二醛含量與脅迫強(qiáng)度、時(shí)間均呈正相關(guān)且變化幅度差別較大。其中，蔥蘭這兩指標(biāo)變化幅度最小，說(shuō)明蔥蘭具有較強(qiáng)的抗膜脂氧化能力，細(xì)胞膜受損較輕；反之抗旱性弱的香彩雀、長(zhǎng)春花則細(xì)胞膜受損較重?？扇苄蕴呛透彼峋菨B透調(diào)節(jié)物質(zhì)，但脯氨酸的積累量與耐旱性的關(guān)系仍存在爭(zhēng)議，部分研究支持正相關(guān)的關(guān)系［16］，部分認(rèn)為二者無(wú)明顯關(guān)系［13，17］。本研究中，重度脅迫48 h后，脯氨酸增長(zhǎng)幅度為鳶尾 ＜ 蔥蘭 ＜ 長(zhǎng)春花 ＜ 香彩雀，結(jié)合抗旱綜合評(píng)價(jià)結(jié)果可以發(fā)現(xiàn)，抗旱能力與脯氨酸含量有一定的相關(guān)性，但還需結(jié)合其他指標(biāo)綜合評(píng)價(jià)。其中，香彩雀在不同程度脅迫處理48 h后均出現(xiàn)大幅度上升，此現(xiàn)象還需進(jìn)一步研究。在可溶性糖含量變化上，鳶尾呈現(xiàn)出先降后升的趨勢(shì)，與蔡靜如等［18］的觀測(cè)結(jié)果類似，但長(zhǎng)春花在各種脅迫處理時(shí)均顯著升高，蔥蘭和香彩雀變化幅度較小，4種植物呈現(xiàn)的規(guī)律不一，說(shuō)明可溶性糖與抗旱性無(wú)明顯相關(guān)性，同錢瑭璜等［15］的結(jié)論一致。

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Physiological Responses of 4 Species of Parterre Flower under PEG Simulated Drought Stress

MA Nan1，LIU Jian-hua2，LEI Jiang-li1
（1.Fairylake Botanical Garden， Shenzhen & Chinese Academy of Sciences， Shenzhen Key Laboratory of Southern Subtropical Plant Diversity， Shenzhen 518004， Guangdong China； 2.Shenzhen Techand Ecology & Environment Company Limited， Shenzhen 518040， Guangdong China）

In this study， 4 species of parterre flower with high-frequentness usage in urban green land and long blossom， such as Zephyranthes candida， Iris tectorum， Catharanthus roseus， Angelonia angustifolia were used as the materials. Polyethylene glycol （PEG） simulated drought stress treatments were done on seedling plants to analyze changes of physiological indicators， and their drought resistances were evaluated. The results showed that with the stress degree increased， the relative water contents of 4 tested materials were decreased， C. roseus under mild stress had been significantly reduced. The relative electrical conductivity， the contents of soluble sugar， proline and MDA increased in a certain degree. Principal component analysis showed that the drought resistant capability in descending order was as follows， Z. candida ＞ I. tectorum ＞ A. angustifolia ＞ C. roseus.

parterre flower； PEG； drought resistance； principal component analysis

10.3969/j.issn.1009-7791.2015.03.003

Q945.78

A

1009-7791（2015）03-0193-06

2015-05-25

深圳市科技創(chuàng)新委員會(huì)項(xiàng)目（JSA201104260008A）

馬楠，學(xué)士，從事園林植物抗逆生理研究。E-mail： sharp6066@163.com

注：雷江麗為通訊作者。E-mail： lei-jl@126.com