趙湘江，田　昆，楊　蘭，劉　昊

（1.西南林業(yè)大學(xué) 環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院，云南 昆明 650224；2.國(guó)家高原濕地研究中心，云南 昆明 650224；3.重慶大學(xué)，重慶 400044；4.西南林業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，云南 昆明 650224）

茭草和蘆葦葉片光合與熒光特性對(duì)土壤持續(xù)干旱的響應(yīng)

趙湘江1，田昆2，3，楊蘭1，劉昊4

（1.西南林業(yè)大學(xué) 環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院，云南 昆明 650224；2.國(guó)家高原濕地研究中心，云南 昆明 650224；3.重慶大學(xué)，重慶 400044；4.西南林業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，云南 昆明 650224）

對(duì)茭草Zizania latifolia和蘆葦Phragmites australi進(jìn)行自然持續(xù)干旱處理，測(cè)定植物葉片光合作用特征參數(shù)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)及相應(yīng)的土壤水分含量，探討茭草、蘆葦葉片對(duì)土壤持續(xù)干旱脅迫的光合生理響應(yīng)。隨著土壤水分逐漸減少，茭草葉片凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）均先增大后減小，蘆葦葉片的Pn、Tr、Gs均逐漸減?。卉莺吞J葦葉片的胞間二氧化碳濃度（Ci）、光化學(xué)最大量子效率（Fv/Fm）、非光化學(xué)猝滅系數(shù)（NPQ）、水分利用率（WUE）、有效熒光產(chǎn)量（Yield）、電子傳遞速率（ETR）、光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）變化趨勢(shì)一致，其中Ci逐漸增大，F(xiàn)v/Fm、NPQ、WUE先增大后減小，Yield、ETR、qP逐漸減小。分析表明，當(dāng)茭草和蘆葦遭遇較嚴(yán)重干旱時(shí)，葉片Pn下降主要是非氣孔限制因素導(dǎo)致；當(dāng)生長(zhǎng)基質(zhì)（沙土）的田間持水量為19%，速效氮、磷、鉀分別為28.14、2.25、25.76 mg·kg-1，pH 7.2時(shí)，茭草的干旱脅迫閾值在土壤含水量（2.17 ± 0.18）%和（1.66 ± 0.23）%之間，蘆葦?shù)母珊得{迫閾值在土壤含水量（1.84 ± 0.17）%和（0.25 ± 0.07）%之間。

土壤持續(xù)干旱；茭草；蘆葦；光合作用特征參數(shù)；葉綠素?zé)晒鈪?shù)

在人類活動(dòng)和氣候變化的影響下，全球性干旱問(wèn)題日趨嚴(yán)重，水資源短缺加劇，濕地面積大幅減少，干旱對(duì)濕地植物的脅迫愈加突出，濕地植物對(duì)干旱逆境的響應(yīng)與適應(yīng)成為濕地生態(tài)學(xué)的研究熱點(diǎn)之一［1—3］。光合作用是植物體內(nèi)重要的代謝過(guò)程，對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)高度敏感。干旱條件下，植物光合作用、蒸騰作用等生理過(guò)程以及氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度等指標(biāo)均會(huì)發(fā)生相應(yīng)變化，同時(shí)植物CO2同化速率降低，光合作用消耗的光能減少，導(dǎo)致天線色素吸收的光能大量過(guò)剩，過(guò)剩光能如不能及時(shí)有效地耗散就會(huì)損傷光合結(jié)構(gòu)［4—7］。葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)技術(shù)在測(cè)定葉片光合作用過(guò)程中光系統(tǒng)對(duì)光能的吸收、傳遞、轉(zhuǎn)換、耗散、分配等方面具有獨(dú)特的作用，與“表觀性”的氣體交換指標(biāo)相比，葉綠素?zé)晒鈪?shù)更具有反映“內(nèi)在性”的特點(diǎn)，被稱為測(cè)定葉片光合功能的快速、無(wú)損傷探針，環(huán)境因子對(duì)光合作用的影響可通過(guò)葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)反映出來(lái)［8—10］。因此，葉片光合作用特征參數(shù)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)變化可反映干旱脅迫條件對(duì)植物產(chǎn)生的影響。

茭草Zizania latifolia、蘆葦Phragmites australi是高原濕地常見(jiàn)優(yōu)勢(shì)挺水植物，在高原濕地植物研究中具有典型性和代表性。目前，有關(guān)濕地挺水植物的研究多集中于水文情勢(shì)、水深、鹽脅迫、干旱脅迫等對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育和形態(tài)結(jié)構(gòu)產(chǎn)生的影響等方面［11—13］。關(guān)于土壤水分脅迫對(duì)濕地挺水植物光合生理的影響方面也有一定研究。蘆葦?shù)娜~片水分含量、葉綠素含量、氣體交換參數(shù)及葉綠素?zé)晒鈪?shù)受土壤含水量顯著影響，且其光合系統(tǒng)II（PSII）對(duì)土壤干旱缺水反應(yīng)較敏感［14—16］；在土壤逐漸干旱條件下，短期內(nèi)土壤水分含量下降有利于菖蒲Acorus calamus生長(zhǎng)，干旱加劇，菖蒲生長(zhǎng)則逐漸受到抑制，但葉片保持較高的熱耗散，仍能維持正常的光合結(jié)構(gòu)［17］；而香蒲Typha orientalis在干旱脅迫下，生長(zhǎng)明顯受抑制，生理生化活性降低，葉片光合效率下降［18］。這些研究多在土壤水分含量靜態(tài)控制條件下進(jìn)行，而土壤持續(xù)干旱過(guò)程中水分含量處于動(dòng)態(tài)遞減，現(xiàn)有研究難以反映濕地植物對(duì)土壤水分瞬時(shí)、連續(xù)變化的動(dòng)態(tài)響應(yīng)。本研究在土壤逐漸干旱過(guò)程中，連續(xù)監(jiān)測(cè)茭草、蘆葦葉片的光合作用特征參數(shù)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)，探討茭草、蘆葦在土壤連續(xù)干旱過(guò)程中的動(dòng)態(tài)響應(yīng)機(jī)制，為高原濕地生態(tài)系統(tǒng)植被恢復(fù)重建及科學(xué)補(bǔ)水提供參考依據(jù)。

1　材料與方法

1.1實(shí)驗(yàn)地概況

實(shí)驗(yàn)地（102°45′E，25°04′N）位于西南林業(yè)大學(xué)校園內(nèi)，海拔1946 m。該地春季干燥少雨，日溫變化大，月平均氣溫多在20 ℃以下；夏季雨量集中，降雨量占全年雨量的60%以上，平均氣溫22 ℃；秋冬季日照充足，天晴少雨，每月晴天平均在20 d左右，日照230 h左右，雨日4 d左右，全季降雨量?jī)H占全年的3%～5%。全年平均氣溫15 ℃，年均日照2200 h，年降水量1035 mm，年溫差為全國(guó)最小，日溫差較大。

1.2實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

選取典型高原濕地滇池生態(tài)系統(tǒng)中分布廣泛、有代表性的優(yōu)勢(shì)挺水植物茭草和蘆葦為研究對(duì)象。2013年4月上旬，將生長(zhǎng)健壯、長(zhǎng)勢(shì)一致、無(wú)病蟲害的茭草和蘆葦自滇池湖濱帶移栽至實(shí)驗(yàn)池（2.0 m × 1.2 m × 0.8 m），基質(zhì)為沙土（田間持水量為19%，速效氮、磷、鉀分別為28.14、2.25、25.76 mg·kg-1，pH 7.2），厚度15 cm，株行距15 cm，常規(guī)栽培管理（12月刈割）1年。于2014年4月中旬新芽完全長(zhǎng)出（茭草約80 cm，蘆葦約120 cm）開(kāi)始實(shí)驗(yàn)。

首先讓實(shí)驗(yàn)床每個(gè)單元明水面消失（土壤水分處于飽和狀態(tài)），之后自然連續(xù)干旱（雨天遮雨），分別于干旱處理第1、7、15、22、28 天（均為晴天）測(cè)定土壤水分含量及植物葉片光合作用特征參數(shù)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)（每次測(cè)量各5次重復(fù)），至蘆葦、茭草分別有90%和85%的葉片變色枯黃（分別干旱處理第22天和第28天）實(shí)驗(yàn)結(jié)束，實(shí)驗(yàn)時(shí)間自2014年4月17日至5月15日。實(shí)驗(yàn)期間實(shí)驗(yàn)池土壤水分含量變化如表1。

表1　實(shí)驗(yàn)池土壤含水率變化及葉片熒光光反應(yīng)測(cè)定光強(qiáng)Table 1　The change of soil moisture content and Par in fluorescence measurement

1.3測(cè)定方法

1.3.1土壤水分含量測(cè)定將小鋁盒在105 ℃恒溫箱中烘烤2 h，移入干燥器內(nèi)冷卻至室溫，稱重，計(jì)m0；用土鉆取適量土混勻后裝入鋁盒稱重，計(jì)m1；將鋁盒置于已預(yù)熱至（105 ± 2） ℃的烘箱中烘烤至恒重，計(jì)m2。稱量精確至0.001 g。

1.3.2光合作用特征參數(shù)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)測(cè)定光合作用特征參數(shù)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)用Li-6400光合儀的標(biāo)準(zhǔn)熒光葉室進(jìn)行測(cè)定，干旱處理第1、7、15、22、28天上午1100（∶葉片處于光適應(yīng)狀態(tài)）利用田間自然環(huán)境［光強(qiáng)973.5 μmol·m-2·s-1，溫度（28.94 ± 0.36） ℃，CO2濃度（390.63 ± 0.86） μmol·mol-1］，打開(kāi)活化光（設(shè)置與外界光強(qiáng)基本一致），將事先標(biāo)記過(guò)的葉片依次置于熒光葉室內(nèi)，測(cè)定光下最小熒光Fo'、光下最大熒光Fm'、穩(wěn)態(tài)熒光Ft，同時(shí)測(cè)量出植物葉片的基本光合作用特征參數(shù)凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、葉片熒光光反應(yīng)測(cè)定光強(qiáng)（Par）、胞間CO2濃度（Ci）等；分別于光反應(yīng)測(cè)量前一天晚上2230（∶葉片已進(jìn)行充分暗適應(yīng)），對(duì)同一葉片測(cè)定其最小初始熒光Fo和最大熒光Fm。葉綠素?zé)晒馓卣鲄?shù)按以下公式計(jì)算。

1.4數(shù)據(jù)處理

采用Excel2007及SPSS11.5進(jìn)行數(shù)據(jù)分析和制圖，采用單因素方差分析法，多重比較采用LSD法在P＜0.05水平下對(duì)不同數(shù)據(jù)間的差異進(jìn)行檢驗(yàn)比較。

2　結(jié)果與分析

2.1 對(duì)光合作用特征參數(shù)的影響

隨著土壤水分逐漸減少，茭草葉片的凈光合速率（Pn）和氣孔導(dǎo)度（Gs）先變化不明顯后顯著減小，而蘆葦葉片的Pn、Gs呈現(xiàn)逐漸減小趨勢(shì)；茭草和蘆葦葉片的胞間CO2濃度（Ci）變化趨勢(shì)一致，均逐漸增大（圖1）。

圖1　茭草和蘆葦葉片凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）變化Fig. 1　The changes of Pn， Gs and Ci of Zizania latifolia and Phragmites australis leaves

Pn是估測(cè)植株光合生產(chǎn)能力的主要依據(jù)之一。干旱初期和中期（第7、15、22天），茭草葉片Pn變化不明顯，但在干旱處理第28天時(shí)顯著下降（P＜0.05）；蘆葦葉片Pn逐漸減小，在第15、22天明顯下降（P＜0.05）。

Gs表示氣孔張開(kāi)的程度，一般Gs大則氣孔張開(kāi)大，對(duì)水分傳輸?shù)淖枇π?，植物能夠順利進(jìn)行水、氣交換；Gs小，表明氣孔張開(kāi)小，對(duì)水分傳輸?shù)淖枇Υ?，抑制水分的流失?9］。茭草葉片Gs在干旱處理第22天前無(wú)明顯變化（P＞0.05），干旱處理第28天時(shí)Gs明顯減?。≒＜0.05）；蘆葦葉片Gs逐漸減小，第15、22天時(shí)Gs顯著小于干旱初期（P＜0.05）。

隨著干旱處理時(shí)間延長(zhǎng)，茭草葉片胞間CO2濃度（Ci）逐漸增大，第15、22天時(shí)Ci已顯著大于干旱處理初期（P＜0.05），第28天時(shí)Ci極顯著增大；蘆葦在干旱處理第15天前，Ci值緩慢增大，而在第22天時(shí)顯著大于干旱處理初期（P＜0.05）。

2.2對(duì)蒸騰速率和水分利用效率的影響

蒸騰作用是植物對(duì)水分及礦質(zhì)養(yǎng)分吸收和運(yùn)輸?shù)闹饕獎(jiǎng)恿?，而蒸騰速率（Tr）是反映蒸騰作用強(qiáng)弱的重要指標(biāo)，光合作用需要不斷供應(yīng)水分和通過(guò)水分運(yùn)載的礦質(zhì)養(yǎng)分，因此Tr的變化趨勢(shì)通常與Pn一致［20］。如圖2，茭草葉片Tr在干旱處理第15天前變化不明顯，此后減小，蘆葦葉片Tr逐漸減小。

植物水分利用率（WUE=Pn/Tr）高，表明固定單位質(zhì)量 CO2所需水量少，植物節(jié)水能力強(qiáng)，耐旱，生產(chǎn)力高［21］。茭草在干旱處理前15 d葉片WUE無(wú)明顯變化，在干旱處理第22天變大，干旱處理末期（第28天）顯著減??；蘆葦葉片WUE在干旱前期變化不大，至干旱處理后期（第28天）驟減（圖2）。

圖2　茭草和蘆葦葉片蒸騰速率（Tr）與水分利用率（WUE）變化Fig.2　The changes of Tr and WUE of Zizania latifolia and Phragmites australis leaves

2.3對(duì)葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

初始熒光（Fo）是光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）反應(yīng)中心處于完全開(kāi)放時(shí)的熒光產(chǎn)量，天線色素的熱耗散增加常導(dǎo)致Fo降低，PSⅡ反應(yīng)中心破壞或可逆失活則可引起Fo增加［22］。實(shí)驗(yàn)中，茭草和蘆葦葉片的Fo變化趨勢(shì)一致（圖3），在干旱初期（第7天）均無(wú)明顯變大，隨著干旱加劇，F(xiàn)o均增大。

光化學(xué)最大量子效率（Fv/Fm）反映了當(dāng)所有的光合系統(tǒng) II（PSII）反應(yīng)中心均處于開(kāi)放態(tài)時(shí)的量子產(chǎn)量［23］。茭草葉片F(xiàn)v/Fm在干旱處理前15 d變化不明顯，第15天到第22天緩慢減小，第22天時(shí)Fv/Fm值已明顯小于干旱初期（P＜0.05），第28天時(shí)顯著減??；蘆葦葉片F(xiàn)v/Fm在干旱處理前7 天變化不明顯，但是在第15和22 天時(shí)明顯減小（P＜0.05）（圖3）。

有效熒光產(chǎn)量（Yield）表示在光照下PSⅡ的實(shí)際光化學(xué)效率，反映吸收的光子供給PSⅡ反應(yīng)中心的效率［24］。茭草和蘆葦葉片 Yield變化趨勢(shì)一致，隨著土壤逐漸干旱均逐漸減?。▓D 3）。茭草葉片 Yield在干旱處理前22天依次緩慢減小，而在第28天時(shí)顯著減?。≒＜0.05）；蘆葦葉片Yield在干旱處理前期（第7天）緩慢減小，第15天時(shí)明顯小于干旱初期，第22天時(shí)顯著減小（P＜0.05）。

PSⅡ的相對(duì)光合電子傳遞速率（ETR）是反映實(shí)際光強(qiáng)下的表觀電子傳遞效率，用于度量光化學(xué)反應(yīng)導(dǎo)致碳固定的電子傳遞情況［21］。茭草葉片ETR在前22 d處理依次緩慢減小，但第15天時(shí)ETR值已明顯小于干旱處理初期，ETR值在第28天時(shí)顯著減小；蘆葦葉片ETR在干旱處理前15天緩慢減小，而在第22天時(shí)明顯減?。≒＜0.05）（圖3）。

圖3　茭草和蘆葦葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)變化Fig. 3　The changes of chlorophyll fluorescence parameters of Zizania latifolia and Phragmites australis leaves

光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）是 PSⅡ天線色素吸收的光能用于光化學(xué)電子傳遞的份額，較低qP反映PSII反應(yīng)中心開(kāi)放的比例和參與CO2固定的電子減少；非光化學(xué)淬滅系數(shù)（NPQ）反映天線色素吸收的光能不能用于電子傳遞而以熱的形式耗散的光能［16，21］。如表2，茭草葉片qP逐漸減小，在干旱處理第22天時(shí)已明顯小于干旱處理初期（P＜0.05），而NPQ前22 d處理中變化不明顯（P＞0.05），在第28天時(shí)明顯減?。≒＜0.05）；蘆葦葉片qP在干旱處理第15天和第22天時(shí)均明顯減?。≒＜0.05），而NPQ在干旱處理第22天時(shí)顯著減小。

表2　茭草和蘆葦葉片qP與NPQ變化Table 2　The changes of qP and NPQ of Zizania latifolia and Phragmites australi leaves

3　討論

研究表明，引起Pn降低的氣孔和非氣孔限制因素可以根據(jù)植物葉片Ci的變化來(lái)判斷，當(dāng)Pn下降伴隨著Ci和Gs降低時(shí)，可認(rèn)為Pn的下降主要是受氣孔限制所致，如果Pn下降的同時(shí)Gs減小，但Ci升高或者不變，則主要是非氣孔限制因素（葉肉細(xì)胞光合活性下降）所致［25—26］。本研究中，干旱初期，茭草葉片Pn和Tr變化不明顯，同時(shí)Gs和Ci也比較平穩(wěn)，說(shuō)明短期干旱處理對(duì)茭草葉片的光合活性無(wú)明顯影響；隨著土壤干旱加劇，茭草葉片Pn、Tr和Gs逐漸減小，而Ci逐漸增大，且Pn和Tr減小的幅度和Ci增大的幅度成正比（Pn和Tr緩慢減小時(shí)Ci緩慢增大，Pn和Tr急劇減小時(shí)Ci急劇增大），說(shuō)明干旱引起的茭草凈光合速率下降是非氣孔限制因素導(dǎo)致的。有研究表明，在干旱脅迫初期，蘆葦葉片凈光合速率以氣孔限制為主，隨著脅迫時(shí)間加長(zhǎng)，其限制因素以非氣孔因素為主［27］，這與本研究結(jié)果有一定出入，可能與實(shí)驗(yàn)中干旱處理前期（第7天）土壤含水率下降幅度較大有關(guān)。

適度干旱能使植物水分利用效率提高［10，28］。茭草葉片在干旱初期WUE無(wú)明顯變化，Pn、Tr、Gs及Ci也變化不大說(shuō)明茭草在實(shí)驗(yàn)前期并沒(méi)有受到干旱脅迫傷害。隨著土壤進(jìn)一步干旱，茭草和蘆葦葉片WUE均增大后又急劇減小，說(shuō)明此時(shí)土壤干旱對(duì)植物產(chǎn)生了嚴(yán)重影響，但在土壤干旱程度未達(dá)到閾值之前，茭草、蘆葦通過(guò)提高WUE以適應(yīng)干旱環(huán)境。茭草在第28天、蘆葦在第22天時(shí)，葉片WUE急劇減小，同時(shí)各自的Pn、Tr、Gs也急劇減小，說(shuō)明此時(shí)土壤干旱程度已超過(guò)茭草、蘆葦干旱脅迫閾值?？芍诒緦?shí)驗(yàn)控制條件下，茭草的干旱脅迫閾值在土壤含水量（2.17 ± 0.18）%和（1.66 ± 0.23）%之間，蘆葦?shù)母珊得{迫閾值在土壤含水量（1.84 ± 0.17）%和（0.25 ± 0.07）%之間，表明濕地挺水植物的耐旱性存在差異。該結(jié)果進(jìn)一步支持了鄧春暖等［14］干旱持續(xù)15 d內(nèi)對(duì)蘆葦光合作用和生長(zhǎng)不會(huì)造成明顯影響的結(jié)論。因此，在發(fā)生持續(xù)干旱時(shí)，對(duì)根系發(fā)達(dá)的茭草一類挺水植物，補(bǔ)水宜在22 d之內(nèi)進(jìn)行；對(duì)蘆葦一類植株高大的挺水植物則在15 d內(nèi)進(jìn)行補(bǔ)水為宜。

葉綠素?zé)晒鈪?shù)是評(píng)估PSⅡ狀態(tài)良好與否的指標(biāo)。在逆境條件下，當(dāng)光能吸收量超過(guò)光化學(xué)反應(yīng)的利用量，且過(guò)剩的光能得不到耗散時(shí)，就會(huì)引起光合機(jī)構(gòu)的破壞，其原初損傷部位在PSⅡ上［29］。本研究中，在干旱處理前期，茭草和蘆葦葉片的Fo表現(xiàn)出略微的下降，至第15天均表現(xiàn)出增加趨勢(shì)，說(shuō)明此時(shí)茭草和蘆葦葉片PSⅡ反應(yīng)中心均受到一定程度的損傷。隨著干旱加劇，蘆葦葉片F(xiàn)o明顯增加，而茭草葉片F(xiàn)o增加不明顯，說(shuō)明干旱處理末期蘆葦葉片PSⅡ反應(yīng)中心受損害程度較茭草嚴(yán)重，這是由干旱處理中蘆葦實(shí)驗(yàn)床土壤含水量下降幅度更大引起的（蘆葦植株密度較小，實(shí)驗(yàn)床土壤大部分直接暴露于太陽(yáng)光下，相比于分蘗較多、密度較大的茭草，土壤保水性較差）。Fv/Fm反映的是PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)化效率及PSⅡ潛在活性，當(dāng)植物處在正常環(huán)境條件下時(shí)，該參數(shù)一般為0.75～0.85，但在逆境或受害時(shí)會(huì)明顯降低［30—32］。本研究中，茭草葉片在干旱處理第22天時(shí)，F(xiàn)v/Fm值（0.752）已明顯小于干旱初期（0.820），到干旱處理末期（第28天）已下降至0.660；而蘆葦葉片F(xiàn)v/Fm值在干旱處理第15天時(shí)已明顯下降，說(shuō)明茭草和蘆葦分別在干旱處理第22天和第15天光合作用原初反應(yīng)過(guò)程受到破壞，這與上述植物WUE的結(jié)果一致。干旱處理末期茭草和蘆葦葉片F(xiàn)v/Fm值均極顯著下降（P＜0.01），此時(shí)PSⅡ受到嚴(yán)重破壞。

Yield和 ETR在一定程度上可體現(xiàn)植物光合作用效率，兩者均隨著土壤水分減少而減小，說(shuō)明從干旱處理開(kāi)始茭草和蘆葦就受到逆境脅迫，只是此時(shí)干旱脅迫尚未超過(guò)脅迫閾值，茭草和蘆葦仍能通過(guò)酶促反應(yīng)來(lái)調(diào)節(jié)葉肉細(xì)胞活性，表現(xiàn)出一種適應(yīng)機(jī)制，受影響的外觀表征并不嚴(yán)重，干旱處理前期茭草、蘆葦葉片的Yield和ETR值減小不明顯。到干旱處理末期，茭草和蘆葦葉片的PSⅡ遭破壞，PSⅡ反應(yīng)中心光子需求量減少，表觀電子傳遞效率下降，導(dǎo)致茭草和蘆葦葉片的Yield、ETR急劇降低。隨著土壤水分減少，PSⅡ反應(yīng)中心開(kāi)放程度變小，天線色素吸收光能不能有效用于光化學(xué)電子傳遞，參與CO2固定的電子減少，所以茭草和蘆葦葉片qP逐漸減小。茭草葉片qP在干旱處理第22天時(shí)明顯減小，但NPQ值在前22 d無(wú)明顯變化，第28天時(shí)明顯減?。惶J葦葉片qP在干旱處理第15天時(shí)明顯減小，而NPQ值在前15 d不減反略增，直到干旱處理末期（第22天）突然減小，說(shuō)明茭草和蘆葦在一定土壤干旱范圍內(nèi)能通過(guò)保持較高的熱耗散機(jī)制來(lái)維持光合結(jié)構(gòu) PSⅡ相對(duì)正常；茭草和蘆葦葉片 NPQ值分別在干旱處理第28天和第22天（干旱處理末期）突然顯著減小，表明此時(shí)茭草和蘆葦葉片的光合結(jié)構(gòu)PSⅡ受到損壞，對(duì)熱能的耗散能力也幾乎喪失殆盡，王文林等［17］的研究也得出類似結(jié)果。

［1］ 張輝. 氣候變化和人類活動(dòng)對(duì)黑河流域水資源的影響［D］. 蘭州： 蘭州大學(xué)碩士學(xué)位論文， 2010.

［2］ 趙雅靜，翁伯琦，王義祥，徐國(guó)忠. 植物對(duì)干旱脅迫的生理生態(tài)響應(yīng)及其研究進(jìn)展［J］. 福建稻麥科技， 2009，27（2）： 45—50.

［3］ 吳芹，張光燦，裴斌，方立東. 3個(gè)樹種對(duì)不同程度土壤干旱的生理生化響應(yīng)［J］. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 2013，33（12）： 3648—3656.

［4］ Chaves M， Flexas J， Pinheiro C. Photosynthesis under drought and salt stress： Regulation mechanisms from whole plant to cell［J］. Annals of Botany， 2009，103： 551—560.

［5］ 褚建民，孟平，張勁松，高峻. 土壤水分脅迫對(duì)歐李幼苗光合及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊懀跩］. 林業(yè)科學(xué)研究， 2008，21（3）：295—300.

［6］ 王萌萌，陳忠林，賈楠，徐蘇男，張利紅. 水分脅迫前的干旱鍛煉對(duì)小麥光合生理特性的影響［J］. 農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào)，2010，29（10）： 1930—1935.

［7］ 叢雪，齊華，孟凡超，劉明. 干旱脅迫對(duì)玉米葉綠素?zé)晒鈪?shù)及質(zhì)膜透性的影響［J］. 華北農(nóng)學(xué)報(bào)， 2010，25（5）： 141—144.

［8］ Massacci A， Nabiev S M， Pietrosanti L， Nematov S K， Chernikova T N， Thor K， Leipner J. Response of photosynthesis apparatus of cotton to the onset of drought stress under field conditions by gas change analysis and chlorophyll fluorescence imaging［J］. Plant Physiology and Biochemistry， 2008，46（2）： 189—195.

［9］ Efeoglu B， Ekmekci Y， Cicek N. Physiological responses of three maize cultivars to drought stress and recovery［J］. South African Journal of Botany， 2009，75（1）： 34—42.

［10］ 裴斌，張光燦，張淑勇，吳芹，徐志強(qiáng)，徐萍. 土壤干旱脅迫對(duì)沙棘葉片光合作用和抗氧化酶活性的影響［J］. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2013，33（5）： 1386—1396.

［11］ White S D， Ganf G. A comparison of theorphology， gas space anatomy and potential for internal aeration in Phragmites autralis under variable and static water regimes［J］. Aquatic Botany， 2002，73： 115—127.

［12］ Naumman L C， Young D R， Anderson J E. Linking leaf chlorophyll fluorescence properties tophysiological responses for detection of salt and drought stress in coastal plant species［J］. Physiologia Plantarura， 2007，131： 422—433.

［13］ 周珺，魏虹，呂茜，李昌曉，王振，高偉，陳偉. 土壤水分對(duì)濕地松幼苗光合特征的影響［J］. 生態(tài)學(xué)雜志， 2012，31（1）： 30—37.

［14］ 鄧春暖，章光新，潘響亮. 干旱脅迫對(duì)莫莫格濕地蘆葦葉片光合生理生態(tài)的影響機(jī)理研究［J］. 濕地科學(xué)， 2012，10（2）：136—141.

［15］ 馮大蘭，劉蕓，鐘章成，楊娟，謝君. 三峽庫(kù)區(qū)消落帶蘆葦（Phragmites communis （reed））的光合生理響應(yīng)和葉綠素?zé)晒馓匦裕跩］. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 2008，28（5）： 2013—2021.

［16］ 曹昀，王國(guó)祥，張聃. 干旱對(duì)蘆葦幼苗生長(zhǎng)和葉綠素?zé)晒獾挠绊懀跩］. 干旱區(qū)地理， 2008，31（6）： 862—869.

［17］ 王文林，萬(wàn)寅婧，劉波，王國(guó)祥，唐曉燕，陳昕，梁斌，莊巍. 土壤逐漸干旱對(duì)菖蒲生長(zhǎng)及光合熒光特性的影響［J］. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2013，33（13）： 3933—3940.

［18］ 吳曉東，王國(guó)祥，李振國(guó)，夏勁，魏宏農(nóng)，許寬，周鋒. 干旱脅迫對(duì)香蒲生長(zhǎng)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響［J］. 生態(tài)與農(nóng)村環(huán)境學(xué)報(bào)， 2012，28（1）： 103—107.

［19］ 云文麗，侯瓊，王海梅，張超，閆偉兄. 河套灌區(qū)食用向日葵光合作用的光響應(yīng)曲線分析［J］. 中國(guó)油料作物學(xué)報(bào)，2013，35（4）： 405—410.

［20］ 劉惠，趙平，蔡錫安，曾小平，孫谷疇. 坡地和沼澤地野牡丹（Melastoma candidum）葉片的解剖特征與氣孔氣體交換特性［J］. 熱帶亞熱帶植物學(xué)報(bào)， 2005，13（2）： 109—116.

［21］ 孫學(xué)凱，范志平，王紅，白潔，張營(yíng)，鄧東周. 科爾沁沙地復(fù)葉槭等3個(gè)闊葉樹種的光合特性及其水分利用效率［J］. 干旱區(qū)資源與環(huán)境， 2008，22（10）： 188—194.

［22］ 李強(qiáng)，王國(guó)祥，王文林，馬婷，潘國(guó)權(quán). 懸浮泥沙水體對(duì)穗花狐尾藻（Myriophyllum spicatum L.）光合熒光特性的影響［J］.湖泊科學(xué)， 2007，19（2）： 197—203.

［23］ 周曉紅，王國(guó)祥，馮冰冰. 光照對(duì)菹草（Potamogeton cripus）幼苗生長(zhǎng)發(fā)育和光合熒光特性的影響［J］. 生態(tài)環(huán)境，2008，17（4）： 1342—1347.

［24］ 王文林，王國(guó)祥，李強(qiáng)，馬婷，潘國(guó)權(quán). 懸浮泥沙對(duì)亞洲苦草幼苗生長(zhǎng)發(fā)育的影響［J］. 水生生物學(xué)報(bào)， 2007，31（4）： 460—466.

［25］ 運(yùn)向軍，衛(wèi)智軍，楊靜，吳燕玲. 禁牧休牧短花針茅草原主要植物種光合特性研究［J］. 干旱區(qū)資源與環(huán)境， 2010，24（7）：138—143.

［26］ Chartzoulakis K， Patakas A， Kofidis G， Bosabalidis A， Nastou A. Water stress affects leaf anatomy， gas exchange， water relations and growth of two avocado cultivars［J］. Scientia Horticulturae， 2002，95： 39—50.

［27］ 張永強(qiáng)，毛學(xué)森，孫宏勇，李文杰，于滬寧. 干旱脅迫對(duì)冬小麥葉綠素?zé)晒獾挠绊懀跩］. 中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)， 2002，10（4）： 13—15.

［28］ Heitholt J. Water use efficiency and dry matter distribution in nitrogen and water-stressed winter wheat［J］. Agronomy Journal， 1989，81： 464—469.

［29］ 惠紅霞，許興，李前榮. 外源甜菜堿對(duì)鹽脅迫下枸杞光合功能的改善［J］. 西北植物學(xué)報(bào)， 2003，23（12）： 2137—2142.

［30］ Weng J H， Lai M F. Estimating heat tolerance among plant species by two chlorophyll fluorescence parameters［J］. Photosynthetica， 2005，43（3）： 439—444.

［31］ 宋婷，張謐，高吉喜，韓永偉. 快速葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)及其在植物抗逆生理研究中的應(yīng)用［J］. 生物學(xué)雜志， 2011，28（6）： 81—86.

［32］Lazar D， Susila P， Naus J. Early detection of plant stress from changes in distributions of chlorophyll a fluorescence parameters measured with fluorescence imaging［J］. Journal of Fluorescence， 2006，16（2）： 173—176.

Photosynthetic and Fluorescence Characteristics Responses of Zizania latifolia and Phragmites australis Leaves to Soil Continuous Drought

ZHAO Xiang-jiang1， TIAN Kun2，3， YANG Lan1， LIU Hao4
（1.College of Environmental Science and Engineering， Southwest Forestry University， Kunming 650224， Yunnan China；2.National Plateau Wetlands Research Center， Kunming 650224， Yunnan China； 3.Chongqing University， Chongqing 400044，China； 4. College of Forestry， Southwest Forestry University， Kunming 650224， Yunnan China）

In the process of soil natural continuous drought， the photosynthetic characteristics，chlorophyll fluorescence parameters and corresponding soil moisture content of Zizania latifolia and Phragmites australis leaves were investigated to explore the photosynthetic physiological response of Z. latifolia and P. australis leaves to soil continuous drought stress. Pn， Tr， Gs of Z. latifolia leaves were first increasing and then decreasing， and those of P. australis leaves were gradually decreasing. Ci， Fv/Fm， NPQ， WUE， Yield， ETR and qP of Z. latifolia and P. australis leaves were the same change trend， Ci was gradually increasing， Fv/Fm， NPQ and WUE were first increasing and then decreasing， Yield， ETR and qP were gradually decreasing， with the soil moisture content gradually decreasing. It was showed that non-stomatal limitation was responsible for Pn reduction of Z. latifolia and P. australis leaves， confronting with severe drought stress. Drought stress threshold of Z. latifolia was between （2.17 ± 0.18）% and （1.66 ± 0.23）% of soil water content， that of P. australis was between （1.84 ± 0.17）% and （0.25 ± 0.07）% of soil water content， with 19% field capacity of growthsubstrate， available nitrogen， phosphorus and potassium of 28.14， 2.25 and 25.76 mg·kg-1respectively，and pH 7.2.

soil continuous drought； Zizania latifolia； Phragmites australi； photosynthetic characteristics parameters； chlorophyll fluorescence parameters

10.3969/j.issn.1009-7791.2015.03.001

Q945.11

A

1009-7791（2015）03-0181-07

2015-04-27

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（40971285，31370497）；云南省科技創(chuàng)新人才計(jì)劃項(xiàng)目（2012HC007）；云南省生態(tài)學(xué)優(yōu)勢(shì)特色重點(diǎn)學(xué)科（群）建設(shè)項(xiàng)目

趙湘江，碩士研究生，從事濕地生態(tài)學(xué)研究。E-mail： 852240037@qq.com

注：田昆為通訊作者。E-mail： tlkunp@126.com