何奇江，李 楠，傅懋毅，周文偉，王 波

(1.杭州市林業(yè)科學(xué)研究院，浙江 杭州 310016； 2.浙江省林業(yè)科學(xué)研究院，浙江 杭州 310023； 3.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所，浙江 富陽(yáng) 311400)

氯化鈉脅迫下雷竹的離子選擇性運(yùn)輸能力

何奇江1，李 楠2，傅懋毅3，周文偉2，王 波2

(1.杭州市林業(yè)科學(xué)研究院，浙江 杭州 310016； 2.浙江省林業(yè)科學(xué)研究院，浙江 杭州 310023； 3.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所，浙江 富陽(yáng) 311400)

采用盆栽模擬試驗(yàn)，研究不同質(zhì)量分?jǐn)?shù)的NaCl(0%、0.1%、0.3%、0.5%)處理土壤30 d雷竹的離子選擇性運(yùn)輸能力(ST)的變化。結(jié)果表明：ST(根/鞭)隨著土壤NaCl含量的升高，在NaCl 0.3%處理時(shí)到達(dá)最大值，為8.35；隨后又下降。除了NaCl 0.5%處理外，ST(鞭/枝)的選擇性運(yùn)輸能力極弱。隨著NaCl脅迫時(shí)間的增加，ST(根/鞭)和ST(鞭/枝)均呈低—高—低—高的變化規(guī)律；但在NaCl脅迫的第18天，ST(鞭/枝)達(dá)到最低，僅為0.44；而比ST(根/鞭)、ST(枝/葉)分別達(dá)到9.94、14.32。NaCl脅迫前期，ST(枝/葉)比ST(鞭/枝)、ST(根/鞭)都高，但后期迅速下降。在NaCl 0.3%脅迫下，雷竹在脅迫后的第6天ST為6.27，遠(yuǎn)大于其他處理；NaCl 0.1%、0.3%處理下，前期ST基本都比NaCl 0.5%處理高，表明雷竹在短期內(nèi)可以耐0.3%的NaCl脅迫。

雷竹；Na+、K+選擇性運(yùn)輸；NaCl脅迫；耐鹽能力

雷竹(Phyllostachyspraecoxcv.Prevernalis)是浙江省主要筍用竹種之一，主要產(chǎn)地位于浙江省的臨安和余杭等地，由于雷竹產(chǎn)量高、出筍早、筍味佳。效益好而受到廣泛栽培。近年來(lái)通過(guò)早出覆蓋豐產(chǎn)技術(shù)，大大提高了竹林經(jīng)濟(jì)效益，已成為山區(qū)農(nóng)民提高收入的主要手段，并且通過(guò)推廣和引種，在浙江省的其他地區(qū)和江西、安徽等省都有栽培。并且在浙江省的沿海地區(qū)也有種植，然而在浙江沿海有些雷竹種植地是近幾年的圍海墾地，土壤中的含鹽量比較高，從而導(dǎo)致雷竹種植后生長(zhǎng)不良，甚至出現(xiàn)了死亡現(xiàn)象[1]。而植物的耐鹽性主要取決于植株根系對(duì)土壤鹽分的選擇性吸收以及鹽分在植物各器官、組織和細(xì)胞3個(gè)層次上的區(qū)域化[2]，因此植物在鹽脅迫條件下，除了增強(qiáng)根系對(duì)土壤鹽分的選擇性吸收能力外，鹽分在植物體內(nèi)的分配與運(yùn)輸也是植物抗鹽機(jī)理之一。目前對(duì)植物根在鹽脅迫下的選擇性吸收能力[3]和不同器官離子含量變化等都有過(guò)研究[4]，Pitman[5]提出了植物根系中Na+、K+向地上部分運(yùn)輸?shù)倪x擇性計(jì)算公式為：RS(K+、Na+)=(根系Na+/K+)/(地上部Na+/K+)，但對(duì)植物地上部分的各器官如枝、葉之間的運(yùn)輸沒(méi)有進(jìn)行分類研究。毛才良[6]也僅僅研究了植物根系與地上部的Na+、K+分配的特性。從已有文獻(xiàn)來(lái)看植株整體水平上的耐鹽機(jī)理研究方面較少，本文在對(duì)鹽脅迫下雷竹的離子選擇性吸收能力研究的基礎(chǔ)上[3]，試圖通過(guò)對(duì)雷竹在NaCl脅迫下離子在體內(nèi)不同部位的選擇性運(yùn)輸能力的研究，揭示雷竹的耐鹽閾值和耐鹽的生理機(jī)制。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

采用內(nèi)徑約60 cm，深50 cm的陶瓷盆進(jìn)行盆栽試驗(yàn)，雷竹為1年生竹苗(2008年的雷竹)，直徑為3 cm左右，土壤取自浙江省林業(yè)科學(xué)研究院竹類植物園雷竹林地，于2009年3月種植，共栽植40盆。并在7 d后對(duì)死亡的雷竹進(jìn)行重新上盆種植，種植后進(jìn)行日常管理。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)設(shè)4個(gè)處理，即采用質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為0、0.1%、0.3%、0.5%的NaCl溶液，于2009年10月30號(hào)開(kāi)始對(duì)試驗(yàn)雷竹進(jìn)行澆灌處理，每種處理10盆。隔1 d澆1次，每次澆灌至溶液從盆底小孔流出為止，并在開(kāi)始澆灌后的第6、12、18、24、30天(11月4日、11月10日、11月16日、11月22日、11月28日)分別取樣，每次取樣時(shí)每種處理取3盆，分別取竹葉、竹枝、竹鞭和竹根4個(gè)部位，并測(cè)定不同部位的鈉和鉀離子含量。30 d后所有試驗(yàn)雷竹未出現(xiàn)死亡現(xiàn)象。

1.3 測(cè)定方法

1.3.1 鈉和鉀離子含量的測(cè)定 參照LY/T 1271—1999森林植物與森林枯枝落葉層全氮、磷、鉀、鈉、鈣、鎂的測(cè)定方法[7]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel軟件處理。

圖1 不同器官在不同濃度處理的ST值比較

2 結(jié)果與分析

2.1 NaCl脅迫下不同部位離子選擇性運(yùn)輸能力的變化

對(duì)NaCl脅迫下不同部位的選擇性運(yùn)輸能力進(jìn)行分析，計(jì)算ST1、ST2、ST3，見(jiàn)圖1。因?yàn)橹窀蛑癖薜碾x子運(yùn)輸是雷竹耐鹽能力強(qiáng)弱的關(guān)鍵，如果ST1大，則竹根向竹鞭運(yùn)輸Na+的數(shù)量就少，也就是整個(gè)雷竹積累Na+的量就少，從而避免了無(wú)機(jī)離子對(duì)植物代謝造成的傷害。從圖1可以看出，NaCl 0～0.3%處理范圍內(nèi)ST1隨著土壤鹽分含量的升高而升高，而在NaCl 0.5%處理下ST1值又降低，說(shuō)明在0～0.3%處理范圍內(nèi)，雷竹根系控制Na+、促進(jìn)K+向莖部運(yùn)輸?shù)哪芰τ兴鰪?qiáng)，當(dāng)土壤中鹽分過(guò)高，根系的選擇性運(yùn)輸能力則下降，其中以NaCl 0.3%處理ST1最大，為8.35；NaCl 0.5%處理ST1最小，為3.56，僅是NaCl 0.3%處理的42.63%，因此竹根在NaCl 0.3%處理下向竹鞭運(yùn)輸了較少的Na+，而在NaCl 0.5%下則運(yùn)輸了較多的Na+，單就ST1的選擇性運(yùn)輸能力來(lái)說(shuō)，雷竹能承受0.3%的NaCl脅迫。另外，從圖1中還可以看出，除了NaCl 0.5%處理外，ST2相對(duì)于ST1和ST3較小，這主要是因?yàn)殡x子在竹鞭和竹枝中木質(zhì)部的汁液里隨著蒸騰而向上運(yùn)輸，所以ST2極弱[10]；在NaCl 0.5%處理中，ST2比ST1和ST3都高，這也可能是因?yàn)镹aCl 0.5%脅迫處理超出了雷竹植株受鹽脅迫的閾值，從而破壞了細(xì)胞膜的透性。ST3在NaCl 0、0.3%處理下基本相同，但在NaCl 0.1%處理下最高，在NaCl 0.5%處理下又迅速下降，這也說(shuō)明在NaCl 0.5%處理下，竹枝向竹葉運(yùn)輸Na+比其他處理都高，Na+相對(duì)含量的增加必將影響竹葉光合作用，從而進(jìn)一步影響植株的生長(zhǎng)。

圖2 不同器官在不同脅迫時(shí)間下的ST值比較

2.2 不同脅迫時(shí)間下對(duì)不同部位離子選擇性運(yùn)輸能力的變化

著鹽脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，植株的離子選擇性運(yùn)輸能力也會(huì)發(fā)生變化，李品芳等[11]研究指出運(yùn)輸選擇性系數(shù)主要受脅迫時(shí)間的影響。本文研究了不同脅迫時(shí)間對(duì)雷竹不同部位離子選擇性運(yùn)輸能力的影響，并對(duì)30 d內(nèi)對(duì)不同部位的ST進(jìn)行計(jì)算和分析，見(jiàn)圖2。從脅迫后的第6天開(kāi)始，ST1和ST2的變化規(guī)律基本一致，即都呈低—高—低—高的變化規(guī)律，只是ST1在前2次上升后又下降，最后在脅迫后的30 d時(shí)又上升。而ST2在脅迫后的18 d和24 d有一個(gè)平穩(wěn)的階段，ST1和ST2雖然在脅迫后的第6天、12天、30天的數(shù)值基本相同，但在鹽脅迫的中期，即第18天和第24天，ST2遠(yuǎn)比ST1低，其中脅迫后的第18天，ST2僅為ST1的4.43%，說(shuō)明在鹽脅迫的中期階段，ST2的選擇性運(yùn)輸能力極弱，從而增加了Na+的運(yùn)輸，減少了K+的運(yùn)輸，這對(duì)植物的正常生理活動(dòng)不利，因?yàn)檫^(guò)量的Na+能導(dǎo)致植物細(xì)胞質(zhì)膨脹變化，破壞了質(zhì)膜的透性，使細(xì)胞內(nèi)的離子大量外流，影響酶的功能和結(jié)構(gòu)，從而破壞細(xì)胞的新陳代謝[12]。鹽脅迫前期，ST3都比ST2和ST1高，在脅迫的第18天達(dá)到最高值后就迅速下降，這主要是由于在脅迫前期，從土壤吸收的Na+主要集中在地下系統(tǒng)的竹鞭和竹根中，竹葉中積累相對(duì)較少；在脅迫的中后期，由于ST2和ST1的下降，Na+向竹枝和竹葉的運(yùn)輸力增加，使它們的正常生理活動(dòng)受到影響，導(dǎo)致ST3的下降，并在脅迫后的第30天到達(dá)最低值，再次影響竹葉的正常代謝，導(dǎo)致植株受脅迫傷害。

圖3 不同濃度NaCl脅迫下的ST值

2.3 不同濃度NaCl脅迫下離子選擇性運(yùn)輸能力的變化

植株的耐鹽能力是由離子在植株體內(nèi)的選擇性運(yùn)輸能力的大小決定的[13-14]，為了分析雷竹的耐鹽能力，對(duì)不同濃度NaCl脅迫下的ST1、ST2、ST3進(jìn)行計(jì)算，取平均值，并進(jìn)行分析，見(jiàn)圖3。在脅迫后的第6天，NaCl 0.3%處理的ST最高，是NaCl 0.1%、NaCl 0.5%處理的2.17倍、1.83倍，說(shuō)明雷竹在NaCl 0.3%脅迫下，在脅迫前期有較高的離子選擇性運(yùn)輸能力，減少Na+在雷竹植株內(nèi)的傳輸，從而提高雷竹的耐鹽能力。另外ST在所有處理脅迫后的第24天都達(dá)到了最低值，這主要是在這個(gè)時(shí)期內(nèi)雷竹受脅迫后Na+在植株內(nèi)的迅速傳輸，并逐漸受到了傷害。在長(zhǎng)時(shí)間脅迫后，植株的細(xì)胞膜透性受到傷害，因此在增加Na+運(yùn)輸量的同時(shí)，K+運(yùn)輸量也有所提高，從而造成了雷竹在脅迫后的第30天ST的上升。從圖3中還可以看出，CK的ST變化數(shù)值相對(duì)最小，另外雷竹在NaCl 0.1%、0.3%處理下，在前期的ST都比NaCl 0.5%處理的高，在脅迫后第18天最為顯著，因此單從ST來(lái)說(shuō)，雷竹在短期內(nèi)可以承受NaCl 0.3%的鹽脅迫，但在NaCl 0.5%的鹽脅迫下將會(huì)出現(xiàn)一定的傷害。

3 小結(jié)與討論

1)在NaCl 0～0.3%的范圍內(nèi)，雷竹的ST1隨著處理濃度的提高而升高，隨后又降低，其中在NaCl 0.3%處理下最大；而在NaCl 0.5%處理下最小，為3.56，僅是0.3%處理的42.63%。楊洪兵等[15]對(duì)不同耐鹽性小麥拒Na+部位的研究結(jié)果表明：耐鹽品種的拒Na+部位主要在根部，鹽敏感品種的拒Na+部位主要在根莖結(jié)合部，因此ST1是植物控制Na+進(jìn)入植株的關(guān)鍵指標(biāo)。本研究結(jié)果表明，單從ST1來(lái)看，雷竹能承受0.3%的NaCl脅迫，但不能承受0.5%的NaCl脅迫。除了NaCl 0.5%處理外，其他處理雷竹的ST2值均最低，在NaCl 0.5%處理中，ST2高的原因可能是由于處理的濃度超出了雷竹受鹽脅迫的閾值，破壞了細(xì)胞膜的透性；同時(shí)NaCl 0.5%處理下ST3最低，說(shuō)明竹枝向竹葉運(yùn)輸大量的Na+，使竹葉中Na+增加，從而影響植株的光合作用，并進(jìn)一步影響植株的生長(zhǎng)。

2)雷竹隨著NaCl脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，ST1、ST2的變化規(guī)律基本相同，都是呈低—高—低—高的變化；在進(jìn)行NaCl脅迫試驗(yàn)的30 d內(nèi)，在第18天時(shí)ST2遠(yuǎn)比ST1低，說(shuō)明在NaCl脅迫的中期階段，ST2的選擇性運(yùn)輸能力非常小，從而減少了K+的運(yùn)輸，增加了Na+的運(yùn)輸，這不利于植物的正常生理活動(dòng)，而已有研究表明施用鉀肥對(duì)植株吸收K+有明顯的促進(jìn)作用，并且對(duì)Na+有抑制吸收的作用[16]，呂金嶺等[17]也認(rèn)為鹽脅迫下施用鉀肥可以增加植物的葉綠素含量，延長(zhǎng)葉片的功能期，增強(qiáng)葉片的保水能力，促進(jìn)植物的正常生理代謝，因此在鹽脅迫的中期，適當(dāng)增施鉀肥有可能是緩減植株受害的有效途徑。在NaCl脅迫前期，ST3都比ST2和ST1高，并且在脅迫試驗(yàn)后的第18天到達(dá)最高值，隨后迅速下降，這可能是因?yàn)樵贜aCl脅迫前期，雷竹從土壤吸收的Na+在竹葉中積累較少，而在脅迫后的中后期加大了Na+向竹葉的運(yùn)輸而造成的。

3)雷竹在NaCl 0.3%脅迫下，前期有較高的離子選擇性運(yùn)輸能力，但隨著脅迫延長(zhǎng)而迅速下降，所有處理都在脅迫后的第24天達(dá)到最低值，這主要是因?yàn)槔字袷茺}脅迫后Na+在植株內(nèi)迅速傳輸，植株開(kāi)始受到了鹽脅迫的傷害。CK的ST變化范圍最少，在NaCl 0.1%、0.3%脅迫處理下，前期ST基本都比NaCl 0.5%處理高。因此，可以認(rèn)為雷竹在短期內(nèi)可以承受0.3%的NaCl脅迫，但在NaCl 0.5%脅迫時(shí)則將受到傷害。

[1]何奇江，李楠，王波，等.鹽脅迫對(duì)雷竹生理及生化特性的影響[J].浙江林業(yè)科技，2011，31(1)：45-48.

[2]劉友良，毛才良，汪良駒.植物耐鹽性研究進(jìn)展[J].植物生理學(xué)通訊，1987(4)：1-7.

[3]何奇江，李楠，王波，等.鹽脅迫下雷竹的離子選擇性吸收能力研究[J].浙江林業(yè)科技，2010，30(2)：56-59.

[4]林武星，黃雍容，聶森，等.臺(tái)灣欒樹(shù)幼苗生長(zhǎng)及營(yíng)養(yǎng)吸收對(duì)鹽脅迫的響應(yīng)[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)，2013，33(4)：17-22.

[5]Pitman M G.Transport across the root and shoot/root interaction[M]//Salinity Tolerance in Plants.Wiley：1984：93-123.

[6]毛才良，劉友良.鹽脅迫大麥苗體內(nèi)的Na+、K+分配與葉片耐鹽量[J].南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1990，13(3)：32-36.

[7]國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)局.LY/T 1271—1999森林植物與森林枯枝落葉層全氮、磷、鉀、鈉、鈣、鎂的測(cè)定[S].北京：中國(guó)標(biāo)準(zhǔn)出版社，1999.

[8]王鎖民.不同程度鹽脅迫對(duì)堿茅離子吸收與分配的影響[J].草地學(xué)報(bào)，1996，4(3)：186-193.

[9]Edward P G1enn，Brown Jed J.Effects of soil salt levels on the growth and water use efficiency of atriplex canescens(Chenopdiaceae) varieties in drying soil[J].American Journal of Botany，1998，85(1)：10-16.

[10]王鎖民，沈禹穎，朱興運(yùn).湖南稷子離子吸收與分配特性研究[J].草業(yè)科學(xué)，1995，4(2)：71-74.

[11]李品芳，楊志成.NaCl脅迫下高羊茅生長(zhǎng)及K+、Na+吸收與運(yùn)輸?shù)膭?dòng)態(tài)變化[J].草業(yè)學(xué)報(bào)，2005，14(4)：58-64.

[12]Marcum，K B.Salinity tolerance mechanisms of grasses in subfamily chloridoideae[J].Crop Science，1999(39)：1153-1160.

[13]李長(zhǎng)潤(rùn)，劉友良.鹽脅迫下小麥幼苗離子吸收運(yùn)輸?shù)倪x擇性與葉片耐鹽量[J].南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1993，16(1)：16-20.

[14]王鎖民，朱興運(yùn)，舒孝喜.堿茅離子吸收與分配特性研究[J].草業(yè)科學(xué)，1994，3(1)：39-43.

[15]楊洪兵，丁順華，邱念偉，等.耐鹽性不同的小麥根和根莖結(jié)合部的拒Na+作用[J].植物生理與分子生物學(xué)學(xué)報(bào)，2001，27(2)：179-185.

[16]Watad A A，Reuveni M，Bressan R A，et al.Enhanced net K+uptake capacity of NaCl-adapted cell[J].Plant Physiol，1991，95(4)： 1265-1269.

[17]呂金嶺，董永.鹽逆境脅迫下施鉀對(duì)降低小麥鹽害的生理效應(yīng)研究[J].江西農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2007，19(3)：39-40.

[18]何奇江.鹽脅迫下雷竹的離子響應(yīng)及生理生態(tài)變化[D].北京：中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院，2011.

Study on Ionic Selective Transportation ofPhyllostachyspraecoxcv.Prevernalis under Nacl Stress

HE Qi-jiang1，LI Nan2，F(xiàn)U Mao-yi3，ZHOU Wen-wei2，WANG Bo2

(1.HangzhouForestryAcademy，Hangzhou310016，China；2.ZhejiangForestryAcademy，Hangzhou310023，China； 3.ResearchInstituteofSubtropicalForestry，hineseAcademyofForestry，F(xiàn)uyang311400，China)

The objective of this study was to reveal the responses ofPhyllostachyspraecoxcv Prevernalis to NaCl levels in the ionic selective transportation by the method of pot culture experimend.Seedlings were subjected to Nacl stress by 0%，0.1%，0.3% to 0.5% NaCl solutions for 30 d.The results showed that，the ionic selective transportation of Na+and K+(ST) in root/rhizome increased with soil NaCl content，top at 0.3% NaCl treatment(8.35) and then decreased.ST(rhizome/branches)was very weak except at 0.5% NaCl treatment.With the time increased of NaCl stress，theST(root/rhizome)and theST(rhizome/branches)were both in low—high—low—high change trend.ST(rhizome/branches)was the lowest (0.44) in the first 18 days whileST(root/rhizome)andST(leaves/branches) were 9.94 and 14.32 respectively.ST(leaves/branches) was higher thanSTin rhizome/branches and root/rhizome in the earlier stage and then decreased rapidly in the later.HighestST(6.27) was found after in the first 6 days under the 0.3% NaCl treatment，much larger than the other treatments.STat earlier time under 0.1% and 0.3% treatment was higher than that under 0.5%.The result demonstrated thatPhyllostachyspraecoxcv.Prevernalis had NaCl tolerance under 0.3% NaCl during short time.

Phyllostachyspraecoxcv.Prevernalis；ionic selective transportation of Na+and K+；NaCl stress；salt resistance ability

2014-05-16；

2014-07-01

“十一五”國(guó)家科技支撐計(jì)劃(2009BADB2B603)

何奇江(1976—)，男，浙江諸暨人，杭州市林業(yè)科學(xué)研究院副研究員，博士，從事竹林培育和竹子生理生態(tài)研究。E-mail：heqijiang@21cn.com。

10.13428/j.cnki.fjlk.2015.02.006

S795.9；Q945.78

A

1002-7351(2015)02-0024-05