周 維，李昌榮，郭東強(qiáng)，楊 梅，韋理電，盧陸峰，項(xiàng)東云

(1.廣西林科院、廣西優(yōu)良用材林資源培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣西 南寧 530002； 2.廣西大學(xué)，廣西 南寧 530001； 3.廣西環(huán)江縣華山林場(chǎng)，廣西 環(huán)江 547100)

赤霉素對(duì)鄧恩桉嫁接種子園花蕾生長(zhǎng)的影響

周 維1，李昌榮1，郭東強(qiáng)1，楊 梅2，韋理電3，盧陸峰3，項(xiàng)東云1

(1.廣西林科院、廣西優(yōu)良用材林資源培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣西 南寧 530002； 2.廣西大學(xué)，廣西 南寧 530001； 3.廣西環(huán)江縣華山林場(chǎng)，廣西 環(huán)江 547100)

以鄧恩桉嫁接種子園為研究材料，分別以赤霉素0、500、1000、1500 mg·L-1進(jìn)行葉面噴施，研究赤霉素處理對(duì)花蕾直徑生長(zhǎng)、花蕾保存率，葉片葉綠素、氨基酸、蛋白質(zhì)、可溶性糖含量的影響。結(jié)果表明：赤霉素處理后花蕾保存率、氨基酸含量、可溶性糖含量顯著高于對(duì)照，花蕾直徑生長(zhǎng)量第2次觀測(cè)值顯著大于對(duì)照，可溶性蛋白質(zhì)含量第1、2次觀測(cè)值顯著高于對(duì)照；隨著時(shí)間的延長(zhǎng)，葉綠素含量呈先升高后下降趨勢(shì)，氨基酸、可溶性蛋白質(zhì)含量分別呈極顯著、顯著下降趨勢(shì)，可溶性糖含量呈顯著上升趨勢(shì)。表明赤霉素處理對(duì)提高花蕾直徑生長(zhǎng)量、花蕾保存率、葉綠素、氨基酸、可溶性蛋白質(zhì)、可溶性糖含量效果明顯，其中以赤霉素1000 mg·L-1處理效果最好。

鄧恩桉；嫁接種子園；花蕾；赤霉素

赤霉素是高等植物體內(nèi)重要激素，在植物整個(gè)生命周期中起著重要的調(diào)控作用，如解除種子休眠，促進(jìn)種子萌發(fā)，調(diào)節(jié)花和種子發(fā)育，促進(jìn)植物節(jié)間伸長(zhǎng)，防止落花落果[1-3]。在果樹(shù)上的不少研究表明[4-6]，在花期前或花期施用赤霉素可減少落花落果，顯著提高結(jié)實(shí)率。

鄧恩桉(Eucalyptusdunnii)為桃金娘科(Myrtaceae)桉屬(Eucalyptus)喬木，天然分布于澳大利亞，該樹(shù)種樹(shù)形高大，干形通直，生長(zhǎng)速度快且耐寒[7]。鄧恩桉木材密度大，紋理直，心材淡白色，纖維品質(zhì)好，既適合作紙漿纖維原料，又適合作鋸材，是培育紙漿纖維、中大徑材的優(yōu)良樹(shù)種[8-10]。我國(guó)引種試驗(yàn)表明，鄧恩桉是少有的夏雨型、速生豐產(chǎn)、耐寒力強(qiáng)的桉樹(shù)樹(shù)種，很適合在廣西北部、湖南、福建、江西等冷涼地區(qū)生長(zhǎng)[11-16]。但鄧恩桉開(kāi)花結(jié)實(shí)能力非常低，即使有花蕾，也很容易脫落，無(wú)法形成種子，限制了該樹(shù)種的推廣種植，同時(shí)該樹(shù)種的遺傳改良也受到約束。國(guó)內(nèi)鄧恩桉造林用種只得高價(jià)從澳大利亞進(jìn)口，同時(shí)該樹(shù)種的組培、扦插無(wú)性繁殖困難，難以通過(guò)無(wú)性繁殖這個(gè)途徑解決其種苗生產(chǎn)問(wèn)題，種子稀缺成為發(fā)展該樹(shù)種的一個(gè)障礙。為了解決鄧恩桉的種子生產(chǎn)難題，廣西林科院桉樹(shù)研究所于2010年在桂西北建立了鄧恩桉嫁接種子園4 hm2，本文利用赤霉素對(duì)有花蕾植株進(jìn)行處理，研究赤霉素對(duì)花蕾生長(zhǎng)及葉片生理特征的影響。以期為鄧恩桉開(kāi)發(fā)利用提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于環(huán)江縣華山林場(chǎng)雅龍分場(chǎng)，北緯25°18′、東經(jīng)108°24′，海拔800 m，為中山地貌，林地地勢(shì)平緩，年平均氣溫16.2℃，極端最高氣溫35.6 ℃，極端最低氣溫 -3.4 ℃，年均降水量1475.6 mm，土壤為紅壤，土層深度80 cm。

1.2 試驗(yàn)材料

鄧恩桉嫁接種子園，建于2010年7月，共有43個(gè)家系。接穗采自20年生鄧恩桉優(yōu)樹(shù)，于2009年11月在苗圃進(jìn)行嫁接，選擇生長(zhǎng)正常的嫁接苗上山造林。隨機(jī)選擇生長(zhǎng)正常、有花蕾的植株為試驗(yàn)材料。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)設(shè)4個(gè)處理：CK、處理1、處理2、處理3，即赤霉素分別為0(CK)、500、1000、1500 mg·L-1。單株小區(qū)，3次重復(fù)。采用葉面噴施，以葉面滴水為限，每隔15 d噴施1次，共3次。每隔15 d取每株成熟、無(wú)病蟲(chóng)害的葉片，共3次，洗凈、擦干表面的水，測(cè)定葉綠素、游離氨基酸、蛋白質(zhì)、可溶性糖含量。

每株隨機(jī)測(cè)量花蕾直徑30個(gè)，同時(shí)選擇有花蕾的枝條1根，掛上標(biāo)簽，為觀測(cè)花蕾保存率的固定觀測(cè)枝，分別測(cè)定花蕾直徑基數(shù)和花蕾總數(shù)。每隔15 d觀測(cè)1次，共觀測(cè)4次(第1次觀測(cè)在最后1次噴施藥物前)。

1.4 測(cè)定方法

葉綠素含量測(cè)定采用丙酮乙醇混合液浸提法(80%丙酮∶95%乙醇=1∶1)[19]；蛋白質(zhì)含量測(cè)定采用考馬斯亮藍(lán)G-250法[17]；可溶性糖含量測(cè)定采用蒽酮法[17]；游離氨基酸含量測(cè)定采用茚三酮法[17]；花蕾直徑用電子游標(biāo)卡尺測(cè)量(mm)。

1.5 數(shù)據(jù)處理

運(yùn)用Microsoft Excel 2007以及DPS 18.0數(shù)據(jù)處理軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)、單因素隨機(jī)方差分析法、多重比較(LSD檢驗(yàn)和鄧肯新復(fù)極差法)。

2 結(jié)果與分析

2.1 赤霉素對(duì)花蕾生長(zhǎng)的影響

從表1可知：各赤霉素處理花蕾直徑生長(zhǎng)量在第2次觀測(cè)時(shí)顯著大于對(duì)照，其余2次觀測(cè)差異不顯著，說(shuō)明赤霉素處理對(duì)前期花蕾直徑生長(zhǎng)量效果明顯，隨著時(shí)間的增長(zhǎng)，赤霉素處理對(duì)花蕾直徑生長(zhǎng)量效果不明顯；各赤霉素處理花蕾保存率顯著高于對(duì)照，說(shuō)明赤霉素處理對(duì)提高花蕾保存率效果顯著，各處理花蕾保存率從大到小排序?yàn)樘幚?(1000 mg·L-1)>處理3(1500 mg·L-1)>處理1(500 mg·L-1)。

2.2 赤霉素對(duì)葉綠素總含量的影響

表2可看出：赤霉素處理的葉綠素含量顯著高于對(duì)照；隨時(shí)間的延長(zhǎng)，葉綠素含量呈先升高后下降的趨勢(shì)。對(duì)照處理第1次與第2次觀測(cè)值間差異顯著，赤霉素處理第2次觀測(cè)值顯著高于第1、3次觀測(cè)值(圖1)。說(shuō)明赤霉素處理可顯著提高葉綠素含量，且中期效果最明顯。

2.3 赤霉素對(duì)氨基酸含量的影響

由表2可知：處理2、處理3葉片氨基酸含量顯著高于對(duì)照；處理1葉片氨基酸含量高于對(duì)照，但差異不顯著。以處理2葉片氨基酸含量最高，處理3有所下降，說(shuō)明赤霉素1000 mg·L-1處理提高葉片氨基酸含量效果最好，赤霉素1500 mg·L-1時(shí)起到抑制作用。氨基酸含量隨著時(shí)間的延長(zhǎng)呈下降趨勢(shì)，3次觀測(cè)期氨基酸含量間差異極顯著(圖2)。

表1 赤霉素對(duì)鄧恩桉花蕾生長(zhǎng)的影響

*：表中數(shù)據(jù)為3次重復(fù)平均值±標(biāo)準(zhǔn)差；同列不同小寫(xiě)字母為差異顯著(P<0.05)。下同。

表2 赤霉素處理對(duì)鄧恩桉葉綠素含量、氨基酸含量的影響

圖1 葉綠素含量在3次觀測(cè)期中的變化圖2 氨基酸含量在3次觀測(cè)期中的變化

2.4 赤霉素對(duì)蛋白質(zhì)含量的影響

從表3可知：赤霉素處理葉片可溶性蛋白質(zhì)含量在第1、2次觀測(cè)時(shí)顯著高于對(duì)照，而第3次觀測(cè)時(shí)與對(duì)照差異不顯著。說(shuō)明赤霉素處理能有效提高葉片可溶性蛋白質(zhì)含量，但隨著時(shí)間推移效果反而下降。對(duì)照在3次觀測(cè)值間差異不顯著，赤霉素處理在3次觀測(cè)值間差異顯著(圖3)。

2.5 赤霉素對(duì)可溶性糖含量的影響

從表3看出：赤霉素處理葉片可溶性糖含量3次測(cè)定值均顯著高于對(duì)照，赤霉素質(zhì)量濃度在0～1000 mg·L-1時(shí)，隨處理濃度提高葉片可溶性糖含量增加，而赤霉素1500 mg·L-1處理時(shí)葉片可溶性糖含量稍微下降。說(shuō)明赤霉素處理能有效提高葉片可溶性糖含量，且可溶性糖含量隨著時(shí)間延長(zhǎng)呈顯著上升趨勢(shì)(圖4)。

表3 赤霉素對(duì)鄧恩桉蛋白質(zhì)和可溶性糖含量的影響

圖3 蛋白質(zhì)含量在3次觀測(cè)期中的變化圖4 可溶性糖含量在3次觀測(cè)期中的變化

3 討論與結(jié)論

赤霉素處理能使花蕾生長(zhǎng)加快，早開(kāi)花[18]；赤霉素噴灑牡丹時(shí)發(fā)現(xiàn)，落葉期延遲，開(kāi)花期提前，開(kāi)花率提高，花徑增大[19]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，不同赤霉素濃度處理花蕾直徑生長(zhǎng)量在第2次觀測(cè)時(shí)顯著大于對(duì)照，其余2次觀測(cè)差異不顯著，說(shuō)明赤霉素處理對(duì)鄧恩桉花蕾直徑前期生長(zhǎng)效果明顯，對(duì)后期生長(zhǎng)也有一定的促進(jìn)作用，但隨著時(shí)間的推移，效果不明顯。赤霉素處理花蕾保存率顯著高于對(duì)照，說(shuō)明赤霉素處理對(duì)提高花蕾保存率效果顯著。在適宜的濃度范圍，赤霉素對(duì)花蕾生長(zhǎng)和保存率的作用隨著濃度的增加而增強(qiáng)，同時(shí)赤霉素的作用隨著時(shí)間的增長(zhǎng)而減弱。總體來(lái)看，花蕾直徑生長(zhǎng)和保存率以赤霉素1000 mg·L-1處理的效果最好，濃度過(guò)高抑制花蕾直徑生長(zhǎng)。由于鄧恩桉花蕾生長(zhǎng)周期長(zhǎng)、受環(huán)境條件影響大，需要更多的試驗(yàn)材料和多次重復(fù)試驗(yàn)，才能找到在鄧恩桉種子園中推廣應(yīng)用的適宜濃度。

葉片葉綠素含量是反映葉片主要生理活性變化的重要指標(biāo)之一，與葉片光合機(jī)能大小密切相關(guān)。葉綠素是植物進(jìn)行光合作用的物質(zhì)基礎(chǔ)，在同一物種中，葉綠素含量的高低可作為判斷植物生長(zhǎng)快慢的生化指標(biāo)[17]。李云[20]在非洲菊研究中認(rèn)為赤霉素處理對(duì)葉綠素含量、花朵大小有影響，但濃度過(guò)高則有負(fù)向作用。葉綠素含量高則間接反映植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)旺盛，含量降低則間接表明植株由營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)開(kāi)始向生殖生長(zhǎng)過(guò)渡。本試驗(yàn)表明，葉片葉綠素含量先升高后下降，說(shuō)明此時(shí)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)稍有減緩，生殖生長(zhǎng)旺盛。

氨基酸是組成蛋白質(zhì)的基本單位，可溶性糖和可溶性蛋白質(zhì)是植物生殖生長(zhǎng)過(guò)程中重要的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。試驗(yàn)結(jié)果顯示，赤霉素處理能顯著提高鄧恩桉葉片可溶性糖含量和蛋白質(zhì)含量。說(shuō)明赤霉素處理可以促進(jìn)植物的能量代謝，使蛋白質(zhì)和糖合成代謝加強(qiáng)，從而導(dǎo)致蛋白質(zhì)和糖含量的增加，以滿足植株在生殖生長(zhǎng)時(shí)對(duì)營(yíng)養(yǎng)的大量需求。Greenboim-Wainberg等[21]在蘋(píng)果噴赤霉素研究中得出，花器官發(fā)育階段噴赤霉素則迅速提高可溶性糖含量，這可能是赤霉素處理能使a-淀粉酶活性提高，淀粉降解速度加快，可溶性糖含量增加較快。本試驗(yàn)中，隨著赤霉素濃度的增加，氨基酸、可溶性糖含量和蛋白質(zhì)含量逐漸增高，在1000 mg·L-1濃度處理時(shí)達(dá)到最高，在1500 mg·L-1濃度處理時(shí)略有下降，說(shuō)明赤霉素作為植物生長(zhǎng)發(fā)育激素，合適的濃度處理，能促進(jìn)鄧恩桉核酸、蛋白質(zhì)合成和能量代謝，超過(guò)一定的濃度則起到抑制作用。

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The Effects of GA3on Buds Growth of Grafting Seed Orchard ofEucalyptusdunnii

ZHOU Wei1，LI Chang-rong1，GUO Dong-qiang1，YANG Mei2，WEI Li-dian3，LU Lu-feng3，XIANG Dong-yun1

(1.GuangxiForestryResearchInstitute，GuangxiKeyLaboratoryofSuperiorTimberTreesResourceCultivation，Nanning530002，Guangxi，China； 2.GuangxiUniversity，Nanning530001，Guangxi，China； 3.GuangxiHuanjiangforestryfarm，Huanjiang547100，Guangxi，China)

The grafting seed orchard ofE.dunniias the research materials，clear water treatment as CK，3 concentrations(500、1000、1500 mg·L-1) of GA3were taken to spray the foliage，the effects of treatment with GA3on buds diameter growth，chlorophyll，amino acids，soluble protein，soluble sugar content were researched.The results showed that：buds preservation rate，amino acid content and soluble sugar content with GA3treatments were significantly higher than that of CK，buds diameter growth at the 2nd observation period was significantly greater than that of CK，the soluble protein content at 1，2 observation periods was higher than that of CK；at 3 times observations，chlorophyll content increased and then decline，amino acids content，soluble protein content decreased significantly followed the observation time，soluble sugar content with a significant increase followed the observation time.The effects on buds diameter growth，bud preservation rate，chlorophyll，amino acids，soluble protein，soluble sugar content were obvious with the GA3treatments，the effects of 1000 mg·L-1concentrations were best.

Eucalyptusdunnii；grafting seed orchard；buds；gibberellins

2014-04-25；

2014-06-08

廣西優(yōu)良用材林資源培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開(kāi)放課題(12A0102)

周維(1962—)，女，廣西桂平人，廣西林科院高級(jí)工程師，從事森林培育研究。E-mail：andyharry@126.com。

項(xiàng)東云(1960—)，男，廣西扶綏人，廣西林科院教授級(jí)高級(jí)工程師，從事林木遺傳育種研究。E-mail：xiang-dongyun@aliyun.com。

10.13428/j.cnki.fjlk.2015.02.004

S792.39；Q945.6+4

A

1002-7351(2015)02-0016-04