梁愈

摘 要 通過高中生物學(xué)中的事實(shí)，擴(kuò)充了“生物放大”的外延，闡明了生物放大現(xiàn)象是普遍存在的觀點(diǎn)。

關(guān)鍵詞 高中生物學(xué) 教學(xué) 生物放大

中圖分類號 Q-49 文獻(xiàn)標(biāo)志碼 E

1973年“生物放大”的概念被廣泛應(yīng)用，其含義是通過捕食食物鏈的逐級積累，使某物質(zhì)的含量逐漸增大。這是特指的“生物放大”現(xiàn)象。事實(shí)上，“生物放大”的現(xiàn)象是普遍存在的。如小分子物質(zhì)生成大分子物質(zhì)、低能量轉(zhuǎn)變成為高能量、群落的演替、生物的進(jìn)化、生物的個體發(fā)育過程中遺傳信息的放大都屬于“生物放大”。這是泛指的“生物放大”現(xiàn)象。在生物學(xué)教學(xué)中，教師應(yīng)當(dāng)完整、準(zhǔn)確地理解生物放大的科學(xué)含義，不斷發(fā)展生命科學(xué)理論。

1 物質(zhì)的濃度放大

1.1 C4植物對CO2濃度的放大

C4植物利用將CO2固定在C4化合物中，C4化合物經(jīng)過一系列變化后，又將CO2釋放出來。該過程的生理意義在于，C4途徑中能夠固定CO2的酶對CO2有很強(qiáng)的親和力，可促進(jìn)PEP將大氣中含量很低的CO2以C4的形式固定下來，并使得C4集中到維管束鞘細(xì)胞內(nèi)的葉綠體中，供維管束鞘細(xì)胞內(nèi)的葉綠體中C3途徑利用?？茖W(xué)家將C4植物的這種獨(dú)特作用比喻為“CO2泵”，它將空氣中濃度較低的CO2轉(zhuǎn)變成了濃度較高的CO2，通過放大CO2的濃度，提高了光合作用效率。

PEP的再生需要ATP提供能量。這時ATP的水解產(chǎn)物是AMP而不是ADP，所以相當(dāng)于2個ATP轉(zhuǎn)化為ADP的能量。因此，在C4途徑的運(yùn)轉(zhuǎn)中，每同化一個CO2，要消耗5個ATP和2個NADPH。由此看出，C4途徑的運(yùn)轉(zhuǎn)較C3途徑有更高的能量需求。

由此還可以判斷，在光強(qiáng)較弱以及溫度較低的情況下，C4植物并不占優(yōu)勢。

1.2 有毒物質(zhì)通過食物鏈的富集作用而發(fā)生放大

DDT是一種人工合成的有機(jī)氯殺蟲劑。發(fā)明DDT的瑞典科學(xué)家Müller由于這項(xiàng)成果獲得了諾貝爾獎金。人們最初將DDT應(yīng)用在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)實(shí)踐上，后來又應(yīng)用在軍事上，都獲得了十分理想的效果。但DDT的化學(xué)性質(zhì)十分穩(wěn)定，不易分解且易擴(kuò)散，易溶于脂肪并在動物的脂肪組織中積累，從而對人體造成損害。

DDT進(jìn)入人體的途徑有2條：

① 通過植物的莖葉及根系進(jìn)入植物體，植物被草食動物攝食，草食動物再被肉食動物攝取，逐級濃縮；

② 噴灑的DDT落在地面上，先進(jìn)入土壤動物，再進(jìn)入食蟲動物最后通過肉食動物捕食逐級積累濃縮。

一句話，DDT是通過牧食食物鏈進(jìn)入人體，在人體內(nèi)得到積累濃縮。這就是人們說的“生物放大”作用。食物鏈越復(fù)雜逐級積累的濃度就越大，呈現(xiàn)倒金字塔型。

在美國的Michehigan湖，湖底的淤泥中DDT濃度為0.014 mg/L，浮游動物體內(nèi)已增加10倍，最后在吃魚的水鳥體內(nèi)，DDT的濃度已上升到98 mg/L。營養(yǎng)級越高富集的能力越強(qiáng)，放大量也越大。

1.3 通過細(xì)胞膜使無機(jī)離子濃度放大

在人體的紅細(xì)胞膜上含有一種“Na-K泵”的載體，人的紅細(xì)胞中K+的濃度比血漿中的K+濃度高出30倍，而紅細(xì)胞中的Na+濃度卻比血漿中的Na+濃度低6倍。可見，紅細(xì)胞具有不斷積累K+的能力，而造成細(xì)胞內(nèi)K+的濃度放大。

2 生命活動的空間放大

2.1 膜面積放大

由粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上的核糖體合成的蛋白質(zhì)中，有一部分作為分泌蛋白排出細(xì)胞外，在細(xì)胞外發(fā)揮作用。科學(xué)家在研究分泌蛋白的合成和分泌時，曾經(jīng)做過實(shí)驗(yàn)：將豚鼠的胰臟腺泡細(xì)胞中注射3H標(biāo)記的亮氨酸，3 min后被標(biāo)記的氨基酸出現(xiàn)在附著有核糖體的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中，17 min后，出現(xiàn)在高爾基體中，117 min后，出現(xiàn)在靠近膜內(nèi)側(cè)的運(yùn)輸?shù)鞍椎男∨葜?，以及釋放到?xì)胞外的分泌物中。這個實(shí)驗(yàn)說明了分泌蛋白在附著于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上的核糖體中合成之后，是按照內(nèi)質(zhì)網(wǎng)——高爾基體——細(xì)胞膜的方向運(yùn)輸?shù)?，揭示了先是?nèi)質(zhì)網(wǎng)的膜面積放大，之后縮小再恢復(fù)；然后是高爾基體的膜面積放大，之后縮小再恢復(fù)；最后是細(xì)胞膜的面積放大，之后縮小再恢復(fù)到原來的膜面積。

2.2 在動物競爭中，戰(zhàn)勝者的領(lǐng)域放大

在動物間的競爭中，由于對雙方都不利，因此，自然界的生物形成了很多減少甚至避免競爭的形態(tài)和適應(yīng)行為，從而放大自己的生存空間。比如從植被的垂直剖面上看，動物常常只局限在一定的空間覓食。這種空間分離是由動物的形態(tài)和行為特化引起的，可使得每一物種都限定在一定的生態(tài)環(huán)境中活動，并且利用特定部位的資源。

通過食物的特化避免競爭：綠啄木鳥和椋鳥的食物不同，啄木鳥吃螞蟻，椋鳥吃昆蟲的幼蟲。

通過空間的垂直分離避免競爭：鳾在樹干和大樹枝上取食昆蟲的幼蟲，而鹟從一個停歇點(diǎn)起飛捕捉飛行中的昆蟲。

通過空間水平分離避免競爭：森鶯和柳鶯各有自己的取食領(lǐng)域，彼此間互不侵犯。

在空間分離的情況下，如果對應(yīng)的兩個物種中有一方不存在，另一方就會擴(kuò)大自己的垂直或水平活動范圍。

3 物質(zhì)和能量放大

該種放大現(xiàn)象較典型的是綠色植物的光合作用。綠色植物通過葉綠體，利用光能將二氧化碳和水合成以糖類為主的有機(jī)物。若從能量角度看，光合作用屬于吸能反應(yīng)。這是因?yàn)榉磻?yīng)物中的勢能低而生成物的勢能高，揭示了從勢能小的向勢能大的一方放大。小分子的有機(jī)物也可向大分子的有機(jī)物放大或能量低的向能量高的一方放大。如葡萄糖合成淀粉、氨基酸合成蛋白質(zhì)、甘油和脂肪酸合成脂肪等反應(yīng)均屬有機(jī)小分子放大為有機(jī)大分子。在此過程中，也使得含能量較少的小分子有機(jī)物向含能量較多的大分子有機(jī)物放大。

4 發(fā)育過程放大

4.1 蛋白質(zhì)對遺傳信息的放大

遺傳信息存在于DNA分子中。DNA的基本功能有2個：① 通過半保留復(fù)制，在生物的傳種接代過程中傳遞遺傳信息；② 使遺傳信息以一定的方式反映在蛋白質(zhì)的分子結(jié)構(gòu)上，也就是決定蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)。遺傳信息通過親代的有性生殖細(xì)胞傳遞給子代，在子代的個體發(fā)育中，遺傳信息指導(dǎo)著蛋白質(zhì)的合成，從而使子代和親代在性狀上相似。遺傳信息是用肉眼看不見的，其物質(zhì)基礎(chǔ)是基因上的一段脫氧核苷酸，性狀是蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)，是一種具體的性狀。這樣，從看不見的遺傳信息到蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)，這就是遺傳信息被放大。

4.2 植物體對全能細(xì)胞的放大

植物細(xì)胞具有全能性，即一個植物細(xì)胞可以發(fā)育成為具有根、莖、葉的植物體?？茖W(xué)研究表明，當(dāng)植物細(xì)胞脫離了原來植物體后，在一定的營養(yǎng)物質(zhì)、激素和其他外界條件作用下，就可能表現(xiàn)出全能性，發(fā)育成完整的植株。

1958年，美國科學(xué)家F.C.Steward將胡蘿卜的韌皮部的一些細(xì)胞進(jìn)行培養(yǎng)，由于細(xì)胞分化而最終發(fā)育成完整的新植株，使得植物的離體器官或組織放大成為植物體。

4.3 群落演替放大

群落演替的類型有不同的劃分標(biāo)準(zhǔn)。高中生物學(xué)是按照起始條件來劃分的，這類演替是群落從簡單到復(fù)雜的變化過程。這里以美國的密執(zhí)安湖沙丘上的群落演替為例，來說明原生演替的過程：

沙丘是湖水退卻后逐漸暴露出來的，因此，沙丘上的基質(zhì)條件是裸地性質(zhì)的，從未被任何生物群落占據(jù)過。湖水退卻過程中的不同時期時所形成的陸生群落沿著湖邊向外圍的方向上形成一個演替系列。

植物群落學(xué)家H.C.Cowles（1899）進(jìn)行了最早的植物群落演替研究，動物群落學(xué)家Shelford（1913）進(jìn)行了動物演替研究。沙丘上的先鋒群落由一些先鋒植物和無脊椎動物構(gòu)成。隨著沙丘暴露時間的加長，它上面的群落依次為松柏林、黑櫟林、櫟—山核桃林，最后發(fā)展成為穩(wěn)定的山毛櫸—槭樹群落。群落演替開始于干燥的沙丘之上，最后形成冷濕環(huán)境型群落環(huán)境，形成富有深厚腐殖質(zhì)的土壤，土壤中出現(xiàn)了蝸牛和蚯蚓。在此過程中，少數(shù)動物可跨越兩個或三個演替階段，更多的則是只存留一個階段就消失了。

演替過程進(jìn)行的十分緩慢。據(jù)Olson（1958）估計，從裸露的沙丘到穩(wěn)定的森林群落（山毛櫸—槭樹林），大約經(jīng)歷了1 000年的歷史，使得沙丘最后成為穩(wěn)定的頂級群落，這是原生演替被放大。

參考文獻(xiàn)：

[1] 武維華.植物生理學(xué)[M].北京：科學(xué)出版社，2012：171-175.

[2] 楊持.生態(tài)學(xué)[M].北京：高等教育出版社，2010：256-259；156-157；158-162.

[3] 吳相鈺，劉恩山.生物學(xué)·必修3[M].杭州：浙江科學(xué)技術(shù)出版社，2008.11：88-89.