劉賀賀　金莉萍　包錦淵等

摘要：為了探究不同pH下鵝絨委陵菜（Potentilla anserina L.）克隆構(gòu)件的可塑性反應(yīng)，為堿化土地的植被恢復提供指導，使用人工控制pH的方法，1/2 Hoagland培養(yǎng)液培養(yǎng)，共設(shè)置12個pH梯度，每個梯度10次重復，考察pH對鵝絨委陵菜克隆構(gòu)件的影響，所得數(shù)據(jù)使用SPSS和Excel軟件進行處理，得到數(shù)學模型和擬合曲線。結(jié)果表明，鵝絨委陵菜克隆構(gòu)件的相關(guān)性狀隨pH增大呈二次曲線變化，其生長閾值為pH 3～12，對pH有較強的可塑性。鵝絨委陵菜可作為酸堿化土地上恢復植被的物種。

關(guān)鍵詞：鵝絨委陵菜（Potentilla anserina L.）；克隆植物；pH；克隆構(gòu)件；可塑性

中圖分類號：Q142.9 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114（2015）15-3786-05

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2015.15.054

Abstract： The plasticity of Potentilla anserine L. clonal architecture in response to different pH was explored to provide guidance for the alkaline land vegetation restoration. By the method of manual control of pH， the P. anserine L. clonal architecture was cultured in 1/2 hoagland nutrient solution of 12 different pH gradient with 10 repeats each gradient， and the effects of pH on clonal architectur were studied. By SPSS and Excel software， the mathematical model and fitted curve were obtained. The results showed that the related traits of P. anserina L. clone architecture exhibited quadratic curve relationship with pH and the growth threshold was pH 3～12， showing strong plasticity to pH. So P. anserina L. can be used to restore vegetation species at acid and alkali land.

Key words： Potentilla anserina L.； clonal plant； pH； clonal architecture； plasticity

鵝絨委陵菜（Potentilla anserina L.）屬薔薇科（Rosaceae）委陵菜屬（Potentilla），是一種具有匍匐莖的多年生草本植物[1]。多分布于海拔500～4 300 m的草甸、河漫灘和畜圈附近[2]。世界各地均有分布，在中國主要分布在西北、華北和東北等地。鵝絨委陵菜對環(huán)境的適應(yīng)性較強，耐貧瘠，抗旱[3，4]，抗寒，生育期長，單株覆蓋面積大[5]。鵝絨委陵菜根纖細，主要通過根系及匍匐莖進行無性繁殖，屬于典型的克隆植物。

植物的克隆生長（Clonal growth）是指植物在自然條件下實現(xiàn)無性繁殖的營養(yǎng)生長，具有克隆生長習性的植物為克隆植物（Clonal plant），在植物界廣泛存在[6]，在不同類型的群落中發(fā)揮著重要作用[7，8]。克隆植物具有較強的水平擴展能力和抗擾動能力， 即便在強擾動生境里，它們也能較有效地利用資源，迅速開拓新生境，擴大種群[9，10]，在植被演替過程中起著重要作用[11]?？寺≈参锬軌蛟谏硟?nèi)通過克隆生長產(chǎn)生多個遺傳一致的植株，即克隆分株或無性系分株，從而占據(jù)相當大的水平空間[12-14]。由克隆方式形成的克隆分株上的桿、枝、葉成為克隆構(gòu)件[15]。鵝絨委陵菜的克隆構(gòu)件（ 主要是基株、匍匐莖和分株等） 能根據(jù)其生長環(huán)境的養(yǎng)分、水分等特點而表現(xiàn)出不同的特點[16]。周華坤等[17，18]做了高寒草甸退化和不同放牧強度對鵝絨委陵菜克隆生長特征的影響，薛曉娟等[19]對鵝絨委陵菜移栽后的克隆生長做了研究，康曉燕等[20，21]研究了切除匍匐莖對鵝絨委陵菜克隆生長的影響和鵝絨委陵菜在不同養(yǎng)分條件下的克隆生長，筆者所在課題組研究了水分、氮元素和鉀元素對鵝絨委陵菜表型可塑性的影響[1，3，16，22]。但目前關(guān)于pH對鵝絨委陵菜克隆生長的影響還未見報道，酸堿環(huán)境對克隆植物生長的影響也未見報道。

中國的酸堿化土地較多，青藏高原上的柴達木盆地是中國主要的鹽堿地分布區(qū)域，由于特殊的氣候條件和地理環(huán)境，青海其他地區(qū)鹽堿地也有較廣的分布。酸堿化的土壤由于特殊的酸堿環(huán)境，對植物的生長發(fā)育影響顯著。星星草[23]、羊草[24]、向日葵[25]等是主要研究的耐鹽堿植物，可是能在高原酸堿化土地上生長的植物未見報道。因而研究鵝絨委陵菜克隆構(gòu)件對pH的可塑性反應(yīng)不僅可以明確鵝絨委陵菜克隆構(gòu)件受pH的影響狀況，還可以為高原酸化、堿化土壤上植被的恢復提供指導。由于在大田試驗中土壤的酸堿度很難控制，因而本試驗采用人工控制pH的方法在實驗室中研究了鵝絨委陵菜在pH 2～13范圍內(nèi)克隆生長的狀況，以期能更深入地了解克隆植物在酸堿環(huán)境中的克隆生長變化，更希望能為青藏高原酸堿化土地生態(tài)恢復做出貢獻。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

2014年5月底于青海省互助縣試驗基地采挖已萌發(fā)的鵝絨委陵菜植株。鵝絨委陵菜是2012年由湟源縣移栽該實驗基地的，移栽后與野生生長情況一致。

1.2 試驗方法

采挖試驗基地已萌發(fā)的鵝絨委陵菜的植株，選取三葉期健康植株作為供試植株。根長度為5 cm，粗細均勻一致；葉片大小和長勢基本相同。將供試植物放入100 mL錐形瓶中，每瓶放入1株。在瓶中加入已調(diào)好pH的1/2 Hoagland培養(yǎng)液培養(yǎng)。pH分別為2、3、4、5、6、7、8、9、10、11、12、13，每個處理10個重復。每隔7 d加一次調(diào)好pH的培養(yǎng)液，連續(xù)培養(yǎng)直至凋亡。試驗過程中每隔15 d記載生長狀況相關(guān)數(shù)據(jù)。測量基株復葉數(shù)、復葉長、復葉寬、葉柄長、根長、根數(shù)、小葉長、小葉寬、小葉間隔、匍匐莖個數(shù)、匍匐莖長度、分株數(shù)11組數(shù)據(jù)，并統(tǒng)計每個處理的死亡率，保留2位小數(shù)。試驗結(jié)束后，取各試驗處理最大觀測值時的平均值。

2 結(jié)果與分析

2.1 試驗結(jié)果

鵝絨委陵菜生長狀況觀測值記錄結(jié)果見表1。根據(jù)表1數(shù)據(jù)使用Spss軟件得到克隆構(gòu)件相關(guān)性狀的數(shù)學模型；使用Excle軟件對數(shù)據(jù)進行擬合得到擬合曲線，結(jié)果見圖1。

鵝絨委陵菜克隆構(gòu)件的相關(guān)性狀與pH（X）的數(shù)學模型如下：

復葉數(shù)（Y1）數(shù)學模型為：Y1=-3.006 5+2.083 8X-0.143 2X2。該模型符合二次曲線，F(xiàn)為46.465 7，擬合度為91.17%，P為0.000 1，達到極顯著水平。

復葉長（Y2）數(shù)學模型為：Y2=-27.455 5+14.687 1X-0.974 5X2。該模型符合二次曲線，F(xiàn)為34.580 7，擬合度為88.49%，P為0.000 1，達到極顯著水平。

復葉寬（Y3）數(shù)學模型為：Y3=-2.534 5+1.654 2X-0.109 2X2。該模型符合二次曲線，F(xiàn)為46.329 6，擬合度為91.15%，P為0.000 1，達到極顯著水平。

葉柄長（Y4）數(shù)學模型為：Y4=-7.230 0+4.053 9X-0.271 5X2。該模型符合二次曲線，F(xiàn)為51.223 6，擬合度為91.92%，P為0.000 1，達到極顯著水平。

根數(shù)（Y5）數(shù)學模型為：Y5=-16.147 7+8.423 6X-0.569 0X2。該模型符合二次曲線，F(xiàn)為25.335 5，擬合度為84.92%，P為0.000 2，達到極顯著水平。

根長（Y6）數(shù)學模型為：Y6=-89.2003+47.768 3X-3.236 1X2。該模型符合二次曲線，F(xiàn)為22.402 6，擬合度為83.27%，P為0.000 3，達到極顯著水平。

小葉長（Y7）數(shù)學模型為：Y7=-1.683 1+0.984 6X-0.066 7X2。該模型符合二次曲線，F(xiàn)為47.191 2，擬合度為91.29%，P為0.000 1，達到極顯著水平。

小葉寬（Y8）數(shù)學模型為：Y8=-0.509 9+0.350 4X-0.024 1X2。該模型符合二次曲線，F(xiàn)為26.767 8，擬合度為85.61%，P為0.000 2，達到極顯著水平。

小葉間隔（Y9）數(shù)學模型為：Y9=-1.942 2+1.164 9X-0.079 3X2。該模型符合二次曲線，F(xiàn)為29.409 0，擬合度為83.73%，P為0.000 1，達到極顯著水平。

匍匐莖個數(shù)（Y10）數(shù)學模型為：Y10=-1.002 1+0.569 8X-0.040 4X2。該模型符合二次曲線，F(xiàn)為6.466 8，擬合度為58.97%，P為0.018 2，達到顯著水平。

匍匐莖長度（Y11）數(shù)學模型為：Y11=-12.466 6+7.148 9X-0.511 9X2。該模型符合二次曲線，F(xiàn)為4.432 7，擬合度為49.62%，P為0.045 7，達到顯著水平。

分株數(shù)（Y12）數(shù)學模型為：Y12=-1.757 8+1.016 2X-0.072 9X2。該模型符合二次曲線，F(xiàn)為4.454 9，擬合度為49.75%，P為0.045 2，達到顯著水平。

成活率（Y13）數(shù)學模型為：Y13=-0.038 6+0.333 3X-0.024 3X2。該模型符合二次曲線，F(xiàn)為36.877 9，擬合度為85.30%，P為0.000 1，達到極顯著水平。

2.2 結(jié)果分析

2.2.1 鵝絨委陵菜能在較廣的酸堿范圍內(nèi)生長 由圖1可知，鵝絨委陵菜的基株復葉數(shù)、復葉長、復葉寬和葉柄長在pH 2時均較小，處于較弱的生長狀態(tài)，pH 4～5時，各觀測數(shù)據(jù)快速增加，pH 5～11時各數(shù)據(jù)變化不大，pH 12時數(shù)據(jù)又驟然減小，pH 13時觀測的數(shù)據(jù)為0。基株的小葉長、小葉寬和小葉間隔也有相同的變化趨勢。地下部分的基株根長和根數(shù)在pH 2時為0，在pH 3～11時呈現(xiàn)先增加后減小的趨勢，同樣在pH 5～11時根長和根數(shù)表現(xiàn)出健壯的生長狀況，pH 13時基株的根長和根數(shù)為0。可見在強酸、強堿的環(huán)境下，鵝絨委陵菜地上部分仍能生長，但長勢很弱，地下部分不能生長。在強酸、強堿環(huán)境中的基株死亡率也說明了同樣的問題。在pH 5～11時鵝絨委陵菜基株的地上部分和地下部分都表現(xiàn)出較好的長勢，表明鵝絨委陵菜基株適宜生長的pH范圍是5～11。

植株的匍匐莖個數(shù)和分株數(shù)在pH 2～3時為0， pH 4時開始長出匍匐莖，同時開始分株，在pH 5～11時鵝絨委陵菜有匍匐莖和分株。pH 5～9時植株匍匐莖的生長達到旺盛狀態(tài)，分株數(shù)也達到較大值。pH 12時植株不在產(chǎn)生匍匐莖和分株。相比之下，植株的匍匐莖和分株的酸堿適應(yīng)范圍比基株的酸堿范圍窄。

由此可見，鵝絨委陵菜較適宜在中性、近中性的環(huán)境中生長。鵝絨委陵菜能在pH 3～12的范圍內(nèi)生長即閾值為3～12，pH 4～11的范圍內(nèi)各克隆構(gòu)件可以生長， pH 5～9的范圍內(nèi)克隆構(gòu)件表現(xiàn)出旺盛的生長狀態(tài)。

2.2.2 鵝絨委陵菜克隆構(gòu)件隨pH的增加呈二次曲線的變化 對鵝絨委陵菜克隆構(gòu)件的相關(guān)性狀使用SPSS軟件對數(shù)學模型進行估計，選取擬合度最好的數(shù)學模型。鵝絨委陵菜克隆構(gòu)件的相關(guān)性狀和成活率隨pH的增加均符合二次曲線（圖1），在pH 5～9出現(xiàn)拐點，有最大值，在pH 2和pH 13時克隆構(gòu)件相關(guān)性狀接近0，死亡率高。鵝絨委陵菜克隆構(gòu)件在一定酸堿范圍內(nèi)表現(xiàn)出很好的生長狀況，在強酸、強堿的環(huán)境下生長和繁殖受到限制。說明鵝絨委陵菜克隆構(gòu)件能夠在不同的pH下調(diào)節(jié)自身的構(gòu)件以適應(yīng)環(huán)境的變化。鵝絨委陵菜克隆構(gòu)件的這種反應(yīng)與其在水分、氮元素和鉀元素中的可塑性基本相同。

鵝絨委陵菜的基株性狀、匍匐莖和分株等克隆構(gòu)件的數(shù)學模型的擬合度高，最低的達到49.62%，可見二次曲線能夠很好地反映出鵝絨委陵菜克隆構(gòu)件對pH的可塑性變化。

3 討論

研究了鵝絨委陵菜克隆構(gòu)件在pH下的可塑性反應(yīng)，結(jié)果顯示，鵝絨委陵菜能夠在較廣的酸堿范圍內(nèi)生長。鵝絨委陵菜適宜生長的pH范圍是4～11，生長狀況較好的pH范圍是5～9，能夠生長的pH范圍即閾值為3～12；鵝絨委陵菜克隆構(gòu)件隨pH的增加呈二次曲線的變化。鵝絨委陵菜可根據(jù)外界環(huán)境調(diào)節(jié)自身的克隆生長，可見鵝絨委陵菜的克隆構(gòu)件對pH的可塑性強。

土壤的微結(jié)構(gòu)在一定程度上受到pH的影響，過酸或過堿都會導致其物理性質(zhì)變差，造成土壤和植物的抗逆性減弱，抵御旱澇等自然災(zāi)害的能力下降，生產(chǎn)能力降低[26]。土壤 pH過高或過低也會使植物所需養(yǎng)分元素的生物有效性發(fā)生變化，從而導致植株某些元素營養(yǎng)失調(diào)，并且對土壤中的微生物種群數(shù)量、分布與活性等也有很大的影響。酸堿環(huán)境對土壤的影響十分復雜，目前植物抗酸堿的機理尚不清楚。因鵝絨委陵菜分散的克隆分株可以在較廣的范圍內(nèi)吸收營養(yǎng)，通過匍匐莖的連接和傳輸作用，實現(xiàn)資源從吸收和積累較多的分株向吸收和積累較少分株的轉(zhuǎn)移，使鵝絨委陵菜在酸堿環(huán)境中吸收營養(yǎng)物質(zhì)進行克隆生長，因而在較為廣泛的pH范圍內(nèi)表現(xiàn)出較強的可塑性。

唐琨等[26]研究了pH對小麥種子萌發(fā)的影響，結(jié)果顯示小麥的萌發(fā)率在pH 6.5時最高，隨著pH的增大或減小萌發(fā)率逐漸下降。王京元等[27]以大豆為材料測定了盆栽大豆幼苗在酸或堿脅迫下的生理指標，得到大豆在土壤上正常生長的pH范圍為6.6～7.8。但與鵝絨委陵菜相比，鵝絨委陵菜能夠生長的pH范圍更廣，相同條件下鵝絨委陵菜抗酸堿的能力更強，更適合在酸化和堿化的土壤上生長。因而鵝絨委陵菜可作為高原酸堿化土地恢復植被的先鋒物種，在酸堿化的土地上逐漸恢復植被以及生態(tài)系統(tǒng)。

本試驗首次探究了pH對克隆植物克隆構(gòu)件的影響，為克隆植物在酸堿環(huán)境中的克隆生長提供參考。同時揭示了典型的克隆植物——鵝絨委陵菜的克隆構(gòu)件在不同pH下有較強的可塑性，在高原酸堿化土壤植被恢復中有重要的生態(tài)學作用。

參考文獻：

[1] 盛海彥，李軍喬，楊銀柱，等.土壤水分對鵝絨委陵菜表型可塑性的影響[J].干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，2004，22（3）：119-122.

[2] 李軍喬.青海省野生資源植物——鵝絨委陵菜（Potentilla anserine L.）的應(yīng)用研究[J].生物學雜志，2003，20（5）：34-36.

[3] 馬國良，李軍喬，李炳發(fā).干旱脅迫對克隆植物蕨麻游離脯氨酸含量的影響[J].青海師范大學學報（自然科學版），2005（3）：76-77.

[4] 湯青川，李軍喬.干旱脅迫對蕨麻克隆構(gòu)件的可塑性反應(yīng)[J].中國農(nóng)學通報，2005，21（11）：205-207.

[5] 李軍喬，王立祥.鵝絨委陵菜（Potentilla anserina L.）生物學特性的初步研究[J].西北農(nóng)林科技大學學報（自然科學版），2003， 31（3）：190-192.

[6] 宋明華，董 鳴，蔣高明，等.東北樣帶上的克隆植物及其重要性與環(huán)境的關(guān)系[J].生態(tài)學報，2001，21（7）：1095-1103.

[7] 宋明華，董 鳴.群落中克隆植物的重要性[J].生態(tài)學報，2002，22（11）：1960-1967.

[8] 羅學剛，董 鳴.匍匐莖草本蛇莓克隆構(gòu)型對不同海拔的可塑性反應(yīng)[J].應(yīng)用生態(tài)學報，2002，13（4）：399-402.

[9] 董 鳴.資源異質(zhì)性環(huán)境中克隆生長：覓食行為[J].植物生態(tài)學報，1996，38（10）：828-835.

[10] 董 鳴.資源異質(zhì)生境中植物克隆生長：分險分攤[J].植物生態(tài)學報，1996， 20（6）：534-548.

[11] PRACH K，PYSEK P. Clonal plants-What is their role in succession[J]. Folia Geobot Phytotax，1994，29（2）：307-320.

[12] COOK R E. Growth and development in clonal plant population[A]. JACKSON J B C， BUSS L W， COOK R E， et al. Population Biology and Evolution of Clonal Organisms[C]. New Haven： Yale University， 1985.259-296.

[13] ROBERT E C. Clonal plant populations[J]. American Scientist，1983，71：244-253.

[14] ERIKSSON O. Ramet behavior and population growth in the clonal herb Potentilla anserine[J]. Journal of Ecology，1988，76：522-536..

[15] 蘇智先，鐘章成，廖詠梅，等.慈竹克隆種群能量動態(tài)研究[J].生態(tài)學報，1994，14（2）：142-148.

[16] 李軍喬.氮素對蕨麻克隆構(gòu)型的可塑性反應(yīng)[J].中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學報，2006，14（3）：61-63.

[17] 周華坤，趙新全，周 立，等.高寒草甸退化對鵝絨委陵菜克隆生長特征的影響[J].生態(tài)學報，2006，26（2）：508-520.

[18] 周華坤，趙新全，周 立，等.不同放牧強度對鵝絨委陵菜克隆生長特征的影響[J].西北植物學報，2006，26（5）：1021-1029.

[19] 薛曉娟，李英年，張法偉，等.祁連山冷龍嶺南麓垂直帶植被移地試驗中鵝絨委陵菜克隆生長特征[J].西北植物學報，2009， 29（10）：2070-2075.

[20] 康曉燕，孫海群.切除匍匐莖對鵝絨委陵菜克隆生長的影響[J].青海大學學報（自然科學版），2007，25（3）：17-19.

[21] 孫海群，康曉燕.鵝絨委陵菜在不同養(yǎng)分條件下的克隆生長研究[J].草業(yè)與畜牧，2008（10）：18-19，39.

[22] 王曉榮，李軍喬.鉀元素對鵝絨委陵菜（Potentilla anserine L.）塊根產(chǎn)量及形狀的影響[J].陜西農(nóng)業(yè)科學，2007（3）：39-41.

[23] 尹尚軍，石德成，顏 宏.堿脅迫下星星草的主要脅變反應(yīng)[J].草業(yè)學報，2003，12（4）：51-57.

[24] 周 嬋，楊允菲.鹽堿脅迫下羊草種子的萌發(fā)特性[J].草業(yè)科學，2004，21（7）：34-36.

[25] 石德成，盛艷敏，趙可夫.復雜鹽堿條件對向日葵脅迫作用主導因素的實驗確定[J].作物學報，2002，28（4）：461-467.

[26] 唐 琨，朱偉文，周文新，等.土壤pH對植物生長發(fā)育影響的研究進展[J].作物研究，2013，27（2）：207-212.

[27] 王京元，閻俊崎，陳 霞，等.土壤pH值對盆栽大豆幼苗的影響[J].江西農(nóng)業(yè)學報，2012，24（2）：96-97.