莫杰姝，曾 進(jìn) ，甘春雁，盧成陽(yáng)

(1.廣西大學(xué)，廣西南寧 530004;2.廣西省南寧市金花茶公園，廣西南寧 530022;3.廣西省南寧青秀山風(fēng)景名勝旅游開發(fā)有限責(zé)任公司，廣西南寧 530029;4.廣西省欽州市海洋局，廣西欽州 535000)

遺傳多樣性是生物多樣性的重要組成部分，是生命進(jìn)化和物種分化的基礎(chǔ)，有廣義和狹義的定義之分［1］。廣義的遺傳多樣性是指地球上所有儲(chǔ)存在生物個(gè)體基因之中的各種遺傳信息的總和;狹義的遺傳多樣性是指生物種內(nèi)顯著不同的種群之間以及同一種群內(nèi)不同個(gè)體之間的遺傳變異總和［1］。因此，對(duì)遺傳多樣性的研究可以更好地了解物種種間及種內(nèi)群體間遺傳結(jié)構(gòu)的動(dòng)態(tài)分布和多態(tài)性水平，對(duì)物種起源、種源區(qū)劃、品種鑒定、良種選優(yōu)、合理開發(fā)及利用、就地保護(hù)和遷地保護(hù)物種種質(zhì)資源等具有十分重要的指導(dǎo)意義。

金花茶屬國(guó)家一級(jí)珍稀保護(hù)植物，具有極高的觀賞價(jià)值、營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和藥用價(jià)值等，被世界譽(yù)為神奇的東方神茶、“植物界的熊貓”以及“茶族皇后”。因其具有極高的觀賞價(jià)值、營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和藥用價(jià)值，對(duì)金花茶的研究越來越多，從地理分布區(qū)域［2-4］、繁殖方式(扦插繁殖、壓枝繁殖、組織培養(yǎng))［5-14］、引種馴化［15-18］、化學(xué)成分［19-23］、藥用價(jià)值［24-27］到遺傳多樣性等的研究，金花茶越來越多的潛能被發(fā)現(xiàn)。筆者主要從形態(tài)學(xué)水平、細(xì)胞學(xué)水平、生化水平以及分子水平4個(gè)方面對(duì)金花茶遺傳多樣性研究進(jìn)展進(jìn)行概述，為今后金花茶的資源保護(hù)、開發(fā)與利用提供理論依據(jù)。

1 金花茶品種

金花茶(Camellia chrysantha)首次于1960在我國(guó)廣西被發(fā)現(xiàn)，目前世界上已知的金花茶有42種5變種，分布最多的位于廣西南部及西南部，產(chǎn)29種5變種;其次是越南北部，產(chǎn)10種，其余分布于我國(guó)云南、貴州、四川，各產(chǎn)1種［28］(表1)。

2 金花茶的遺傳多樣性研究

2.1 形態(tài)學(xué)水平 形態(tài)學(xué)標(biāo)記遺傳多樣性研究是指通過利用植物的外部特征特性來檢測(cè)植物遺傳變異的一種既簡(jiǎn)便易行又快速的方法，此方法主要是根據(jù)表型上的差異，如株高、株型、花色、花型、葉型等所表現(xiàn)出來的差異來反映基因型上的差異。而通過表型性狀來研究的遺傳多樣性，通常表現(xiàn)為符合孟德爾遺傳規(guī)律的單基因性狀，以及多基因決定的數(shù)量性狀。對(duì)植物種植資源的分類、鑒定和育種材料的選擇通常是依據(jù)表型性狀來開展研究的。但表型性狀在生長(zhǎng)發(fā)育階段易受到外界因素的影響，且表現(xiàn)的數(shù)量極其有限，因此，此種方法對(duì)植物種植資源更深層次、更細(xì)化的研究具有很大的局限性［29］。

葉創(chuàng)興等［30］根據(jù)表型分類把倒卵金花茶作為檸檬金花茶的同物異名;張宏達(dá)［31］的分類標(biāo)準(zhǔn)將隴瑞金花茶和毛籽金花茶定義為大弄崗金花茶的同物異名。張宏達(dá)［31］和梁盛業(yè)［32］均認(rèn)為防城金花茶和長(zhǎng)柱金花茶是金花茶的同物異名，且認(rèn)為防城金花茶是指亮葉離蕊茶，長(zhǎng)柱金花茶則是亮葉離蕊茶的變種。湯忠皓［33］根據(jù)金花茶的花型大小、花部結(jié)構(gòu)、花瓣顏色、光澤以及花期等對(duì)19個(gè)目前已被發(fā)現(xiàn)定名以及未定名的金花茶進(jìn)行分類。葉泉清等［34］認(rèn)為將弄崗金花茶、毛籽金花茶、隴瑞金花茶、中華五室金花茶、直脈金花茶、多瓣金花茶、武鳴金花茶歸并為淡黃金花茶一個(gè)種的處理方法并不恰當(dāng)，他們以花瓣合生高度、花色特征、子房室數(shù)、果皮厚度、種皮是否被毛、葉質(zhì)及厚度與側(cè)脈關(guān)系等作為主要分類性狀，將毛籽金花茶、隴瑞金花茶處理為弄崗金花茶的異名，把直脈金花茶、多瓣金花茶處理為中華五室金花茶的異名，而武鳴金花茶為獨(dú)立種。吳洪明［35］運(yùn)用生理指標(biāo)測(cè)定福建金花茶組植物的耐寒性，表明金花茶‘金壇洛’耐寒性較強(qiáng)，大弄崗金花茶‘金隴瑞’稍差。戴月等［36］通過對(duì)頂生金花茶和平果金花茶在分布、形態(tài)特征、物候期等方面進(jìn)行觀察，發(fā)現(xiàn)這2種金花茶在這幾個(gè)方面均有明顯的差別，且認(rèn)為頂生金花茶為平果金花茶的變種并不合適，主張頂生金花茶和平果金花茶為2個(gè)獨(dú)立種。

2.2 細(xì)胞學(xué)水平 細(xì)胞學(xué)標(biāo)記多樣性主要是染色體多樣性，即根據(jù)細(xì)胞染色體核型及帶型特征進(jìn)行的一種遺傳多樣性研究方法［37］。染色體是遺傳物質(zhì)的載體，是基因的攜帶者，因此染色體變異必然會(huì)在生物進(jìn)化過程中導(dǎo)致遺傳變異。而檢測(cè)染色體是否變異，主要是研究植物特定的細(xì)胞學(xué)特征，如染色體的缺失、易位、倒位、重復(fù)或是染色體數(shù)目非整倍體的單體、三體、多體等。即表現(xiàn)為染色體核型，即染色體的數(shù)目、大小、隨體、著絲點(diǎn)位置等，以及帶型如C帶、N帶、G帶等方面的變異。隨著常規(guī)染色體技術(shù)、細(xì)胞原位雜交技術(shù)等染色體研究技術(shù)的不斷發(fā)展走向成熟，因此從細(xì)胞學(xué)水平上更能表達(dá)出植物的遺傳多樣性，且優(yōu)于形態(tài)變異［38］。

表1 金花茶品種

目前對(duì)金花茶染色體組型、核型的研究越來越多，如梁盛業(yè)［39］進(jìn)行金花茶組植物(20種和3變種)核型的比較，黃錦培等［40］對(duì)金花茶染色體組型的觀察，金花茶染色體數(shù)目2n=30;盧天玲等［41］對(duì)金花茶和顯脈金花茶染色體數(shù)目和形態(tài)進(jìn)行比較，結(jié)果表明兩者核型之間差異明顯。廖漢刃等［42］對(duì)蘋果金花茶、弄崗金花茶、夏石金花茶、小金花茶、倒卵金花茶和小金花茶的花粉染色體進(jìn)行觀察，結(jié)果表明這6種金花茶的花粉染色體數(shù)目均相同，N=15，且蘋果金花茶花粉的核型公式K(n)=11m+3sm+1st，與金花茶、顯脈金花茶、凹脈金花茶、毛瓣金花茶和小果金花茶的核型具有顯著差異［43］。廖漢刃等［44］對(duì)凹脈金花茶、顯脈金花茶、金花茶、小金花茶的核型進(jìn)行比較，結(jié)果表明顯脈金花茶是這4種金花茶種最原始的種，從染色體的相對(duì)長(zhǎng)度變化而言，金花茶與小金花茶的核型存在較大差異。秦新民等［45］在1992年對(duì)防城金花茶和金花茶的核型進(jìn)行比較，其核型公式分別為2n=2x=30=20m(2SAT)+10sm;2n=2x=30=22m(2SAT)+8sm，從核型的差異結(jié)合形態(tài)特征、花粉形態(tài)的不同，認(rèn)為防城金花茶作為金花茶的變種是合理的。而在1993年研究了弄崗金花茶、隴瑞金花茶、武鳴金花茶和凹脈金花茶4種金花茶的核型，其中弄崗金花茶、弄崗金花茶和武鳴金花茶的核型相同［46］。王任翔等［47］對(duì)金花茶組的核型進(jìn)行比較，結(jié)果顯示這7種金花茶間核型存在明顯差異。

2.3 生化水平 生化標(biāo)記多樣性主要體現(xiàn)在蛋白質(zhì)多樣性，即從貯藏蛋白、同工酶等的變異分化來鑒定物種之間、品種之間是否存在遺傳差異，亦是鑒定外源DNA和物種起源進(jìn)化的一種有效而廣泛應(yīng)用的遺傳多樣性研究方法［38］?；蛲ㄟ^控制蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)來控制性狀，因此蛋白質(zhì)是基因的體現(xiàn)者，外界因素的差異以及植物本身因素的差異導(dǎo)致基因轉(zhuǎn)錄過程中產(chǎn)生多種轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物，從而轉(zhuǎn)錄成多種蛋白［48］。同工酶是指生物體內(nèi)因編碼基因不同而產(chǎn)生的多種分子結(jié)構(gòu)的酶，而對(duì)同工酶的分析也主要是從蛋白質(zhì)分子水平上進(jìn)行研究，根據(jù)同工酶分子的大小、構(gòu)象、帶電荷數(shù)的不同，在電場(chǎng)中運(yùn)動(dòng)速度的不同以及形成譜帶數(shù)目、遷徙率的不同，進(jìn)而直接鑒定生物群體內(nèi)物種之間、同一物種不同品種間的遺傳差異［37］。因其成本低，所需試驗(yàn)技術(shù)較簡(jiǎn)單，結(jié)果易于比較，準(zhǔn)確性高，受外界環(huán)境影響較小等優(yōu)點(diǎn)，在植物遺傳多樣性研究中被廣泛應(yīng)用。

目前從生化水平上對(duì)金花茶的研究仍極少。1998年，梁機(jī)等［49］對(duì)8種金花茶植物的葉片可溶性蛋白質(zhì)進(jìn)行研究，結(jié)果將8種植物聚類成5類:金花茶與防城金花茶;毛籽金花茶與弄崗金花茶;東興金花茶與平果金花茶;顯脈金花茶;毛瓣金花茶，從而體現(xiàn)出這8種金花茶親緣關(guān)系的遠(yuǎn)近。

2.4 分子水平 分子標(biāo)記多樣性研究直接體現(xiàn)在對(duì)DNA分子的研究上。DNA是組成遺傳基因的主要材料，也稱“遺傳微?！薄Ｒ虼藢?duì)遺傳信息，即DNA的堿基序列進(jìn)行比較分析，能夠更直接地反映植物間的遺傳差異［38］。相對(duì)形態(tài)學(xué)、細(xì)胞學(xué)、生化鑒定方法而言，DNA分子水平遺傳多樣性研究具有直接快速、多態(tài)性高、準(zhǔn)確性高、特異性強(qiáng)、信息量大、微量分析、不存在上位性效應(yīng)，以及不受自身生長(zhǎng)發(fā)育狀況、環(huán)境條件等因素的影響等優(yōu)點(diǎn)，是目前研究生物遺傳多樣性最理想的方法。該技術(shù)也被逐漸應(yīng)用于金花茶的遺傳多樣性研究、群體遺傳結(jié)構(gòu)研究、種間親緣關(guān)系研究等領(lǐng)域。目前應(yīng)用較多的分子標(biāo)記技術(shù)主要有AFLP、ISSR、RAPD、RFLP、SSR以及ITS序列分析技術(shù)等。

2.4.1 AFLP。AFLP(Amplified Fragment Length Polymorphism，擴(kuò)增片段長(zhǎng)度多態(tài)性)指對(duì)DNA限制性酶切片段進(jìn)行選擇性擴(kuò)增［50］。具有所需DNA樣品數(shù)量少，多態(tài)性強(qiáng)，位點(diǎn)多，穩(wěn)定性好，重復(fù)性強(qiáng)等優(yōu)點(diǎn)，但目前應(yīng)用于金花茶遺傳多樣性分析研究仍較少。

唐紹清等［51］運(yùn)用AFLP分子標(biāo)記方法對(duì)金花茶組23個(gè)種進(jìn)行分析，結(jié)果表明薄葉金花茶、小花金花茶、夏石金花茶和小瓣金花茶之間的親緣關(guān)系很近，且同時(shí)驗(yàn)證了毛籽金花茶、隴瑞金花茶、弄崗金花茶和大樣弄崗金花茶歸并到淡黃金花茶組是正確的。賓曉蕓［52］運(yùn)用AFLP技術(shù)對(duì)我國(guó)分布區(qū)的6個(gè)金花茶自然居群的遺傳多樣性研究，揭示了金花茶物種均具有較高的遺傳多樣性水平，遺傳變異主要存在于居群間。

2.4.2 ISSR。ISSR 分子標(biāo)記(Inter simple Sequence Repeats，簡(jiǎn)單重復(fù)序列區(qū)間多態(tài)性)是在微衛(wèi)星分子標(biāo)記基礎(chǔ)上發(fā)展起來的一種分子標(biāo)記［53］，其基本原理與SSR相似，但在引物設(shè)計(jì)上比SSR相對(duì)簡(jiǎn)單，直接可用引物進(jìn)行擴(kuò)增，在提供遺傳信息方面更優(yōu)于RFLP、RAPD、SSR。目前被廣泛應(yīng)用于遺傳多樣性、基因定位、構(gòu)建遺傳圖譜、種質(zhì)資源鑒定等方面的研究。

2005年，賓曉蕓等［54］采用ISSR分子標(biāo)記對(duì)金花茶4個(gè)自然分布居群的遺傳多樣性進(jìn)行研究，結(jié)果表明金花茶總體的遺傳多樣性水平較高，但居群內(nèi)的遺傳多樣性相對(duì)較低，遺傳變異主要存在于居群間，與運(yùn)用AFLP分子標(biāo)記技術(shù)研究結(jié)果相同。2014年，柴勝豐等［55］采用ISSR分子標(biāo)記對(duì)毛瓣金花茶6個(gè)自然居群的遺傳多樣性進(jìn)行分析，結(jié)果表明毛瓣金花茶在物種水平和居群水平上都表現(xiàn)出相對(duì)較高的遺傳多樣性，且毛瓣金花茶的遺傳變異主要存在于居群內(nèi)，居群間的遺傳分化程度較低。肖政等［56］采用ISSR分子標(biāo)記技術(shù)對(duì)南寧金花茶公園金花茶組29份樣品進(jìn)行遺傳多樣性分析，表明金花茶組物種的遺傳基礎(chǔ)較寬，并將29份金花茶樣品進(jìn)行聚類分成三大類，即扶綏中東金花茶為一類，頂生金花茶和龍州金花茶為一類，其余金花茶聚為一類，其中夏石金花茶和小花金花茶的遺傳相似系數(shù)最高，弄崗金花茶和毛籽金花茶有著很近的親緣關(guān)系，與唐紹清等［57］研究結(jié)果相同。韋霄等［58］對(duì)遷地保護(hù)的3個(gè)人工栽培金花茶居群進(jìn)行遺傳多樣性研究，結(jié)果表明遷地保護(hù)相較野生居群而言，仍能夠較好地保護(hù)金花茶的遺傳多樣性水平，且遷地保護(hù)的金花茶存在于居群內(nèi)的基因遺傳多樣性的概率遠(yuǎn)高于居群間。

2.4.3 RAPD。RAPD(Random Amplified Polymorphic DNA，隨機(jī)擴(kuò)增多態(tài)性DNA)與PCR的反應(yīng)原理相同，即以待測(cè)基因組DNA片段作為模板，以堿基順序隨機(jī)排列的寡聚核苷酸(8～10個(gè)堿基)作為引物，通過PCR擴(kuò)增，產(chǎn)生不連續(xù)的DNA產(chǎn)物，從而進(jìn)行多態(tài)性分析［59］。RAPD雖然具有DNA樣品數(shù)量少，操作技術(shù)簡(jiǎn)單，檢測(cè)簡(jiǎn)便且速度快，靈敏度高，特異性強(qiáng)等特點(diǎn)，但RAPD的重復(fù)性較差，且表現(xiàn)為顯性遺傳，存在共遷移問題［57］。

施蘇華等［60］運(yùn)用RAPD分子標(biāo)記技術(shù)對(duì)11種金花茶物種進(jìn)行了分析，表明小花金花茶、扶綏金花茶和中東金花茶之間的親緣關(guān)系較近;大樣金花茶、薄葉金花茶和夏石金花茶之間的關(guān)系較近，龍州金花茶、毛籽金花茶、隴瑞金花茶和弄崗金花茶之間的關(guān)系亦較近;而凹脈金花茶為單獨(dú)種，與其他金花茶種親緣關(guān)系相對(duì)較遠(yuǎn)。賓曉蕓等［54］運(yùn)用RAPD分子標(biāo)記對(duì)6個(gè)金花茶自然居群的遺傳多樣性研究，較AFLP、ISSR分子標(biāo)記技術(shù)研究結(jié)果的遺傳多樣性指數(shù)略高，均能揭示了這6種金花茶的遺傳多樣性水平較高。

2.4.4 SSR。SSR 分子標(biāo)記(Simple Sequence Repeats，簡(jiǎn)單序列重復(fù))亦稱微衛(wèi)星DNA，是一種以特異引物PCR為基礎(chǔ)的分子標(biāo)記技術(shù)。通過直接檢測(cè)顯示不同基因型個(gè)體在SSR位點(diǎn)的多態(tài)性來分析和鑒別生物體內(nèi)在核苷酸的排布和其表型顯現(xiàn)的規(guī)律，從而達(dá)到分析其遺傳多樣性的目的［57］。

唐健民［61］運(yùn)用SSR分子標(biāo)記對(duì)4個(gè)東興金花茶野生居群進(jìn)行遺傳多樣性研究，表明東興金花茶的遺傳多樣性較高，遺傳分化主要存在于居群內(nèi)部，且子代野生居群的多樣性參數(shù)高于母代居群。徐晶等［62］運(yùn)用SSR技術(shù)進(jìn)行了6個(gè)以金花茶為母本，七星白、茶梅品種為父本的所有可能雜交種的鑒定，結(jié)果顯示除H2外所有可能的雜交種均來自于相應(yīng)父母本的真雜種，與母本是否來自于不同的金花茶個(gè)體關(guān)系不大。

2.4.5 ITS。ITS(Internal Transcribed Spacer，核糖 rRNA 內(nèi)轉(zhuǎn)錄間隔區(qū))指在rDNA基因中，由18S區(qū)、ITS1區(qū)、5.8S區(qū)、ITS2區(qū)和28S區(qū)頭尾串聯(lián)構(gòu)成的重復(fù)序列。ITS序列基因片段具有極大的保守性，亦能表現(xiàn)出極為廣泛的序列多態(tài)性，因此能實(shí)質(zhì)地反映出屬間和種間的堿基對(duì)微小的差異，目前已被廣泛應(yīng)用于菌類分類鑒定、植物種質(zhì)資源鑒定以及親緣關(guān)系非常近的物種或種群分類鑒定等方面［61］。

唐紹清等［57］運(yùn)用ITS區(qū)序列對(duì)分布于我國(guó)的22個(gè)金花茶組物種進(jìn)行測(cè)定，結(jié)果顯示淡黃金花茶、毛籽金花茶、隴瑞金花茶、弄崗金花茶、大樣金花茶和凹脈金花茶的親緣關(guān)系很近，小瓣金花茶、小花金花茶、薄葉金花茶、多瓣金花茶、夏石金花茶和龍州金花茶的親緣關(guān)系也較近。

3 展望

目前，在國(guó)內(nèi)從形態(tài)學(xué)、細(xì)胞學(xué)、生化水平以及DNA分子水平上均涉及了對(duì)金花茶遺傳多樣性的研究，揭示了金花茶具有豐富的遺傳多樣性，為今后金花茶種質(zhì)資源的基因改良、育種選優(yōu)、遷地保護(hù)、開發(fā)及利用等方面的研究提供重要的理論依據(jù)。但在金花茶的遺傳多樣性研究中仍存在一些不足:①雖然對(duì)金花茶遺傳多樣性已進(jìn)行相關(guān)研究，但研究的范圍并不夠全面，在表型、染色體、蛋白質(zhì)、同工酶方面的研究極少;②在DNA分子水平上對(duì)金花茶遺傳多樣性的研究多采用AFLP、ISSR、RAPD、RFLP、SSR這幾個(gè)分子標(biāo)記技術(shù)，具有一定的局限性，且大多數(shù)是采用一種分子標(biāo)記技術(shù)對(duì)金花茶遺傳多樣性的研究，對(duì)研究結(jié)果而言，具有片面性、不穩(wěn)定性;③目前采用常規(guī)的方法和分子生物學(xué)技術(shù)方法相結(jié)合對(duì)金花茶種質(zhì)資源的遺傳多樣性研究仍處于空白。因此，為更全面地利用、開發(fā)和保護(hù)金花茶資源，建議在今后金花茶的遺傳多樣性研究中應(yīng)加強(qiáng)以上幾個(gè)方面的研究。

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