董玲 楊德光

摘要：概括了熱帶和亞熱帶玉米（Zea mays）種質(zhì)特別是來自CIMMYT的群體或基因庫在美國和中國的研究和應用，重點介紹了接力式改良和組配半外來群體等方法在中國吉林和黑龍江等高緯度地區(qū)的應用。

關(guān)鍵詞：玉米（Zea mays）；種質(zhì)；改良；熱帶；緯度

中圖分類號：S513 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114（2015）12-2835-05

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2015.12.006

Study and Application on Tropic and Sub-tropic Germplasm

DONG Ling， YANG De-guang

（Agronomy College， Northeast Agricultural University， Harbin 150030， China）

Abstract：Research and application of tropical and subtropical germplasm especially the populations and pools from CIMMYT in United States and in China was presented. The application of relay type improvement and combination semi exotic population methods in the higher latitude area such as Jilin and Heilongjiang， China was incroduced emphatically.

Key words： corn（Zea mays）； germplasm； improvement； tropical； latitude

1 國內(nèi)外玉米育種的種質(zhì)資源現(xiàn)狀

種質(zhì)資源又稱為遺傳資源，是選育優(yōu)良品種的物質(zhì)基礎(chǔ)。任何一個成功的育種家，都十分重視掌握豐富多樣的種質(zhì)資源，并對其進行充分利用。玉米起源于中南美洲的墨西哥，種質(zhì)資源豐富，可根據(jù)子粒類型、株型、穗型和染色體特征等將全世界的玉米劃分為300多個種族[1]。但大部分種族只能在墨西哥附近的低緯度地區(qū)生長，對現(xiàn)代玉米育種的意義不大?，F(xiàn)代玉米生產(chǎn)和育種研究主要集中在溫帶地區(qū)，雜交種尤其是單交種的推廣極大地提高了玉米的單產(chǎn)和總產(chǎn)，同時也導致用于配制生產(chǎn)用玉米雜交種的親本種類較少，骨干自交系集中，種質(zhì)基礎(chǔ)較為狹窄[2]。狹窄的遺傳基礎(chǔ)使玉米育種材料間的遺傳差異縮小，遺傳來源混亂，越來越難以培育出具有突破性的新自交系和新品種，這已成為制約玉米育種發(fā)展的主要原因[3]。遺傳基礎(chǔ)的狹窄還導致玉米生產(chǎn)對病蟲害和逆境表現(xiàn)出脆弱性，降低了抵御旱澇和異常氣溫等自然災害的能力，減少了進一步提高雜種優(yōu)勢的潛力和增強抗逆能力的可能性，影響了玉米生產(chǎn)的可持續(xù)發(fā)展。

種質(zhì)資源狹窄是國內(nèi)外玉米育種普遍面臨的問題。相當一段時間內(nèi)，美國已推廣的商業(yè)雜交種成為選育新自交系的主要基礎(chǔ)材料，導致大部分新雜交種的親本都來源于少數(shù)幾個種質(zhì)或自交系[4]。例如1984年生產(chǎn)的玉米種子中88%含有Reid Yellow Dent種質(zhì)（源自美國玉米帶農(nóng)家品種Reid Yellow Dent）[5]，絕大部分生產(chǎn)和育種依賴Mo17、Oh43、B73和A632等4個自交系[6]。1999年屬于Reid和Lancaster（源自美國玉米帶農(nóng)家品種Lancaster Sure Crop）兩大系統(tǒng)的8個公益自交系代表了78%的商業(yè)雜交種的遺傳基礎(chǔ)。這種情況在中國也同樣存在。曾三省[7]指出1987年由自交系自330、黃早4和Mo17組配的雜交種的推廣面積分別占雜交種總面積的11.43%、14.61%和28.29%。李競雄等[8]也指出占全國60%以上玉米種植面積的雜交種均含有黃早四、自330和Mo17等少數(shù)幾個自交系。1990年種植面積10萬hm2以上的雜交種的親本中，屬于Reid，Lancaster，唐四平頭，旅大紅骨4大系統(tǒng)的占了90%，到1994年這個比例仍然達到了80%[9，10]。

黑龍江是中國玉米種植面積和產(chǎn)量潛力最大的地區(qū)，近年來玉米播種面積超過500.0萬hm2 （2011年為581.6萬hm2）、總產(chǎn)超過2 000萬t（2011年為2 675萬t），均居全國第一位，在保障國家糧食安全方面發(fā)揮了重要作用。王振華等[11]對1982-1994年黑龍江省年種植面積在1.5萬hm2以上的玉米雜交種種質(zhì)基礎(chǔ)進行了分析，結(jié)果表明，應用最多的親本自交系為Mo17、甸骨11A和東46，分別組配了8、8和3個雜交種，推廣面積約占當時玉米播種面積的26.5%，說明黑龍江雜交種的種質(zhì)基礎(chǔ)比較狹窄。李春霞等[12]對黑龍江省種子管理局提供的1980-1996年黑龍江玉米播種面積和品種推廣面積的統(tǒng)計分折表明，黑龍江省推廣的雜交種其親本，20世紀80年代主要集中在甸11、Bup44、大黃46和冬黃等骨干系上，90年代以后逐漸轉(zhuǎn)向來自Lancaster和唐四平頭群的自交系，親本應用過于集中是造成遺傳基礎(chǔ)日益狹窄的主要原因。曹靖生[13]根據(jù)1996-1998年雜交種的種植情況及黑龍江省種子管理局的統(tǒng)計情況分析了黑龍江省玉米雜交種的種質(zhì)基礎(chǔ)，應用面積10.0萬hm2以上的自交系分別為12、9、9個，說明主要雜交種的親本相當集中，遺傳來源相當狹窄。蘇俊等[14]通過對黑龍江省1980-1999年種植面積居前5位的玉米雜交種親本情況的分析指出，90年代后期占2/3面積的雜交種其親本集中在Mo17、444、446和本7884-7等少數(shù)幾個自交系上。董炳友等[15]依據(jù)黑龍江省種子管理局1995-2004年每年發(fā)布的玉米品種種植面積統(tǒng)計表，分析了黑龍江省玉米雜交種的種質(zhì)基礎(chǔ)和骨干自交系的來源。結(jié)果表明，黑龍江省玉米品種的種質(zhì)基礎(chǔ)雖然名稱復雜多樣但其血緣關(guān)系比較狹窄、遺傳基礎(chǔ)貧乏，來自Lancaster、唐四平頭和自330等8個系統(tǒng)的自交系的應用面積約占玉米種植面積的72.7%。以上研究均說明了黑龍江省玉米育種和生產(chǎn)所依賴的種質(zhì)基礎(chǔ)也相當狹窄，這是相當一段時間內(nèi)黑龍江省的玉米育種進展緩慢、缺少突破性品種的重要原因。

2 熱帶亞熱帶玉米種質(zhì)是優(yōu)良的基因資源

玉米育種的重要前提是擁有豐富的種質(zhì)資源。從育種的角度而言，種質(zhì)擴增是前提條件，種質(zhì)改良是核心技術(shù)，種質(zhì)創(chuàng)新是最終目標。來自其他國家或地區(qū)的生理或地理遠緣材料是種質(zhì)擴增的重要來源。尤其是來自玉米起源中心墨西哥及中、南美洲國家的熱帶、亞熱帶的玉米品種、雜交種、自交系和群體等材料，因為地理和生態(tài)原因長期以來與其他地方種質(zhì)類型的遺傳交流較少，遺傳差異較大，形成了獨特的種質(zhì)類群。這些種質(zhì)蘊藏著豐富的遺傳多樣性，具有許多溫帶玉米種質(zhì)所不具備的特性，或持綠期較長、對病蟲害有較強的抗性，或根系發(fā)達、莖稈堅韌、抗倒性和耐早耐貧瘠性較強，且多數(shù)與溫帶玉米種質(zhì)具有較強的雜種優(yōu)勢[16，17]，是溫帶地區(qū)玉米育種種質(zhì)擴增的重要材料。特別是源于CIMMYT（國際玉米小麥改良中心）的復合種、群體或基因庫，大都匯集了熱帶、亞熱帶和溫帶許多國家的優(yōu)良基因資源，經(jīng)過多年選擇和改良后具有豐富的遺傳變異和較高的一般配合力，對溫帶玉米育種具有很大的利用價值[18，19]，因此越來越受到各國玉米育種家的重視。

美國學者自20世紀60年代就開始引進并馴化了一批具有熱帶血緣的種質(zhì)群體，其目的是為了豐富玉米帶的種質(zhì)基礎(chǔ)。許多研究表明與單用美國玉米帶材料合成的群體相比，有低緯度種質(zhì)參加合成的群體的遺傳變異更大，輪回選擇獲得的遺傳增益高。Iowa州立大學先對來自CIMMYT的ETO復合種進行了6輪混合選擇，其改良群體BSl6不僅適應在美國的玉米帶生長，而且自身具有很高的產(chǎn)量和配合力。隨后又對來自中美洲的Tuxpeno群體和來自泰國的Suwanl復合種進行了混合選擇，并把溫帶種質(zhì)導入改良群體中，合成了BSTL（Tuxpeno×Lancaster）和BS2（ETO×北美和加拿大早熟系）群體并進行了輪回選擇。North Carolina州立大學用熱帶雜交種選育出了NC296和NC298等一批適應溫帶生態(tài)條件的自交系[20]。這些改良的群體和自交系均在美國的玉米育種中發(fā)揮了一定的作用。美國的大型種子公司引入拉丁美洲的種質(zhì)，選育出的玉米雜交種早已投入商業(yè)化生產(chǎn)。如美國的先鋒公司選育的含有外來種質(zhì)的玉米雜交種PR87001，PR78599等在美國和其他許多國家的生產(chǎn)中均有突出表現(xiàn)，在中國的試種也表現(xiàn)出莖葉青綠，保綠度好，活稈成熟稈強不倒，抗葉斑病和莖腐病等優(yōu)異性狀，明顯優(yōu)于用美國玉米帶種質(zhì)和國內(nèi)種質(zhì)雜交選育出的雜交種。1995年Eagles等將美國玉米帶種質(zhì)導入熱帶群體合成Pop.85、Pop.86、Pop.87和Pop.98等群體并進行群體改良和自交系選育，其中含50%熱帶種質(zhì)的Pop.85的C1群體產(chǎn)量超過對照27%。美國學者對Antigua等優(yōu)良熱帶群體的適應性改良也取得了顯著成效，并建立了新的雜種優(yōu)勢模式。Holland等[21]研究結(jié)果表明，改良過的熱帶種質(zhì)群體有利基因頻率高，與溫帶種質(zhì)間的雜交會出現(xiàn)溫帶種質(zhì)之間難以比擬的高配合力。近年來美國利用50%的熱帶種質(zhì)與50%的溫帶種質(zhì)雜交，極大地拓寬了美國玉米的遺傳基礎(chǔ)。在這些研究的基礎(chǔ)上，2003年美國玉米遺傳育種學家提出了BSSS-Tuxpeno和NonBSSS-NonTuxpeno兩個雜種優(yōu)勢列的觀點，把玉米雜種優(yōu)勢模式從溫帶種質(zhì)擴展到了更多生態(tài)類型的種質(zhì)，開創(chuàng)了美國玉米種質(zhì)改良和利用的新方向。

中國國內(nèi)熱帶和亞熱帶玉米種質(zhì)的導入利用研究始于20世紀80年代初。當時從墨西哥（CIMMYT）和泰國等地引入了Tuxpeno、Suwan1、Across和Pool33等一批熱帶和亞熱帶材料，將原有的溫帶材料與之雜交，組建了一些溫熱雜種群體，并對其進行改良，直接或間接地選育出了一批新的自交系，并且開始構(gòu)建新的雜交模式[22]。張志國[23]認為來自CIMMYT的種質(zhì)在我國南方地區(qū)可直接用來選系或與適應種質(zhì)結(jié)合進行種質(zhì)改良創(chuàng)新，而在我國北方的溫帶玉米主產(chǎn)區(qū)，則最好通過各種漸進雜交的方式導入種質(zhì)，再選系利用。劉治先等[24]用CIMMYT群體Pob68、Pob70和Tuxpeno等作為熱帶亞熱帶種質(zhì)的供體，掖107、U8112等國內(nèi)自交系和群體作為受體，通過雜交、混合授粉和自交等方法選育的熱導自交系種質(zhì)基礎(chǔ)較寬、配合力較高，大小斑病、青枯病和病毒病均有所減輕，表明雜交導入熱帶、亞熱帶種質(zhì)是拓寬溫帶種質(zhì)基礎(chǔ)、豐富遺傳多樣性、提高綜合抗性的有效途徑。李新海等[25]指出在10個來自CIMMYT并經(jīng)過適應性改良的群體中，Tuxpeno、Staygreen和Pob500的一般配合力較高，是我國溫帶玉米育種有潛在利用價值的雜種優(yōu)勢群。番興明等[26]用代表我國北方溫帶四大玉米種質(zhì)的代表系黃早4、Mo17、B73和丹340與來自5個熱帶亞熱帶群體的25個自交系測交鑒定它們的產(chǎn)量配合力和雜種優(yōu)勢，結(jié)果發(fā)現(xiàn)來自Suwan1和Pob28的自交系一般配合力較高，來自Suwan1的自交系與B73的雜種優(yōu)勢最大，其次為來自Pob32（ETO）的自交系與B73，說明這兩個亞熱帶群體都可與B73所代表的Reid種質(zhì)構(gòu)成雜種優(yōu)勢利用模式。劉志新等[27]根據(jù)14份CIMMYT種質(zhì)與國內(nèi)四大系統(tǒng)代表系的測交試驗結(jié)果認為Pob21、Pob28、Pob43和Pob45在東北春玉米區(qū)有應用前景。樊榮峰等[28]在沈陽和三亞兩地的試驗結(jié)果表明，CML27等熱帶種質(zhì)自交系與丹340有較大的產(chǎn)量雜種優(yōu)勢，認為CIMMYT×丹340雜種優(yōu)勢模式在溫帶玉米育種中有重要應用價值。在山東等省區(qū)大面積推廣應用的雜交種魯單50的親本齊319（山東省農(nóng)業(yè)科學院玉米研究所選育）和農(nóng)大3138的親本P138（中國農(nóng)業(yè)大學選育）等優(yōu)良自交系選自含有熱帶亞熱帶種質(zhì)的美國先鋒雜交種78599等，是通過國外雜交種間接利用熱帶亞熱帶種質(zhì)的重要成果。通過一段時間的努力，引進、改良和利用熱帶亞熱帶種質(zhì)提高了國內(nèi)玉米種質(zhì)的遺傳變異，育種的種質(zhì)基礎(chǔ)有所拓寬，在此基礎(chǔ)上選育出了鄭單958等突破性品種，在部分性狀上縮小了與國外品種的差距，將國內(nèi)玉米育種水平推上了一個新的臺階。

3 高緯度地區(qū)熱帶、亞熱帶玉米種質(zhì)的利用方法

在緯度較低的中國華南和西南地區(qū)，熱帶、亞熱帶玉米種質(zhì)可直接從中選系，因此已得到了廣泛應用。陳紅梅等[29]報道來自CIMMYT的優(yōu)質(zhì)蛋白玉米自交系CML140和普通玉米自交系CML295等已在云南省成功應用于推廣雜交種的選育。廣西自治區(qū)有多個玉米雜交種的親本自交系來源于CIMMYT的墨黃9（Amarillo Dentado-2），墨黃9已成為當?shù)氐暮诵姆N質(zhì)之一[30]。四川省農(nóng)業(yè)科學院從來自泰國的Suwan1中直接選出了S37和S1611等自交系用于組配雜交種，還從來自CIMMYT的墨白94群體中選育出了自交系81565。但是，在吉林和黑龍江省這樣的高緯度地區(qū)，低緯度熱帶和亞熱帶玉米種質(zhì)固有的光周期特性妨礙了其直接利用。玉米是起源于低緯度地區(qū)的短日照植物，長期生長在低緯度地區(qū)的熱帶和亞熱帶種質(zhì)的光周期反應比較明顯，一旦在溫帶環(huán)境中生長往往表現(xiàn)出一定程度的生態(tài)不適應。在中緯度地區(qū)出現(xiàn)營養(yǎng)生長旺盛、植株高大、穗位過高、晚熟等現(xiàn)象，在高緯度地區(qū)則出現(xiàn)營養(yǎng)生長過于旺盛、植株繁茂、熟期過晚、雌雄不協(xié)調(diào)、不能正常開花結(jié)實、空稈率高、果穗發(fā)育不良、子粒成熟不好、農(nóng)藝性狀差、收獲指數(shù)低、子粒含水量過高等現(xiàn)象[31，32]。大多數(shù)熱帶和亞熱帶種質(zhì)不能對抗中國高緯度地區(qū)玉米生產(chǎn)危害最大的絲黑穗病。因此從中直接選系利用的難度很大，必須先進行一定的改良。

3.1 接力式改良

接力式改良指對熱帶和亞熱帶種質(zhì)進行從低緯度地區(qū)經(jīng)過中緯度地區(qū)再到高緯度地區(qū)的多年逐步適應性馴化，逐漸提高它們對高緯度地區(qū)的生態(tài)適應性。接力式改良的實質(zhì)是自然選擇，一般采用適度規(guī)模的控制雙親的混合選擇法，可鈍化熱帶和亞熱帶種質(zhì)對光周期的敏感性，同時最大限度地保留其原有的遺傳變異。不同種質(zhì)的適應性改良效果不同，有些種質(zhì)改良效果明顯，可以較快地到達中國華北甚至東北地區(qū)，有些則不行，多年后仍停留在長江流域不能北上。例如中國農(nóng)業(yè)科學院作物科學研究所在主持的“優(yōu)質(zhì)、抗逆玉米種質(zhì)的引進、評價、改良與創(chuàng)新”項目中，將多個來自CIMMYT的群體先在云南和廣西種植，大多數(shù)都能正常開花結(jié)實，少數(shù)不適應的材料經(jīng)過2～3輪的馴化也可以開花結(jié)實供育種項目利用[33]。然后在湖南、湖北、河南和北京等地接力種植，其中一些光周期反應較弱的群體如Pob101、Pob45、Pob46、Pob69和Pob70等先后到達了遼寧和黑龍江[34，35]，但也有一些光周期反應強烈的群體如Staygreen等只能停留在湖北，在河南和北京種植則不能正常開花結(jié)實。

3.2 組配半外來群體

在緯度較高的地區(qū)將光周期反應較明顯的熱帶和亞熱帶種質(zhì)尤其是其中接力改良效果不明顯的種質(zhì)與適當?shù)臏貛ХN質(zhì)混合組建適合當?shù)厣鷳B(tài)條件的半外來種質(zhì)是改良和利用這些種質(zhì)的實用方法。檀國慶等[36]將Suwan1導入溫帶自交系Mo17，于1992年育成了含25%熱帶種質(zhì)的Mo17改良系吉1037，其豐產(chǎn)性、抗病性、保綠度和配合力均好于Mo17，并用其組配了吉單342和吉單507等雜交種。

為了獲得較好的改良效果和更好地利用改良后的材料，應根據(jù)雜種優(yōu)勢類群和雜種優(yōu)勢模式理論，先通過配合力和雜種優(yōu)勢測定摸清熱帶和亞熱帶種質(zhì)與溫帶種質(zhì)的雜種優(yōu)勢關(guān)系，然后用熱帶和亞熱帶種質(zhì)與雜種優(yōu)勢關(guān)系最近的溫帶種質(zhì)組配半外來群體。金益等[37]和李嚴等[38]在位于北緯45.5°的哈爾濱對來自CIMMYT并經(jīng)過中國農(nóng)業(yè)科學院作物科學研究所主持的接力式改良后到達哈爾濱的亞熱帶群體和國內(nèi)核心種質(zhì)代表系間的配合力和雜種優(yōu)勢關(guān)系的研究表明，Pob45與B73的特殊配合力和雜種優(yōu)勢最低，Pob69與掖107的特殊配合力和雜種優(yōu)勢最低，Pob101與掖478的特殊配合力和雜種優(yōu)勢最低，說明這3個亞熱帶群體與B73、掖107和掖478所代表的Reid種質(zhì)有較近的雜種優(yōu)勢關(guān)系，因此將Pob45分別與B73雜交、Pob69與掖107雜交、Pob101與掖478雜交，構(gòu)建了3個半外來群體B73×Pob45、掖107×Pob69和Pob101×掖478。Pob46與Mo17的特殊配合力和雜種優(yōu)勢最低，說明它與以Mo17為代表的Lancaster種質(zhì)的雜種優(yōu)勢關(guān)系較近，因此將Pob46與Mo17雜交，構(gòu)建了半外來群體Mo17×Pob46。Pob70與丹340的特殊配合力和雜種優(yōu)勢最低，說明其與以丹340為代表的旅大紅骨種質(zhì)的雜種優(yōu)勢關(guān)系較近，因此將Pob70與丹340雜交，構(gòu)建了半外來群體丹340×Pob70。然后又將這些半外來群體與相應的自交系或亞熱帶群體回交，構(gòu)建了含不同溫帶種質(zhì)比例的半外來群體系列。在這些半外來群體系列中采用邊自交邊測配的技術(shù)從中選育自交系，已獲得了一批雜種優(yōu)勢關(guān)系明確、特定組配方向配合力較高的優(yōu)良系。對含不同溫帶種質(zhì)比例的半外來群體系列選系測配結(jié)果的比較表明，含75%溫帶種質(zhì)的B73×Pob45、掖107×Pob69和Pob101×掖478群體選系的一般配合力相對較高，與來自旅大紅骨群和Lancaster群的自交系都有較大的雜種優(yōu)勢[39]。

雖多數(shù)來自CIMMYT的種質(zhì)不抗玉米絲黑穗病，但其中也有一些相對較抗病的群體，如亞熱帶群體Pob46對絲黑穗病具有一定的抗病性。郭滿庫等[40]在甘谷試驗站對Pob46多年田間人工接種的平均病株率為13.6%。2007年羅娜等[41]在哈爾濱對Pob46田間人工接種的病株率為0，與Mo17、B73、掖107、齊319、丹340和444等溫帶自交系雜交組合的平均病株率為3.19%，從總體上看，CIMMYT種質(zhì)的引進有利于提高黑龍江省玉米種質(zhì)資源對絲黑穗病的抗性，董玲等[42]測定了174份半外來群體選系對絲黑穗病的抗性，其中有10份達到了高抗水平，占5.75%，有25份達到了抗病水平，占14.37%。

總之，熱帶、亞熱帶玉米種質(zhì)資源的改良和利用研究是一個長期的過程。有序引進、正確改良并充分利用熱帶亞熱帶玉米種質(zhì)資源是相當長的時間內(nèi)國內(nèi)外玉米育種和生產(chǎn)可持續(xù)發(fā)展的主要物質(zhì)基礎(chǔ)和技術(shù)保障。

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