熊雙蓮+張宇飛+閆加力+李懋+孫剛+李海蘭+涂書新

摘要：湖北江漢平原旱改水稻田常常發(fā)生水稻（Oryza sativa L.）穗部畸形病。2013年調(diào)查分析了旱改水稻田中兩個(gè)水稻品種（豐兩優(yōu)香1號和糯優(yōu)1號）穗部畸形和正常植株不同部位及其根際土壤中礦質(zhì)營養(yǎng)元素和砷的含量。結(jié)果表明，發(fā)病水稻根際土壤pH及土壤有機(jī)質(zhì)均略低于正常水稻根際。兩個(gè)水稻品種穗部畸形植株中N、P、Mn和As含量與正常植株相比差異不顯著。糯優(yōu)1號水稻發(fā)病植株莖和葉中K、Mg和Cu的含量顯著低于正常植株（P<0.05），但豐兩優(yōu)香1號發(fā)病植株僅根中Ca的含量顯著降低、及顯著提高了莖中Cu的含量（P<0.05）。本次調(diào)查說明，江漢平原水稻穗部畸形病的發(fā)生可能與植株礦質(zhì)元素含量缺乏或過量無關(guān)。

關(guān)鍵詞：水稻（Oryza sativa L.）； 穗部畸形病；旱改水；礦質(zhì)元素；砷

中圖分類號：S511 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A 文章編號：0439-8114（2015）10-2335-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2015.10.008

近年來，湖北江漢平原旱改水的農(nóng)田相繼出現(xiàn)水稻（Oryza sativa L.）抽穗后穎殼畸形、不揚(yáng)花結(jié)實(shí)的現(xiàn)象[1]，主要癥狀表現(xiàn)為病株?duì)I養(yǎng)生長較生殖生長強(qiáng)，葉片和莖稈的顏色濃綠，在相鄰的正常植株成熟時(shí)，感病稻叢的顏色和株型仍是青色和直立；穗部畸形，其中發(fā)病輕的稻穗能正常抽出，部分或全部穎花內(nèi)外穎扭曲，無法閉合，穎尖向內(nèi)形成鷹嘴樣彎勾，結(jié)實(shí)率極低。發(fā)病重的稻穗不能抽出，僅露出穗尖，剝開葉鞘可見穗軸和枝梗扭曲，在稀少的一次枝梗上僅有少量嚴(yán)重退化的穎花痕跡或基本無穎花。類似的癥狀在湖南和安徽等省也有報(bào)道[2-4]。我國有的地方將此病定為青立病或旱青立病。水稻穗畸形病在美國、南美洲、日本、澳大利亞等國家也曾有發(fā)生[5，6]。國外將此病稱為直穗?。⊿traighthead），由于成熟時(shí)空癟的谷粒重量輕使水稻花序保持直立而得名[7]。

目前關(guān)于導(dǎo)致水稻穗部畸形的直接原因尚不清楚。有研究表明，長期淹水、土壤低pH和游離鐵、土壤中高含量的有機(jī)物將提高直穗病發(fā)病率。也有研究認(rèn)為土壤中砷的殘留可能是引起水稻直穗病的主要原因[8-10]。還有研究推測水稻穗部畸形可能與缺素[11]或營養(yǎng)元素失調(diào)[12]有關(guān)，但關(guān)于穗部畸形水稻體內(nèi)礦質(zhì)元素含量變化僅有少量報(bào)道[5，7]，并且研究結(jié)果不一致。

2013年，對湖北江漢平原發(fā)生穗部畸形的兩塊農(nóng)田中的水稻進(jìn)行調(diào)查取樣，分析測定了發(fā)病水稻和非發(fā)病水稻根際土壤和植株中營養(yǎng)元素及砷的含量，探討自然條件下水稻穗部畸形病發(fā)生與礦質(zhì)元素的關(guān)系，以期為尋找穗部畸形病發(fā)生原因提供參考。

1 材料與方法

1.1 田間調(diào)查

2013年8月14日分別對湖北荊州和沙市發(fā)生穗部畸形病的兩塊水稻田進(jìn)行調(diào)查取樣。兩塊發(fā)病田的主要情況如下：①荊州區(qū)八嶺山鎮(zhèn)石馬村六組水稻田（田塊1）。稻田面積約800 m2，栽種水稻品種為糯優(yōu)1號（雜交糯稻），4月20日播種，5月20日插秧。調(diào)查取樣時(shí)水稻正處于乳熟期，正常水稻稻穗已低頭，而發(fā)病水稻稻穗直立，水稻減產(chǎn)預(yù)計(jì)達(dá)80%。2012年及以前該田為旱作農(nóng)田，夏季主要種植玉米、黃瓜、豇豆等作物，冬季種植油菜。②沙市區(qū)觀音垱鎮(zhèn)宜陽村8組水稻田（田塊2）。稻田面積約1 000 m2，栽種水稻品種為豐兩優(yōu)香1號。調(diào)查取樣時(shí)水稻處于乳熟期，正常水稻稻穗已低頭，而發(fā)病水稻稻穗直立，水稻減產(chǎn)估計(jì)達(dá)50%。2012年及以前為旱作農(nóng)田，主要種植棉花、甜瓜及西瓜等作物。

1.2 樣品采集

分別于上述兩發(fā)病田中隨機(jī)取乳熟期正常水稻和發(fā)病水稻植株各5株，同時(shí)取其根際土壤。水稻植株依次用自來水、去離子水沖洗干凈，然后將植株分為根、莖、葉、穗等部位，裝入紙袋中，105 ℃殺青15 min，然后在60 ℃條件下烘48 h，用粉碎機(jī)粉碎，裝入聚乙烯封口袋中，用于測定砷及礦質(zhì)營養(yǎng)元素含量。根際土壤經(jīng)風(fēng)干、研磨后分別測定土壤pH、有機(jī)質(zhì)、堿解氮、速效磷、速效鉀、全銅、全鋅、全鎘和全砷的含量。

1.3 分析測定方法

粉碎后的植物樣采用H2SO4-H2O2酸法消解，用火焰分光光度計(jì)測定鉀含量，用凱氏定氮法測定氮含量，用鉬銻抗分光光度法測定磷含量；采用王水-HClO4酸法消解，用火焰原子吸收分光光度計(jì)（Varian AA 240FS-VGA77）測定鈣、鎂、鎘、銅、鐵、錳和鋅的含量，用原子熒光分光光度計(jì)（AFS-8220，北京吉天儀器有限公司）測定砷的含量。

土壤樣品測定方法：pH測定采用pH計(jì)法（水/土比為2.5∶1.0，V∶m）；有機(jī)質(zhì)采用重鉻酸鉀外加熱法測定；堿解氮采用堿解礦散法測定；速效磷采用0.5 mol/L NaHCO3浸提-鉬銻抗比色法測定；速效鉀采用NH4OAC浸提-火焰光度法測定；全銅、全鋅、全砷、全鎘測定采用王水-高氯酸消煮，原子吸收分光光度法測定銅、鋅和鎘的含量，原子熒光光度法測定砷含量。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

應(yīng)用SAS V8系統(tǒng)進(jìn)行單因素方差分析，利用Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)和作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 水稻根際土壤基本理化性狀

兩個(gè)田塊中發(fā)病水稻根際土壤pH和有機(jī)質(zhì)均略低于正常水稻根際土（表1）。這與Belefant等[5]研究發(fā)現(xiàn)水稻直穗病土壤pH低于正常水稻土壤結(jié)果一致。有機(jī)質(zhì)過高被認(rèn)為是誘發(fā)水稻直穗病的因素之一，但在本研究中發(fā)病土壤有機(jī)質(zhì)含量并未高于正常水稻。根際土壤中重金屬銅、鋅、鎘和砷的含量（表1）均未超過土壤環(huán)境質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)（GB15618-1995）二級標(biāo)準(zhǔn)的值（50 、200 、0.30 及20 mg/kg），說明土壤未受到以上幾種重金屬的污染。田塊1中發(fā)病水稻根際土速效氮的含量顯著高于正常水稻土；但田塊2中發(fā)病水稻根際土和正常水稻根際土中速效氮的含量差異不大，其比值接近于1（表1）。田塊1中發(fā)病水稻土速效磷、速效鉀和速效鐵的含量均高于正常水稻土，但田塊2中趨勢則與此相反，發(fā)病水稻根際土中速效磷、速效鉀和速效鐵的含量低于正常水稻根際土或與正常水稻根際土相近。endprint

2.2 植株不同部位元素含量

兩個(gè)水稻品種發(fā)病植株和正常植株同一部位氮（圖1A）、磷（圖1B）、和錳（圖1F）的含量差異均不顯著（P>0.05）。有報(bào)道表明施氮可以預(yù)防和緩解水稻直穗病的發(fā)生，本次調(diào)查雖然糯優(yōu)1號水稻發(fā)病植株根、莖和葉中的氮含量均低于正常植株，但差異未達(dá)到顯著水平（P>0.05），本試驗(yàn)中，豐兩優(yōu)香1號發(fā)病植株中氮含量與正常植株氮含量比值大于1或接近1，因此本研究中水稻直穗病的發(fā)生與氮缺乏無關(guān)。

糯優(yōu)1號水稻發(fā)病植株鉀（圖1C）、鈣（圖1D）、鎂（圖1E）、銅（圖1G）和鐵（圖1I）含量與正常水稻植株相比差異顯著。糯優(yōu)1號發(fā)病水稻莖和葉中鉀的含量顯著降低（P<0.05），分別為正常水稻的62.7%和92.8%（圖1C）；糯優(yōu)1號發(fā)病水稻植株莖中鈣含量顯著低于正常水稻（P<0.05），而穗中鈣的含量則顯著高于正常水稻（P<0.05）（圖1D）；糯優(yōu)1號發(fā)病水稻植株莖和葉中鎂和銅的含量顯著降低（P<0.05）（圖1E和圖1G），其中鎂的含量分別較正常水稻降低了60.6%和77.1%，銅的含量分別較正常水稻降低了63.8%和80.4%。與糯優(yōu)1號不同，豐兩優(yōu)香1號發(fā)病植株鉀、鈣、鎂、銅和鐵含量與正常水稻植株相比，僅顯著降低了根中鈣的含量以及顯著提高了莖中銅的含量（P<0.05），其他差異均不顯著（P>0.05）（圖1）。

除了莖以外，兩個(gè)水稻品種發(fā)病植株根、葉和穗中砷的含量均高于正常植株，但兩者差異均未達(dá)到顯著水平（圖1J），由此說明本次調(diào)查兩個(gè)水稻品種直穗病的發(fā)生與砷的過量無關(guān)。

3 小結(jié)與討論

在已有的研究和大田調(diào)查中發(fā)現(xiàn)直穗病引起的水稻生理失調(diào)與許多土壤和作物栽培措施等因素有關(guān)，但水稻直穗病發(fā)生的真正原因及導(dǎo)致水稻減產(chǎn)的機(jī)理尚不清楚。與正常水稻植株相比，本研究中兩個(gè)水稻品種發(fā)病植株根、莖、葉和穗中元素含量變化規(guī)律不一致（圖1），因此水稻直穗病的發(fā)生可能與水稻體內(nèi)元素含量變化無關(guān)。

趙子津等[12]報(bào)道在日本發(fā)生直穗病的土壤通常是酸性土且缺乏鈣、鎂、鐵和錳。Belefant等[5]報(bào)道直穗病土壤較正常土壤具有更低的pH及鋅、銅、鈣和鎂。調(diào)查結(jié)果表明，兩塊稻田土壤均為酸性，發(fā)生直穗病水稻根際土壤pH較正常水稻根際土壤低，且鈣、銅和鋅的含量均略低于正常水稻根際土。根際土壤中砷的含量范圍為4.3～7.8 mg/kg，與Belefant等[5]報(bào)道的發(fā)生直穗病土壤中砷的含量（4.5 mg/kg）相當(dāng)，遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于Yan等[13]報(bào)道的用甲基砷酸鈉（MSMA）誘導(dǎo)水稻直穗病土壤中砷的含量（16.0～19.5 mg/kg）以及我國土壤環(huán)境質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)（GB15618-1995）二級標(biāo)準(zhǔn)值（20 mg/kg）。此外對于豐兩優(yōu)香1號，發(fā)病水稻根際砷的含量尚低于正常水稻根際，因此本調(diào)查中土壤砷含量不應(yīng)是誘發(fā)水稻直穗病的因子。有研究表明高含量有機(jī)質(zhì)的土壤更容易誘發(fā)直穗病[14]，然而本研究中發(fā)病植株根際土壤有機(jī)質(zhì)含量均略低于正常水稻根際土。

Karis等[15]認(rèn)為直穗病與銅缺乏有關(guān)。Marschner[16]將直穗病癥狀與小麥銅缺乏聯(lián)系起來。然而本研究中，糯優(yōu)1號發(fā)病植株根、莖和葉中銅的含量低于正常植株，而豐兩優(yōu)香1號發(fā)病植株和正常植株體內(nèi)銅的含量差異不顯著。此外兩個(gè)水稻品種發(fā)病植株穗中銅含量反而高于正常水稻穗，為正常穗銅含量的1.09～1.11倍。這與張宇飛等[1]調(diào)查發(fā)現(xiàn)穗部畸形水稻穗中銅含量為正常水稻銅含量的近2倍類似。

趙子津等[12]研究表明直穗病水稻與正常水稻相比，具有更高的鈣和硫含量，但鐵、錳、鉀和磷的含量較少。Belefant等[5]報(bào)道自然條件下產(chǎn)生的直穗病水稻與正常水稻相比，莖中具有更低的硫、鉀、鎂、鈉、鋅、鐵和銅，但葉中僅有較低的鈉和鎂；鎂含量可能與水稻直穗病發(fā)生相關(guān)。Yan等[13]利用MSMA誘導(dǎo)水稻直穗病的研究發(fā)現(xiàn)，水稻直穗病與劍葉中鈣、錳和硫含量降低直接相關(guān)。本研究中糯優(yōu)1號發(fā)病植株莖和葉中鉀、鎂和銅的含量以及莖中鈣的含量均顯著低于正常水稻；但豐兩優(yōu)香1號發(fā)病植株中未見以上趨勢，其莖和葉中鉀、鎂和鈣的含量與正常水稻差異不顯著，莖中銅的含量反而高于正常植株。

張宇飛等[1]發(fā)現(xiàn)穗部畸形水稻穗中砷的含量為正常穗的10倍以上。Yan等[13]研究表明直穗病水稻葉和穗中砷的含量均高于正常水稻葉和穗。本研究中發(fā)病水稻葉和穗中砷的含量均高于正常水稻，但差異未達(dá)到顯著水平（P>0.05）。

綜上所述，關(guān)于水稻直穗病發(fā)生與礦質(zhì)元素關(guān)系尚無定論。本次調(diào)查水稻直穗病的發(fā)生可能與植株礦質(zhì)元素含量缺乏或過量無關(guān)。水稻直穗病的發(fā)生可能是土壤、環(huán)境（如高溫）及水稻品種綜合作用的結(jié)果。有關(guān)水稻直穗病發(fā)生的真正原因值得進(jìn)一步研究。

參考文獻(xiàn)：

[1] 張宇飛，馮翰林，趙保平，等.江漢平原水稻穗部畸形病的發(fā)生原因探析[J].湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010，49（6）：1356-1358，1372.

[2] 程增之，唐世林，王建梅，等.水稻的穎殼為何象鳥嘴[J].現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技，2005（4）：32.

[3] 涂永志，張 勤.來安縣水稻揚(yáng)花期穎殼畸變不實(shí)成因及預(yù)防措施[J].現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技，2006（22）：44-45.

[4] 伍先鋒，徐干文，任可愛.水稻青立病發(fā)生情況調(diào)查及其防控研究[J].作物研究，2009，23（3）：208-209.

[5] BELEFANT M H，BEATY T.Distribution of arsenic and other minerals in rice plant affected by natural straighthead[J]. Agronomy Journal，2007，99：1675-1681.

[6] DUNN B W，BATTEN G D，DUNN T S，et al.Nitrogen fertilizer alleviates the disorder straighthead in Australian rice[J].Aus J Exp Agric，2006，46：1077-1083.endprint

[7] YAN W，DILDAY R H，TAI T H，et al.Differential response of rice germplasm to straighthead induced by arsenic[J].Crop Science，2005，45：1223-1228.

[8] RAHMAN M A，HASEGAWA H，RAHMAN M M，et al. Straighthead disease of rice（Oryza sativa L.） induced by arsenic toxicity[J]. Environmental and Experimental Botany， 2008，62：：5-59.

[9] WELLS B，GILMOUR J.Sterility in rice cultivars as influenced by MSMA rate and water management[J]. Agronomy Journal， 1977，69：451-454.

[10] GILMOUR J，WELLS B. Residual effects of MSMA on sterility in rice cultivals[J].Agronomy Journal，1980（72）：1066-1067.

[11] 黃自安，劉小林，倪春耕，等.滁州地區(qū)水稻旱青立病的發(fā)生與防治[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010，38（15）：7899-7901.

[12] 趙子津，朱友芳.稻穗畸形原因調(diào)查及補(bǔ)救措施[J].安徽農(nóng)學(xué)通報(bào)，2007，13（20）：77-78.

[13] YAN W，AGRAMA H A，SLATON N A，et al.Soil and plant minerals associated with rice straighthead disorder induced by arsenic[J].Agronomy Journal，2008，100（6）：1655-1660.

[14] DUNN B W，DUNN T S.Influence of soil type on severity of straighthead in rice[J]. Communications in soil science and plant analysis，2012，43（12）：1705-1719.

[15] KARIM A Q M B，VLAMIS J. Micronutrient deficiency symptoms of rice grown in nutrient culture solutions[J]. Plant Soil，1962，16：347-360.

[16] MARSCHNER H.Mineral Nutrition of Higher Plants[M]. London：Academic Press，1995.endprint