謝金蘭 吳建明 黃杏等
摘要:為了篩選抗旱性強的甘蔗新品種(系),采用桶栽和人工控水的方法,以我國當前甘蔗主栽品種新臺糖22號為參照,通過調查植株枯葉率并測定葉片電導率、葉綠素含量、丙二醛含量、脯氨酸含量、過氧化物酶活性、過氧化氫酶活性等生理指標的變化,對12個甘蔗新品種(系)進行抗旱性研究。結果表明,桂糖03/2287、桂輻98/296的抗旱性表現最好,桂糖31號、粵糖60號、桂糖30號、桂糖33號、桂糖42號也表現出較好的抗旱性;抗旱性綜合表現比新臺糖22號好的有9個品種(系)。
關鍵詞:甘蔗;新品種(系);干旱脅迫;抗旱性;形態(tài)指標;生理指標
中圖分類號: S566.101 文獻標志碼: A
文章編號:1002-1302(2015)03-0108-05
甘蔗為我國最主要的糖料作物,其蔗糖產量占全國食糖總產量的90%以上。目前我國的甘蔗產區(qū)以廣西、云南、廣東為主,其中廣西甘蔗種植面積和產糖量占全國的60%以上[1]。然而,廣西有90%的甘蔗種植在無灌溉條件的丘陵旱地上,由于自然降水不均衡、土壤保水能力差、水利設施不完善等原因,每年都出現不同程度的旱害,其中秋旱對甘蔗產量的危害最大[2]。因此,選育和推廣抗旱性強的甘蔗新品種(系),對于提高甘蔗產量、降低甘蔗生產成本有著積極的推進作用。試驗以我國當前甘蔗主栽品種新臺糖22號為參照,在桶栽條件下對我國近幾年選育的11個甘蔗新品種(系)及1個主栽品種進行干旱脅迫試驗,從形態(tài)指標和多項生理指標出發(fā),綜合評價各參試品種(系)的抗旱性,以期為甘蔗新品種(系)在生產上的應用推廣提供科學的理論依據。
1 材料與方法
1.1 試驗材料
供試甘蔗品種共12個,其中對照新臺糖22號為目前我國甘蔗的主栽品種,在廣西的種植面積占全區(qū)面積的70%以上,其他11個品種為我國近幾年選育的新品種(系),其中桂糖29號、桂糖30號、桂糖31號、桂糖33號、桂糖34號、桂糖35號、桂糖42號、桂糖 03/2287、桂輻98/296為廣西壯族自治區(qū)農業(yè)科學院甘蔗研究所選育,粵糖60號為廣州甘蔗糖業(yè)研究所選育,云蔗04/241為云南省農業(yè)科學院甘蔗研究所選育。
1.2 材料處理
試驗為桶栽干旱試驗,每桶裝土15 kg,桶底鉆孔以增強透氣性。2013年7月中旬,將甘蔗種以單芽方式種植于泥沙混合培養(yǎng)基質中,15 d后幼苗1~2張葉期,選取長勢一致的甘蔗苗移栽至塑料桶中,每桶2株,每個品種10桶,按照日常管理的施肥淋水方法進行室外培育。10月中旬甘蔗伸長期(10~12張葉)將材料搬進溫室大棚內,充分淋水直至土壤水分飽和、桶底有水流出,隨后進行停水干旱脅迫。在停止供水前(干旱前)、停止供水3 d(輕度干旱,葉片萎蔫)、停止供水7 d(中度干旱,葉片卷曲)、停止供水9 d(重度干旱,+3葉以下葉片枯黃)、復水7 d后分別剪取每個品種甘蔗植株+1、+2 葉6張,置于濕毛巾中帶回實驗室進行生理生化指標測定。其中+1、+2、+3葉分別指甘蔗梢部看見肥厚帶的葉片以下第1、第2、第3張葉片。
在每次取樣前,調查植株綠葉(葉片2/3以上呈綠色)的數量,從形態(tài)上分析品種的抗旱性。
1.3 測定項目與方法
土壤含水量采用烘干法;葉綠素、電導率、丙二醛、脯氨酸、過氧化物酶活性、過氧化氫酶活性的測定參照史樹德等的方法[3]。
1.4 數據分析、統(tǒng)計方法
采用Microsoft Excel 2003軟件進行數據統(tǒng)計分析。
2 結果與分析
2.1 土壤含水量變化
從圖1對土壤相對含水量測定結果看,干旱處理后3、7、9 d的土壤含水量分別在12.0%~14.0%、10.0%~11.0%、7.5%~9.0%,供試材料的甘蔗葉片出現萎蔫、卷曲、枯黃等缺水癥狀, 已經達到了試驗所需的甘蔗輕度、中度、重度干旱脅迫的要求;此外,干旱前和復水后,土壤含水量測定值均在18%~20%左右,適宜甘蔗正常生長需要。
2.2 形態(tài)指標變化
干旱脅迫對甘蔗的直接傷害首先表現在枯葉率大幅度提高,造成光合作用面積大幅度下降,植株產生的光合產物減少,枯葉率過高且維持時間過長甚至可以導致植株死亡。因此,在干旱脅迫條件下,甘蔗植株保持綠葉數越多,即枯葉率越低,則說明該品種的抗旱性越強。
從表1 的枯葉率可見,對干旱最為敏感的為桂糖34號,在輕度、中度、重度干旱條件下,其枯葉率均明顯比其他品種高。中度、重度干旱脅迫下比主栽品種新臺糖22號枯葉率低的有桂糖 03/2287、桂糖42號、桂糖30號。復水后7 d,枯葉率比主栽品種新臺糖22號低的有桂輻98/296、桂糖 03/2287、桂糖42號、粵糖60號、云蔗04/241,說明這幾個品種干旱復水后恢復較快。從枯葉率的變化情況分析可知,桂糖03/2287在所有參試品種中的抗旱性最強。
2.3 生理生化指標變化
2.3.1 相對電導率變化 植物在遇到干旱脅迫時,細胞膜結構受到破壞,電解質外滲,細胞質的相對電導率提高,細胞質的相對電導率與作物抗旱性呈負相關[4]。如圖2所示,干旱條件下各甘蔗品種的相對電導率都是先升高后降低,在重度干旱時達到最大值;復水7d后,各個處理的相對電導率均下降并趨于正常水平。在重度干旱處理中,桂糖34號的電導率明顯比其他品種高,達48.01%;電導率較低的有桂糖 03/2287、桂輻98/296、桂糖30號、桂糖31號、桂糖35號;復水后恢復較快的有桂糖03/2287、桂輻98/296、桂糖35號、桂糖34號、新臺糖22號、桂糖31號,與干旱處理前的電導率差值小于2%。
2.3.2 葉綠素含量變化 [JP+1]植物缺水會抑制葉綠素的生物合成,且與蛋白質合成受阻有關,嚴重缺水時還會加速原有葉綠素的分解,而且分解速率大于合成速率,因此干旱時葉片會出現黃綠褐色。從圖3可看出,干旱條件下各甘蔗品種(系)葉片葉綠素含量基本上呈下降趨勢,在重度干旱時降到最低值,復水7 d后各品種甘蔗葉片葉綠素含量迅速上升,但并未達到干旱處理前的正常水平??梢钥闯?,在葉綠素變化中,仍是桂糖34號對干旱脅迫最敏感,在各個脅迫程度中葉綠素含量下降值均為最大。從葉綠素含量變化看,抗旱性較好的有桂輻98/296、桂糖30號、桂糖31號、桂糖33號、桂糖35號、桂糖03/2287;復水后葉綠素含量水平恢復最快的是桂輻 98/296,與干旱處理前持平,恢復較好的其他品種還有桂糖 03/2287、新臺糖22號、云蔗04/241、桂糖30號、桂糖31號。
2.3.3 脯氨酸含量變化 脯氨酸是作物蛋白質的組分之一,并可以游離狀態(tài)廣泛存在于作物體中。在干旱、鹽漬等脅迫條件下,許多作物體內脯氨酸大量積累[5]。如圖4所示,干旱脅迫下各品種(系)甘蔗葉片脯氨酸含量隨著干旱加重顯著增加,其中以桂糖29號增幅最大;復水7 d后,各處理葉片中脯氨酸含量迅速下降,與干旱處理前水平相當。大部分品種在中度干旱時脯氨酸積累達到高峰,重度干旱時脯氨酸積累量有所下降;整個時期桂糖31號、桂輻98/296、粵糖60號、桂糖42號4個品種的脯氨酸含量均處于較低水平。從整體的脯氨酸積累情況看,抗旱性較好的有桂糖31號、桂輻 98/296、桂糖42號、粵糖60號、桂糖30號。
2.3.4 丙二醛含量變化 植物在干旱等逆境下首先遭受的是細胞膜系統(tǒng)的過氧化作用導致的細胞衰老,其主要氧化產物丙二醛含量明顯增加,質膜透性增大,離子外滲,丙二醛的積累量反映植物受逆境傷害的程度[6]。丙二醛含量高低直接反映植物在水分脅迫下細胞膜脂的過氧化程度。從圖5可以看出,隨著干旱程度增加,甘蔗葉片中丙二醛含量基本上呈直線上升趨勢,其中以桂糖34號上升幅度最大,桂糖 03/2287 上升幅度最小,其他品種粵糖60號、桂輻98/296、桂糖35號、桂糖42號的上升幅度也相對較小;復水后,桂糖34號、新臺糖22號、云蔗04/241等品種的丙二醛含量仍保持較高水平,而且云蔗04-241在中度干旱時丙二醛含量已經達到高峰期。綜合分析丙二醛含量的變化可知,抗旱性較好的有桂糖03/2287、桂糖35號、粵糖60號、桂輻98/296、桂糖42號、桂糖31號。
2.3.5 過氧化物酶(POD)活性變化 在干旱脅迫條件下,植物膜系統(tǒng)會因外界的不良條件而損壞,這種反應與生物氧自由基有一定的相關性,而植物體本身的過氧化物酶(POD)可以有效清除氧自由基保護膜,是植物的保護酶類之一,與植物的抗旱性呈正相關關系[7]。由圖6可見,干旱條件下各品種甘蔗葉片的POD活性明顯增加,但POD活性峰值不一致,桂糖31號、桂糖33號、粵糖60號、桂糖03/2287、桂輻 98/296 等品種的峰值出現在重度干旱處理期,云蔗04/241的峰值則出現在輕度在干旱處理期,其他品種峰值均出現在中度干旱處理期。結果說明,抗旱性強的甘蔗品種在重度干旱時,體內過氧化物酶(POD)活性才達到最高值,從而可以有效地清除氧自由基保護膜,最大程度保護植物不受到干旱傷害;而其他品種在輕度在干旱或中度干旱時,體內過氧化物酶(POD)活性就達到最高值,隨后就呈現出下降趨勢,致使遇到重度干旱時,其保護能力下降。
2.3.6 過氧化氫酶活性變化(CAT) CAT是植物體內分解、清除H2O2的重要保護酶類,它能催化對有機體有害的過氧化氫分解成水和分子氧,與植物的抗旱能力呈正相關[8]。由圖7可知,干旱條件下,CAT活性呈先升后降的變化趨勢,除桂糖03/2287在輕度干旱時到達峰值外,其余品種均在中度干旱時達到峰值;復水7 d后,CAT活性均降低,但整體來看仍略高于干旱處理前水平。從各品種CAT活性的最高值來看,以桂糖03/2287CAT活性值最大,其次是桂輻98/296,桂糖31號、桂糖42號、粵糖60號也表現出較高的CAT活性。
2.4 抗旱性綜合評價
甘蔗受到逆境脅迫后,生理變化是錯綜復雜的,并受多種因素影響,若孤立地根據某一指標評定甘蔗品種(系)的抗旱性,難免帶有片面性。因此,本試驗運用模糊數學中隸屬函數方法,對各品種(系)的主要抗旱性生理生化指標和形態(tài)指標進行綜合評定,所得結果較為客觀實際。評定的方法是以重度干旱脅迫處理和干旱前測定的各項指標的升降幅為計算單位,計算出其隸屬函數值及其加權值,利用加權值的大小對各品種(系)的耐旱性進行綜合評定,加權值越大,表明耐旱性越好[9]。
由表2可見,12個品種(系)7項指標的隸屬函數加權值大小為:桂糖03/2287>桂輻98/296>桂糖31號>粵糖60號>桂糖30號>桂糖33號>桂糖42號>桂糖35號>云蔗04/241>新臺糖22號>桂糖29號>桂糖34號。
采用最短距離聚類法對參試甘蔗品種(系)進行聚類(圖8),將參試甘蔗品種(系)的抗旱性分為4類:桂糖03/2287、桂輻98/296為高抗品種;桂糖31號、粵糖60號、桂糖30號、桂糖33號、桂糖42號為中抗品種,桂糖35號、云蔗04/241、新臺糖22號、桂糖29號為抵抗品種,桂糖34號不抗旱。
3 結論與討論
根據本試驗抗旱性綜合評價結果,桂糖03/2287、桂輻98/296為抗旱性最好的品種(系),尤其是桂糖03/2287,在枯葉率調查和生理指標測定結果方面均表現出較強的抗旱性;桂糖31號、粵糖60號、桂糖30號、桂糖33號、桂糖42號這5個品種也具有較好的抗旱性,其中桂糖31號、粵糖60號為我國近年來育成的高產、高糖甘蔗新良種,在生產中表現突出[10-13],桂糖42號為廣西壯族自治區(qū)于2013年審定的甘蔗新品種,農藝綜合性狀好,適應性強;干旱復水后,甘蔗恢復最好的品種是桂糖03/2287、桂輻98/296、新臺糖22號,其次是桂糖31號、桂糖35號、云蔗04/241。
新臺糖22號為目前我國甘蔗種植面積最大的品種,在實際的生產中,其表現出較好的抗旱性,該品種在本試驗重度干旱處理時枯葉率較低,也表現出較好的耐旱性,而在生理指標方面表現并不突出,綜合評價為低抗旱性,這與盧會文等的研究結果[14]一致。然而,在一些相似的桶栽試驗中,在甘蔗苗期進行干旱脅迫,對新臺糖22號的抗旱性有不同評價:檀小輝等試驗表明,新臺糖22號為高度抗旱品種[15];廖潔等的試驗表明,新臺糖22號為中度抗旱品種[16]??梢?,同一甘蔗品種在不同生長期的抗旱性表現差異較大。然而,溫室或桶栽試驗與大田生產條件有較大的差異,因此各品種(系)的抗旱能力判定還有待于在大田生產中進行進一步檢驗。
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