黃雅昆，王得祥＊，張洪武，2，郭廷棟，胡有寧

（1 西北農(nóng)林科技大學(xué) 林學(xué)院，陜西楊陵712100；2 甘肅省武威市涼州區(qū)特色林果產(chǎn)業(yè)中心，甘肅武威733000）

種群是生態(tài)系統(tǒng)的基本組成部分，也是森林生態(tài)學(xué)研究的一個(gè)重要層次［1］。種群動(dòng)態(tài)作為種群生態(tài)學(xué)研究的核心，可以反映種群在時(shí)空上的數(shù)量變化規(guī)律。種群數(shù)量特征通常包括植物種群的年齡結(jié)構(gòu)、生命表和存活曲線及譜分析等研究內(nèi)容，不僅能夠反映種群的現(xiàn)實(shí)狀況，重建過去的干擾歷史，還能夠預(yù)測(cè)未來的發(fā)展趨勢(shì)［2－8］，為種群保護(hù)及恢復(fù)措施的制定提供科學(xué)依據(jù)。

短柄枹櫟（Quercusglanduliferavar．brevipetiolata）屬殼斗科櫟屬，是亞熱帶及暖溫帶山地常見的落葉喬木樹種，尤其在長江中下游一帶廣泛分布，其分布范圍北自山東、河南，南至貴州、四川、廣東，東起安徽、江西、浙江，西達(dá)陜西、甘肅等地，一般位于在海拔600～2 000 m 的地段［9］。在佛坪自然保護(hù)區(qū)，短柄枹櫟林主要分布于海拔1 300～1 700 m，其下限連栓皮櫟林，大體處在銳齒槲櫟林帶內(nèi)，但上限較銳齒槲櫟林低，是栓皮櫟和銳齒槲櫟林之間的過渡帶群落［10］。近年來，關(guān)于短柄枹櫟林的研究主要集中在種群遺傳多樣性［11－13］、病蟲害防治［14］、物種組成［15］、群落結(jié)構(gòu)［10，15］及群落分類［10］等方面，對(duì)其種群數(shù)量特征方面的研究較少［16］。

短柄枹櫟林多分布于山坡中上部的陽坡或山脊兩側(cè)，且坡度較大（多在35°～50°之間），這些地段土層較薄，土壤水分、養(yǎng)分易流失，植被稀疏，其上分布的短柄枹櫟林具有防風(fēng)固沙、保持水土、涵養(yǎng)水源等重要的生態(tài)作用，短柄枹櫟種群的穩(wěn)定性直接影響到其生態(tài)功能的發(fā)揮。此外，短柄枹櫟林下的優(yōu)勢(shì)種之一——巴山木竹（Bashaniafargesii），是大熊貓冬季食物的主要來源［17－18］，短柄枹櫟種群的發(fā)展及動(dòng)態(tài)可能對(duì)大熊貓的數(shù)量及分布造成一定的影響。短柄枹櫟種群的數(shù)量特征研究無疑是分析其穩(wěn)定性及發(fā)展趨勢(shì)的基礎(chǔ)工作，為此，本研究以佛坪短柄枹櫟種群為研究對(duì)象，在樣地調(diào)查的基礎(chǔ)上，利用“空間代替時(shí)間”的方法，編制短柄枹櫟種群靜態(tài)生命表，探討了短柄枹櫟種群的數(shù)量動(dòng)態(tài)，同時(shí)應(yīng)用譜分析方法揭示其種群生長的周期性變化，旨在為佛坪自然保護(hù)區(qū)短柄枹櫟種群的保護(hù)提供基礎(chǔ)資料。

1 研究區(qū)自然概況

陜西佛坪國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)（107°41′～107°55′E，33°32′～33°43′N）位于秦嶺中段南坡的陜西省佛坪縣岳壩鄉(xiāng)境內(nèi)，屬亞熱帶向暖溫帶過渡地帶，總面積29 240hm2。地勢(shì)西北高，東南低，海拔900～2 904 m，全年平均氣溫11．4～13℃，年降水量1 000mm 左右，土壤由低山至亞高山逐漸過渡，依次為黃棕壤（1 500 m 以下）、棕壤（1 500～2 300 m）、暗棕壤（2 300～2 700m）和草甸土（2 700m 以上）［19］。保護(hù)區(qū)內(nèi)植被類型以森林為主，表現(xiàn)出顯著的垂直分布格局，自下而上依次為落葉闊葉林和針葉林，海拔2 600m 以上分布有斑塊狀亞高山灌叢和草甸。短柄枹櫟林主要分布于海拔1 300～1 700m 的陽坡和山脊兩側(cè)，群落層次結(jié)構(gòu)簡單清晰，可分為喬木層、灌木層和草本層。喬木層蓋度為80%，除短柄枹櫟外尚有栓皮櫟（Quercusvariabilis）、板栗（Castaneamollissima）、茅栗（Castanea seguinii）、銳齒槲櫟（Q．a(chǎn)lienavar．a(chǎn)cutiserrata）、山楊（Populusdavidiana）、漆 樹（Toxicodendron vernicifluum）、青蛙皮槭（Acergrosseri）等。灌木層蓋度變化較大，一般為20%～90%，視生境而定，主要種類有美麗胡枝子（Lespedezaformosa）、巴山木竹、無梗越桔（Vacciniumhenryi）、闊葉莢蒾（Viburnumlobophyllum）、短枝六道木（Abeliaengleriana）等。草本層總蓋度為10%～35%，常見種類有大披針薹草（Carexlanceolata）、吉祥草（Reineckia triandra）、疏花野青茅（Deyeuxiaarundinaceavar．laxiflora）、麥冬（Ophiopogonjaponicus）、陜西蛾眉蕨（Lunathyriumgiraldii）、鴨兒芹（Cryptotaeniajaponica）、暗綠蒿（Artemisiaatrovirens）、鹿蹄草（Pyrolacalliantha）、羽葉長柄山螞 蝗（Podocarpiumoldhami）、透骨草（Phrymaleptostachya）等［20］。

2 研究方法

2．1 樣地調(diào)查

在研究區(qū)海拔為1 300～1 700 m 范圍內(nèi)的山脊兩側(cè)及上坡位選取具有代表性的短柄枹櫟林，建立面積為20m×25m 的樣地共計(jì)8塊，樣地概況見表1。以5m×5m 為基本單元，用相鄰格子法進(jìn)行每木檢尺，記錄樣地內(nèi)全部喬木樹種的胸徑、樹高、枝下高、冠幅等，并采用網(wǎng)格進(jìn)行單株定位，灌木和草本層記錄植物種名、株（叢）數(shù)、高度、蓋度等。

2．2 數(shù)據(jù)處理

2．2．1 種群年齡結(jié)構(gòu)劃分 采用“空間代替時(shí)間”法，以徑級(jí)結(jié)構(gòu)代替年齡結(jié)構(gòu)。根據(jù)短柄枹櫟生活史特點(diǎn)及調(diào)查資料，將短柄枹櫟種群劃分為11個(gè)徑級(jí)，每級(jí)間隔5cm，即第1徑級(jí)為0～5cm，對(duì)應(yīng)第Ⅰ齡級(jí)，第2徑級(jí)為5～10cm，對(duì)應(yīng)第Ⅱ齡級(jí)，以此類推［3］。

表1 樣地概況Table 1 Main characteristics of selected sites

2．2．2 編制靜態(tài)生命表 短柄枹櫟生命表主要包括：x為年齡級(jí)；ax為x齡級(jí)開始時(shí)的個(gè)體存活數(shù)目；lx為x齡級(jí)開始時(shí)的標(biāo)準(zhǔn)化存活個(gè)體數(shù)；dx為x到x＋1到齡級(jí)間的標(biāo)準(zhǔn)化死亡數(shù)；qx為x到x＋1齡級(jí)間的死亡率；Lx為x到x＋1齡級(jí)間的平均存活個(gè)體數(shù)；Tx為x齡級(jí)及以上各齡級(jí)的存活個(gè)體總數(shù)；ex為進(jìn)入x齡級(jí)個(gè)體的平均生命期望；Kx為種群消失率，Sx為x到x＋1齡級(jí)間的存活率［7，14］。生命表中的各項(xiàng)都可通過野外調(diào)查的ax計(jì)算獲得，計(jì)算關(guān)系如下：

同時(shí)，為了更好地分析短柄枹櫟種群的動(dòng)態(tài)，引入生存分析中的4個(gè)函數(shù)：生存函數(shù)S（t）、累計(jì)死亡率函數(shù)F（t）、死亡密度函數(shù)f（t）和危險(xiǎn)率函數(shù)λ（t）［6－7］，計(jì)算公式如下：

2．2．3 譜分析 譜分析是研究植物種群周期性年齡更替的重要數(shù)學(xué)工具。短柄枹櫟種群天然更新過程的動(dòng)態(tài)是通過不同齡級(jí)的株數(shù)分布波動(dòng)表現(xiàn)的，因此，對(duì)短柄枹櫟種群進(jìn)行數(shù)量動(dòng)態(tài)的譜分析。譜分析是Fourier級(jí)數(shù)的展開。Fourier證明過復(fù)雜的周期現(xiàn)象可以由不同振幅和相應(yīng)的諧波組成，寫成正弦波形式為：

式中，A0為周期變化的平均，確定了種群波動(dòng)的基線；Ak（k＝1，2，3，…，p；p＝n／2）為各諧波的振幅，反映各周期作用的大??；ωk為各諧波的頻率；θk為各諧波的相角；Nt為t時(shí)刻種群大?。?－6］。

將種群各年齡個(gè)體分布視為一個(gè)時(shí)間系列t，以Xt表示t年齡序列時(shí)個(gè)體數(shù)；n為系列總長度；p＝n／2為諧波的總個(gè)體數(shù)；T為正弦波的基本周期即時(shí)間系列t的最長周期。根據(jù)以下公式能夠計(jì)算出ak，bk，Ak：

3 結(jié)果與分析

3．1 短柄枹櫟種群年齡級(jí)結(jié)構(gòu)

佛坪短柄枹櫟種群可劃分為11個(gè)齡級(jí)（圖1），所調(diào)查個(gè)體總數(shù)為818，其中Ⅰ齡級(jí)的個(gè)體數(shù)量為544，占總數(shù)的66．50%，Ⅱ～Ⅶ齡級(jí)的個(gè)體數(shù)為260，占總數(shù)的31．78%，Ⅷ～Ⅺ齡級(jí)的個(gè)體數(shù)為14占總數(shù)的1．72%?？梢姡鹌鹤匀槐Ｗo(hù)區(qū)的短柄枹櫟種群以中幼林為主體，老齡個(gè)體較少，齡級(jí)結(jié)構(gòu)呈倒J型，屬增長型種群。

3．2 短柄枹櫟種群數(shù)量動(dòng)態(tài)

3．2．1 靜態(tài)生命表 靜態(tài)生命表反映的是多個(gè)世代重疊的年齡動(dòng)態(tài)歷程中的一個(gè)特定時(shí)間，并不是對(duì)同生群全部生活史的追蹤［6］，在靜態(tài)生命表編制過程中可能會(huì)出現(xiàn)死亡率為負(fù)的情況。本研究采用勻滑技術(shù)［21］對(duì)統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)ax（表2）進(jìn)行處理。

圖1 佛坪短柄枹櫟種群年齡結(jié)構(gòu)Fig．1 The age structure of Q．glandulifera var．brevipetiolata population in Foping

根據(jù)調(diào)查資料，在第Ⅱ齡級(jí)和第Ⅷ齡級(jí)的數(shù)據(jù)發(fā)生波動(dòng)，分別小于第Ⅲ齡級(jí)和第Ⅸ齡級(jí)的存活數(shù)。根據(jù)靜態(tài)生命表的假設(shè)，年齡組合穩(wěn)定，各年齡的比例不變。由此，確定2個(gè)區(qū)段：第Ⅱ～Ⅵ齡級(jí)和第Ⅶ～Ⅺ齡級(jí)，分別計(jì)算2個(gè)區(qū)段存活數(shù)的累積：

由表1可以看出：（1）短柄枹櫟種群死亡率、虧損率與危險(xiǎn)率的變化趨勢(shì)基本相似。種群在第Ⅰ齡級(jí)的死亡率最高，第Ⅱ～Ⅴ齡級(jí)相對(duì)穩(wěn)定，第Ⅵ齡級(jí)出現(xiàn)第二個(gè)峰值，并在第Ⅶ齡級(jí)以后又逐漸上升。說明短柄枹櫟種群幼苗死亡率較高，這與第Ⅰ齡級(jí)的種群消失率最大相一致。（2）短柄枹櫟的種群生命期望在第Ⅱ齡級(jí)時(shí)達(dá)到最大，隨后逐漸減小并伴隨波動(dòng)。說明短柄枹櫟在第Ⅱ齡級(jí)的生存能力最強(qiáng)。（3）短柄枹櫟種群的最高生命期望值緊隨最高死亡率的齡級(jí)之后，這說明在自然篩選和種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)之后，存活下來的個(gè)體具有較高的期望壽命。

表2 佛坪短柄枹櫟種群靜態(tài)生命表Table 2 The time－specific life table of Quercus glandulifera var．brevipetiolata population in Foping

3．2．2 存活曲線和死亡率曲線 根據(jù)佛坪短柄枹櫟種群靜態(tài)生命表，以齡級(jí)為橫坐標(biāo)，存活個(gè)體數(shù)的對(duì)數(shù)Inlx為縱坐標(biāo)繪制存活曲線（圖2）。由圖2可以看出，短柄枹櫟種群存活率在第Ⅰ齡級(jí)顯著下降，第Ⅱ～Ⅴ齡級(jí)呈相對(duì)平穩(wěn)的下降趨勢(shì)，從第Ⅵ齡級(jí)開始表現(xiàn)為明顯下降。曲線最大斜率出現(xiàn)在第Ⅰ齡級(jí)，表明短柄枹櫟早期死亡數(shù)較高；第Ⅵ齡級(jí)處明顯下降可能是隨個(gè)體增長，種內(nèi)和種間競(jìng)爭(zhēng)加劇的結(jié)果。

Deevey將存活曲線分為3種類型：Ⅰ型存活曲線呈凸型，種群在達(dá)到生理壽命之前只有少數(shù)個(gè)體死亡，大部分個(gè)體都能活到生理壽命，即在生命末期死亡率才升高；Ⅱ型存活曲線呈對(duì)角線型，種群死亡率在各發(fā)育階段大致相等；Ⅲ型存活曲線呈凹型，幼體死亡率很高，只有極少數(shù)個(gè)體能夠活到生理壽命?？傮w上看，短柄枹櫟種群存活曲線介于Deevey－Ⅱ型和Deevey－Ⅲ型之間。Hett和Loucks在檢驗(yàn)估算的存活狀況是符合Deevey－Ⅱ型曲線還是Deevey－Ⅲ型曲線時(shí)，采用2 種數(shù)學(xué)模型進(jìn)行檢驗(yàn)，即指數(shù)函數(shù)Nx＝N0e－b用以描述DeeveyⅡ型存活曲線，冪函數(shù)式Nx＝N0x－b描述Deevey－Ⅲ型存活曲線［22］。本研究采用上述2種模型對(duì)短柄枹櫟種群存活曲線類型進(jìn)行檢驗(yàn)，建立其相應(yīng)模型：

指數(shù)函數(shù)擬合結(jié)果：Nx＝8．842 6e－0．1748x，F(xiàn)＝43．957，R＝0．911

圖2 佛坪短柄枹櫟種群存活曲線Fig．2 Survivorship curve for Q．glandulifera var．brevipetiolata population in Foping

冪函數(shù)擬合結(jié)果：Nx＝9．2152x－0．6852，F(xiàn)＝16．247，R＝0．802

由于短柄枹櫟種群指數(shù)模型的檢驗(yàn)值及相關(guān)系數(shù)值均大于冪函數(shù)的檢驗(yàn)值及相關(guān)函數(shù)值，可以認(rèn)為短柄枹櫟種群存活曲線更趨近于Deevey－Ⅱ型，說明佛坪短柄枹櫟種群目前處于相對(duì)穩(wěn)定的狀態(tài)。

死亡率曲線能夠反映種群死亡率的動(dòng)態(tài)變化，以齡級(jí)為橫坐標(biāo)，死亡率和危險(xiǎn)率為縱坐標(biāo)繪制短柄枹櫟的種群死亡率及種群消失率曲線（圖3）。由圖3可見，短柄枹櫟種群在第Ⅰ齡級(jí)時(shí)的死亡率最高，說明低齡級(jí)的短柄枹櫟死亡率很高，環(huán)境篩選強(qiáng)度大，只有少數(shù)幼苗能夠通過篩選進(jìn)入第Ⅱ齡級(jí)；從第Ⅱ～Ⅴ齡級(jí)，死亡率比較穩(wěn)定，隨年齡的增長，營養(yǎng)發(fā)育過渡階段有一定的篩選強(qiáng)度；隨后在第Ⅵ齡級(jí)出現(xiàn)第二個(gè)峰值，可能是由于隨個(gè)體不斷生長，對(duì)環(huán)境的需求也不斷增加，種內(nèi)和種間競(jìng)爭(zhēng)加劇，導(dǎo)致死亡率升高；第Ⅶ～Ⅷ齡級(jí)死亡率低于第Ⅵ齡級(jí)并保持穩(wěn)定，第Ⅵ齡級(jí)后存活下來的個(gè)體，生存環(huán)境得到改善，競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度降低，使種群死亡率維持在較低水平；第Ⅸ～Ⅺ齡級(jí)死亡率又陡然升高，種群內(nèi)個(gè)體大量死亡，說明此時(shí)已到達(dá)短柄枹櫟的生理年齡。種群消失率曲線的趨勢(shì)與死亡率曲線基本相似。

3．3 短柄枹櫟種群周期性變化規(guī)律

譜分析過程同樣以“空間代替時(shí)間”的方法，用徑級(jí)代替年齡級(jí)，數(shù)據(jù)長度n即為齡級(jí)數(shù)（n＝11），基波的基本周期年限為n×5＝55（5為齡級(jí)間隔）。由于調(diào)查數(shù)據(jù)各齡級(jí)個(gè)體數(shù)相差較大，在計(jì)算時(shí)采用對(duì)數(shù)化處理，即以X′t＝ln（Xt＋1）代換公式中的Xt。利用譜分析的公式計(jì)算各種情況下各波形的振幅Ak（k＝1，2，3，…，p；p＝n／2），結(jié)果見表3，其中A1為基波，A2～A6為各個(gè)諧波，每個(gè)諧波的周期分別為基本周期的1／2，1／3，1／4，…，1／p，Ak值的大小差異反映了各周期作用大小的差別。

圖3 佛坪短柄枹櫟種群死亡率（q x）及種群消失率（K x）曲線Fig．3 Mortality curve and killing power curve of Q．glandulifera var．brevipetiolata population in Foping

表3 佛坪短柄枹櫟種群周期性波動(dòng)Table 3 Periodic fluctuation of Q．glandulifera var．brevipetiolata population in Foping

基波表現(xiàn)了基本周期的波動(dòng)，其周期長度為種群本身所固有，由種群波動(dòng)特性決定［2］。由表3可見，Ak值中A1為最大，這說明短柄枹櫟生命周期的生物學(xué)特性對(duì)其種群動(dòng)態(tài)變化的影響起主導(dǎo)作用。由于所調(diào)查的時(shí)間系列長度不足以表現(xiàn)出基本周期，無法準(zhǔn)確得到基波的周期長度，但其存在性是肯定的。此外，A3處的波動(dòng)表明除基波的影響外，短柄枹櫟種群動(dòng)態(tài)還存在小周期波動(dòng)，此處波動(dòng)的周期為基本周期的1／3，對(duì)應(yīng)的空間序列胸徑約為18 cm，對(duì)應(yīng)第Ⅳ齡級(jí)，與短柄枹櫟林木高生長進(jìn)入主林層的階段相吻合，可能是林木產(chǎn)生分化時(shí)的數(shù)量波動(dòng)。

4 討 論

本研究發(fā)現(xiàn)短柄枹櫟種群呈穩(wěn)定增長趨勢(shì)，支持岳明等［10］對(duì)佛坪短柄枹櫟林的研究結(jié)論。種群死亡率極值分別出現(xiàn)在第Ⅰ齡級(jí)和第Ⅵ齡級(jí)。第Ⅰ齡級(jí)處的峰值說明短柄枹櫟幼苗的死亡率較高，這與許多學(xué)者對(duì)櫟類的研究結(jié)果相似［3，23－24］。與大多數(shù)櫟類樹種一樣，短柄枹櫟有較強(qiáng)的萌蘗更新能力［9］，這一方面有利于其種群的發(fā)展，另一方面也使幼苗分布較為密集，增加了個(gè)體間的競(jìng)爭(zhēng)。此外，山脊日照強(qiáng)烈，氣候干燥，風(fēng)力強(qiáng)勁，土層瘠薄，林下腐殖質(zhì)聚集少，一定程度上限制了幼苗的存活率。因此，這一現(xiàn)象可能是幼苗的密度制約性死亡與嚴(yán)酷環(huán)境條件共同作用的結(jié)果［24］。第Ⅵ齡級(jí)處峰值產(chǎn)生的原因可能是隨種群的不斷發(fā)育，個(gè)體對(duì)環(huán)境資源的需求增加，種內(nèi)種間競(jìng)爭(zhēng)加劇，致使一部分個(gè)體死亡，以維持種群內(nèi)部的穩(wěn)定。

而金則新對(duì)浙江天臺(tái)山落葉闊葉林優(yōu)勢(shì)種群的研究顯示，短柄枹櫟林內(nèi)天然更新困難，幼苗幼樹極少，種群呈衰退趨勢(shì)［16］，與本研究結(jié)果存在差異，這可能是取樣環(huán)境不同引起的。由于短柄枹櫟適應(yīng)性強(qiáng)，水平分布或垂直分布范圍均較大，因此各地短柄枹櫟林的立地條件也有較大差異［9］。生于土層較厚的山坡或溝谷兩側(cè)，林分生長發(fā)育好，但短柄枹櫟喜光的特性使其在郁閉的林冠下難以完成更新。相比之下，處于山脊，立地條件較差，林分稀疏，種子萌發(fā)和幼苗形成能夠獲得充足的光照，天然更新的得以實(shí)現(xiàn)?？梢姡N群的發(fā)展趨勢(shì)與其所處的立地條件有關(guān)，可能進(jìn)一步影響到整個(gè)群落演替方向，對(duì)不同立地條件下同一樹種種群動(dòng)態(tài)的對(duì)比研究或許能夠揭示群落的演替機(jī)制。

伍業(yè)鋼等［25］首次將譜分析應(yīng)用于闊葉紅松林的演替及天然更新過程的研究，認(rèn)為紅松天然更新過程呈周期波浪式發(fā)展，并將這種現(xiàn)象作為穩(wěn)定植物群落中優(yōu)勢(shì)種的特征。譜分析的結(jié)果揭示出短柄枹櫟種群動(dòng)態(tài)存在著周期性，基本周期較長，表明短柄枹櫟種群天然更新需要較長的時(shí)間；而大周期內(nèi)的小周期則說明短柄枹櫟種群本身在結(jié)構(gòu)上可能存在內(nèi)調(diào)節(jié)機(jī)制，使其能夠有效配置資源，以利于種群的發(fā)展。可見，譜分析的結(jié)果反映了短柄枹櫟種群結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性和種群發(fā)展的相對(duì)穩(wěn)定性。

綜上所述，雖然短柄枹櫟在幼苗到幼樹的發(fā)育過程中存在一定的障礙，但整體而言，并未對(duì)其種群的發(fā)展產(chǎn)生消極影響。同時(shí)，通過種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)，存活下來個(gè)體能夠獲得足夠的環(huán)境資源，使種群得以持續(xù)發(fā)展?？梢?，佛坪短柄枹櫟種群目前處于穩(wěn)定增長狀態(tài)。此外，植物種群數(shù)量特征是個(gè)體生存能力與外界環(huán)境相互作用的結(jié)果，對(duì)種群進(jìn)行保護(hù)、恢復(fù)和發(fā)展的同時(shí)應(yīng)結(jié)合環(huán)境條件綜合考量。

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