白書(shū)軍 劉勇

摘 要：根際是指植物根部周圍的土壤區(qū)局，它由根系的活動(dòng)得以重建。在這個(gè)臨界區(qū)域，植物對(duì)它們的環(huán)境做出感知和反應(yīng)。作為正常生長(zhǎng)和發(fā)展的結(jié)果，大范圍的有機(jī)物和無(wú)機(jī)物在植物根系和土壤之間轉(zhuǎn)變，這不可避免的導(dǎo)致了根際生物化學(xué)的和物理的改變。植物也會(huì)重建它們的根際，一次對(duì)某個(gè)環(huán)境的信號(hào)和壓力做出反應(yīng)。有機(jī)陰離子通常在這個(gè)區(qū)域內(nèi)被檢測(cè)到，它們從植物根系的滲出已經(jīng)于營(yíng)養(yǎng)不足及無(wú)機(jī)離子壓力聯(lián)合在一起。該文概述了對(duì)植物根系有機(jī)陰離子滲出的功能，原理，規(guī)則方面理解的新近發(fā)展。這里描述了在根際存在有機(jī)陰離子時(shí)植物所獲的益處，生物技術(shù)增強(qiáng)有機(jī)陰離子滲出的潛能也是很突出的。

關(guān)鍵詞：根際 鋁 磷 陰離子通道 營(yíng)養(yǎng) 有機(jī)酸 溢出物

中圖分類號(hào)：Q945 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1672-3791（2015）05（a）-0109-01

一般情況下，植物根際分泌的有機(jī)酸主要包括：甲酸、乙酸、乳酸、蘋(píng)果酸、檸檬酸等，有機(jī)酸是至少有一個(gè)羧基團(tuán)的碳混合物。盡管這個(gè)定義描述了混合物的大量的結(jié)構(gòu)多樣的聚合團(tuán)，這些聚合團(tuán)類別從脂肪酸，氨基酸到二次新陳代謝，這個(gè)觀點(diǎn)聚焦于低分子量，非氨基有機(jī)酸陰離子，例如檸檬酸鹽，蘋(píng)果酸鹽，草酸鹽，延胡索酸鹽和丙二酸鹽。其中一些（檸檬酸鹽，蘋(píng)果酸鹽，延胡索酸鹽）作為三羧酸循環(huán)的中間產(chǎn)物存在于所有活細(xì)胞中，丙酮酸鹽包含它的主要呼吸路徑。它們也直接地活著間接地包含許多其他的代謝過(guò)程，這些過(guò)程包括碳和氧的同化作用，細(xì)胞質(zhì)PH和滲透潛能的規(guī)則，攝取過(guò)量陰離子過(guò)程中的代價(jià)平衡以及共生細(xì)菌能量的提供。

由于在細(xì)胞新陳代謝中許多有機(jī)酸所扮演的中心角色，它們的合成和濃度被嚴(yán)格規(guī)定。液泡和線粒體對(duì)細(xì)胞器內(nèi)的區(qū)室化非常重要。細(xì)胞液里的有機(jī)酸相對(duì)較穩(wěn)定，而在液泡里的則能隨著營(yíng)養(yǎng)效用和新陳代謝活動(dòng)以一個(gè)或兩個(gè)級(jí)別的大小變化。除去特殊情況，例如經(jīng)歷景天酸的物種，它內(nèi)部的有機(jī)酸總濃度在5～50mM之間，這取決于組織類型以及植物營(yíng)養(yǎng)狀況和被液泡占據(jù)的細(xì)胞容量的均衡。在細(xì)胞液的PH準(zhǔn)中性值，這些酸中的大部分作為完全分解的陰離子存在，例如，在PH=7，大約80%的檸檬酸以檸檬酸鹽陰離子初夏，99%的丙二酸以丙二酸鹽形式存在。在本文中，我們談及有機(jī)陰離子的滲出是因?yàn)檫@些混合物幾乎總是作為陰離子（質(zhì)子中離解的）而不是作為酸類被釋放。這些穿過(guò)大多數(shù)植物細(xì)胞等離子體薄膜的大量電位差（Eio）確保有機(jī)陰離子的電氣化學(xué)傾斜度（Mio）更好的證實(shí)它們向細(xì)1胞外的被動(dòng)運(yùn)動(dòng)。因此，假如通過(guò)這個(gè)薄膜的路徑可用，有機(jī)陰離子可以移到細(xì)胞外，而不需要直接的能量消耗。

根系滲出的有機(jī)陰離子的功能

有三種環(huán)境刺激與加強(qiáng)根系滲出有機(jī)陰離子聯(lián)合在一起。這三種環(huán)境分別是營(yíng)養(yǎng) （特別是磷），暴露在有毒陰離子中（特別是）以及缺氧癥（9.106a，111，120）。在這些條件下，植物滲出有機(jī)陰離子使植物通過(guò)提高根系攝取的營(yíng)養(yǎng)效用得益，通過(guò)減少根際中有毒陰離子濃度，或者通過(guò)減少細(xì)胞質(zhì)中潛在的有毒的代謝物質(zhì)這些方式來(lái)獲益。前兩個(gè)過(guò)程主要依賴有機(jī)陰離子與根際中，和這類陽(yáng)離子的結(jié)合。與其他羧基和氫氧根際分，羧基團(tuán)的數(shù)目和它們的安排確定了配體的穩(wěn)定性：金屬混合物（9，12，65，166）。一般地，三羧酸（檸檬酸鹽）與二羧酸（草酸鹽和丙二酸鹽）能更強(qiáng)的螯合陰離子。而單羧酸（醋酸鹽）的靜止性較弱。當(dāng)氧氣不足時(shí)，植物經(jīng)歷無(wú)氧呼吸，會(huì)制造出乙醇或者乳酸作為最終產(chǎn)物。乳酸對(duì)細(xì)胞新陳代謝有潛在毒性，有些植物可以把它釋放到根際中以避免過(guò)量累積在細(xì)胞質(zhì)中。這個(gè)過(guò)程在該文觀點(diǎn)中不做深層次考慮，讀者可以參考其他來(lái)源資料。

磷的獲取。

植物生長(zhǎng)的主要參數(shù)之一是磷的效用。盡管土壤中磷的總含量呈現(xiàn)充足狀態(tài)，植物仍然會(huì)有磷缺乏，大量研究表明：缺磷會(huì)誘導(dǎo)植物（特別是豆科植物）大量分泌檸檬酸、草酸、蘋(píng)果酸等。這個(gè)明顯差異的原因是可溶解的磷的濃度與變成土壤礦物質(zhì)所含磷的總量相比非常低，并且對(duì)植物來(lái)說(shuō)，很難使其固定成為有機(jī)物形式。因此，從很大程度上來(lái)說(shuō)，因?yàn)榭扇芙饬椎难a(bǔ)充的反應(yīng)速度，磷對(duì)植物的效用是有限的。植物有不同的策略來(lái)應(yīng)對(duì)磷貯藏量有限，它們或者通過(guò)提高磷的利用效率，或者通過(guò)從土壤中吸取更多的磷。這些策略包括細(xì)胞代謝和跟的發(fā)展變化，菌根叢的開(kāi)始以及可以促進(jìn)土壤礦物質(zhì)營(yíng)養(yǎng)釋放的根際酸化。根際中含有有機(jī)陰離子的利益時(shí)雙重的：它們與磷酸鹽競(jìng)爭(zhēng)在土壤中綁定自己的位置，然后與，和形成混合物，這些都比磷酸鹽的能力更強(qiáng)。特殊情況下磷能作為有機(jī)陰離子復(fù)合物從礦物質(zhì)中分離出來(lái)到其他電位，這種有機(jī)陰離子與或者大量吸附的磷結(jié)合。配體交換也可以在這些條件下發(fā)生，即吸附在鐵上的磷或者氫氧化合物被有機(jī)陰離子替代。有機(jī)陰離子還能刺激根系的微生物活動(dòng)，這很有可能影響其他礦物質(zhì)和營(yíng)養(yǎng)的效用。

很多雙子葉物種在磷不足的時(shí)候會(huì)從他們的根際釋放有機(jī)陰離子，并且連續(xù)貫穿植物體生命的大部分階段。在白羽扇豆種釋放出來(lái)的碳含量超過(guò)植物干物質(zhì)總重的20%。大多數(shù)這種碳固定在葉片中，并且進(jìn)過(guò)韌皮輸送到根際，但是高達(dá)30%是從根際的非光合固定碳生成的。從白羽扇豆和甘藍(lán)型油菜中滲出的檸檬酸和蘋(píng)果酸被與細(xì)胞代謝的變化以及內(nèi)部有機(jī)陰離子濃度的增強(qiáng)聯(lián)合起來(lái)。外滲對(duì)根系統(tǒng)特定區(qū)域常常是固定的。在lin6xiepode甘藍(lán)型油菜中，有機(jī)陰離子滲出物對(duì)大部分根尖石有限的。其他物種也重建它們的根際骨骸以應(yīng)對(duì)磷不足，對(duì)這些新的根結(jié)構(gòu)來(lái)說(shuō)滲出物也是有限的。一個(gè)重要的例子就是排根的構(gòu)造，不然就是為人所知的根叢。這些結(jié)構(gòu)是被密集糾纏的毛茸覆蓋的短的支根簇，山龍眼科的這種支根會(huì)發(fā)展很多，這和經(jīng)濟(jì)更重要的白羽扇豆物種一樣。這些專科的根際能加強(qiáng)植物對(duì)土壤中存量貧乏的可溶解磷的使用能力，這些磷對(duì)大多數(shù)物種都是不可用的。除此之外，為了滲出大量的檸檬酸鹽，蘋(píng)果酸鹽，它們提高營(yíng)養(yǎng)吸收所用的表層的面積，使根際酸化以及釋放磷酸酶。

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