周延山，花立民，紀(jì)維紅，楚 彬，劉 麗

(1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院，甘肅 蘭州 730070； 2.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)-新西蘭梅西大學(xué)草地生物多樣性研究中心，甘肅 蘭州 730070)

鼢鼠亞科繁殖特性研究進(jìn)展

周延山1,2，花立民，紀(jì)維紅2，楚 彬1,2，劉 麗1,2

(1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院，甘肅 蘭州 730070； 2.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)-新西蘭梅西大學(xué)草地生物多樣性研究中心，甘肅 蘭州 730070)

繁殖是生物為延續(xù)種群所進(jìn)行的生理過(guò)程，是影響生物種群數(shù)量和種群動(dòng)態(tài)的一個(gè)重要因素。作為研究地下嚙齒動(dòng)物生活史的一個(gè)重要參數(shù)，繁殖一直是嚙齒動(dòng)物學(xué)研究的焦點(diǎn)之一。鼢鼠亞科動(dòng)物是地下嚙齒動(dòng)物中重要的一類(lèi)，棲息于草原、農(nóng)田和森林，在這些生態(tài)系統(tǒng)中占據(jù)著重要的位置。但是，由于鼢鼠營(yíng)地下棲息的生活特性，難以觀察，導(dǎo)致繁殖研究難度相對(duì)較大，文獻(xiàn)報(bào)道也相對(duì)較少。本文從目前已報(bào)道的鼢鼠亞科動(dòng)物的性比、交配、繁殖強(qiáng)度、胎仔數(shù)等，概述了其繁殖研究的一些基本情況，并從研究動(dòng)物種類(lèi)、研究方法等進(jìn)行了小結(jié)，以期為今后研究鼢鼠危害控制和草地生物多樣性保護(hù)研究提供參考依據(jù)和技術(shù)支撐。

鼢鼠；繁殖；交配；繁殖強(qiáng)度；懷胎仔數(shù)；性比

繁殖(Reproduction)是動(dòng)物種群生態(tài)學(xué)研究中一個(gè)最基本的指標(biāo)，這個(gè)指標(biāo)直接決定了種群數(shù)量動(dòng)態(tài)變化，并能定量地反映出內(nèi)、外生態(tài)因子對(duì)種群數(shù)量的影響程度[1]。繁殖是所有生物共有的基本現(xiàn)象之一。目前，動(dòng)物繁殖的研究主要集中在交配時(shí)間、交配地點(diǎn)、繁殖強(qiáng)度、懷仔胎數(shù)和性比等方面[2]。

地下嚙齒動(dòng)物是一類(lèi)營(yíng)地下生活的小型哺乳動(dòng)物，主要通過(guò)地下挖掘采集食物，占取領(lǐng)地并進(jìn)行繁殖[3]。鼢鼠類(lèi)動(dòng)物泛指鼴形鼠科(Spalacidae)鼢鼠亞科(Myospalacinae)的動(dòng)物，包括凸顱鼢鼠屬和平顱鼢鼠屬兩大類(lèi)[4]。鼢鼠類(lèi)動(dòng)物主要生活在草地、農(nóng)田和林地生態(tài)系統(tǒng)。近年來(lái)，由于氣候變化和人為因素，部分區(qū)域鼢鼠種群密度激增導(dǎo)致鼠害發(fā)生，已經(jīng)嚴(yán)重影響了農(nóng)牧業(yè)生產(chǎn)[5]。但是，鼢鼠也是農(nóng)業(yè)生物多樣性的重要組成部分，在農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)及其相應(yīng)的能量流通和物質(zhì)循環(huán)中有其獨(dú)特的地位[6-9]。繁殖一直是動(dòng)物生態(tài)學(xué)研究的焦點(diǎn)之一，是影響動(dòng)物種群數(shù)量變動(dòng)的關(guān)鍵因素之一，特別對(duì)于像鼢鼠一類(lèi)的r-對(duì)策者。因此，研究地下鼢鼠繁殖，對(duì)于系統(tǒng)研究鼢鼠危害控制和保護(hù)生物多樣性有著重要意義，也是草地資源可持續(xù)利用的客觀要求。但是由于鼢鼠營(yíng)地下棲息的生活特性，難以觀察，導(dǎo)致繁殖研究難度相對(duì)較大，目前國(guó)內(nèi)外文獻(xiàn)報(bào)道也相對(duì)較少。本文查閱國(guó)內(nèi)外有關(guān)鼢鼠繁殖研究文獻(xiàn)，從影響鼢鼠繁殖的環(huán)境要素、鼢鼠繁殖特性(交配時(shí)間、繁殖時(shí)間、胎仔數(shù)等)等方面綜述鼢鼠類(lèi)動(dòng)物的繁殖研究進(jìn)展，以期為后期研究奠定基礎(chǔ)。

1 光照、溫度和濕度對(duì)鼢鼠繁殖的影響

繁殖啟動(dòng)與光照的關(guān)系非常密切。光照強(qiáng)度和光周期變化主要影響動(dòng)物下丘腦-垂體-性腺軸等復(fù)雜的神經(jīng)內(nèi)分泌系統(tǒng)，進(jìn)而影響動(dòng)物繁殖[10]。從地理分布看，鼢鼠亞科動(dòng)物生活在北溫帶高海拔地區(qū)，屬于長(zhǎng)日照動(dòng)物，其繁殖應(yīng)該發(fā)生在春夏交接、白晝逐漸延長(zhǎng)之際。鼴鼠有固定的交配期，其繁殖是一個(gè)季節(jié)性的模式[11]。鼢鼠類(lèi)動(dòng)物在春季開(kāi)始繁殖，每年一胎[12]，與長(zhǎng)日照動(dòng)物的繁殖類(lèi)似，而不像其他小型嚙齒動(dòng)物繁殖季節(jié)性不明顯，四季發(fā)情繁殖。但是，鼢鼠常年生活于地下，不能像其他動(dòng)物，通過(guò)光照刺激視網(wǎng)膜來(lái)實(shí)現(xiàn)對(duì)繁殖系統(tǒng)的影響[10]。因此，光照如何影響鼢鼠的內(nèi)分泌系統(tǒng)，是否存在非可見(jiàn)光影響鼢鼠繁殖，目前尚無(wú)研究。

溫度對(duì)鼢鼠繁殖是否有直接影響，目前尚無(wú)統(tǒng)一結(jié)論。在較低海拔和緯度的黃土高原區(qū)，甘肅鼢鼠(Myospalaxcansus)的繁殖從春天返青開(kāi)始[13]。而在高海拔的青藏高原，中華鼢鼠(M.fontanieri)于3月份進(jìn)入繁殖季節(jié)，隨著溫度的繼續(xù)上升，至6月其繁殖季節(jié)結(jié)束[14]。這些研究表明，鼢鼠繁殖似乎與溫度存在間接關(guān)系。但是，甘肅鼢鼠可以通過(guò)自身行為調(diào)節(jié)體溫，在繁殖期觀察活動(dòng)節(jié)律后與環(huán)境氣溫的相關(guān)性不明顯[15]。2014年，筆者在中國(guó)科學(xué)院西北高原生物研究所參觀人工飼養(yǎng)高原鼢鼠(M.baileyi)試驗(yàn)時(shí)交流得知，該所飼養(yǎng)高原鼢鼠已超過(guò)3年，在食物充足、恒定室溫的條件下，這些高原鼢鼠均未繁殖受孕,因此，推測(cè)，溫度對(duì)高原鼢鼠的繁殖有影響，也許是不同溫度變化做為信號(hào)刺激高原鼢鼠啟動(dòng)繁殖。

在嚙齒類(lèi)動(dòng)物的棲息環(huán)境中，濕度主要是靠降水決定，濕度對(duì)鼢鼠繁殖的影響主要表現(xiàn)在兩個(gè)方面。一方面是棲息地內(nèi)大量的降水會(huì)直接導(dǎo)致部分鼢鼠死亡，同時(shí)會(huì)增加土壤和植物的含水量，使得洞道內(nèi)的濕度增大和所吃食物水分含量過(guò)高，增加鼢鼠的死亡率，尤其是雌鼠[16]。雌鼠的死亡會(huì)大大減小鼢鼠種群的數(shù)量，最終導(dǎo)致其種群數(shù)量發(fā)生變化。另一方面主要是降水會(huì)使得土壤柔軟溫和，有利于鼢鼠挖掘洞道，增加雌雄個(gè)體通過(guò)洞道在一起交配繁殖的機(jī)會(huì)[17]。此外，營(yíng)地下生活的鼢鼠從不飲水，主要從食物中獲得水分[18]。所以，降水量少，也會(huì)對(duì)鼢鼠的生長(zhǎng)發(fā)育及繁殖造成不利影響。鼢鼠在進(jìn)化過(guò)程中適應(yīng)了土壤濕度條件，其生活環(huán)境相對(duì)濕度比較低[19]，濕度過(guò)低或過(guò)高的環(huán)境都會(huì)對(duì)其生活造成不利影響。有關(guān)鼢鼠對(duì)環(huán)境濕度的不同反應(yīng)的生理機(jī)制還有待于進(jìn)一步研究。

2 性比

性比是動(dòng)物種群的重要特征之一，也是影響種群動(dòng)態(tài)的一個(gè)重要方面，有關(guān)地下嚙齒動(dòng)物種群的性比，國(guó)內(nèi)外許多學(xué)者的研究也有諸多報(bào)道[20]。但這些報(bào)道大多集中在對(duì)種群總性比和性比年齡變化研究中，而對(duì)種群性比的季節(jié)和年度變化及其與環(huán)境條件的關(guān)系較少涉及[16]。自然界鼠類(lèi)性比一般為1∶1，但往往隨著年齡和季節(jié)的變化存在差異。同時(shí)，樣地選擇、實(shí)驗(yàn)方法和樣本數(shù)量等不同，也會(huì)使性比發(fā)生一定變化[21]。如東北鼢鼠(M.psilurus)雄性多于雌性，隨著年齡的變化性比出現(xiàn)差異，其總體特征是幼體和亞成體的個(gè)數(shù)差異不明顯，而成體和老年體雄性的比例往往高于雌性，同時(shí)在不同季節(jié)出現(xiàn)明顯的差異，總的來(lái)講，雄性個(gè)體數(shù)大于雌性[22]。說(shuō)明各年齡段雌雄個(gè)體死亡、生長(zhǎng)速度不同造成性比的年齡變化。研究發(fā)現(xiàn)，甘肅鼢鼠、中華鼢鼠和高原鼢鼠的種群雌性顯著多于雄性[14,19]，說(shuō)明這3種鼢鼠是一種偏雌性的鼠類(lèi)種群。此外，甘肅鼢鼠種群性比存在季節(jié)變化[14,23]。這種季節(jié)性變化與其種群生長(zhǎng)、死亡、擴(kuò)散等有關(guān)，同時(shí)也受環(huán)境因子的影響，如甘肅鼢鼠性比與氣溫之間不相關(guān)，而與棲息地降水量存在顯著的負(fù)相關(guān)[13]。綜上可以看出，鼢鼠種群性比的變化是繁殖、擴(kuò)散、生長(zhǎng)發(fā)育及環(huán)境因子共同作用的結(jié)果，而季節(jié)性變化也許與其長(zhǎng)期進(jìn)化適應(yīng)過(guò)程有關(guān)。

3 繁殖強(qiáng)度的季節(jié)變化和繁殖時(shí)期

鼢鼠的繁殖能力一般是通過(guò)其繁殖強(qiáng)度的大小來(lái)反映。雄性繁殖強(qiáng)度是以睪丸的發(fā)育程度為指標(biāo)，通常是通過(guò)測(cè)量睪丸的長(zhǎng)度和重量來(lái)反映雄性的繁殖強(qiáng)度。雌性繁殖強(qiáng)度一般是由孕鼠數(shù)和胎仔數(shù)來(lái)決定，孕鼠數(shù)和胎仔數(shù)越高其繁殖強(qiáng)度越大。

3.1 繁殖強(qiáng)度的季節(jié)性變化

在地下嚙齒動(dòng)物種群生態(tài)學(xué)研究中，其繁殖強(qiáng)度是一個(gè)季節(jié)性模式[24]。對(duì)東北鼢鼠、甘肅鼢鼠和中華鼢鼠睪丸重量和長(zhǎng)度的季節(jié)性變化與研究得出，雄性鼢鼠的繁殖強(qiáng)度存在季節(jié)變化，一般表現(xiàn)在4-7月繁殖強(qiáng)度逐漸減低，繁殖初期雄性繁殖強(qiáng)度最大；東北鼢鼠和中華鼢鼠4月孕鼠數(shù)量達(dá)最高峰，5、6月孕鼠數(shù)相應(yīng)減少，且一年只有一個(gè)繁殖高峰；中華鼢鼠和甘肅鼢鼠繁殖3月開(kāi)始，4-6月為繁殖盛期，7月結(jié)束[14,22,25-26]。這可能與不同鼢鼠所處的環(huán)境條件和所在地區(qū)植物營(yíng)養(yǎng)期各異有關(guān)。相比東北鼢鼠和中華鼢鼠，甘肅鼢鼠棲息地海拔和緯度較低，孕鼠適逢植物返青期，食物來(lái)源豐富，進(jìn)而懷孕早并且數(shù)量大。因此，懷孕期的食物資源的季節(jié)變化是決定此鼠繁殖強(qiáng)度一個(gè)重要的因素[27]。關(guān)于鼢鼠繁殖強(qiáng)度季節(jié)性變化的研究，為草原鼢鼠防治提供了技術(shù)支撐[28]。

鼢鼠的繁殖強(qiáng)度在不同區(qū)域和季節(jié)上表現(xiàn)出的差異是對(duì)種群數(shù)量變化的一種適應(yīng)性反應(yīng)，同時(shí)也是個(gè)體數(shù)量進(jìn)行自我調(diào)控的主要方式，對(duì)保證種群數(shù)量與生活空間和棲息地資源的平衡具有重要意義。由于雌性的繁殖強(qiáng)度直接與種群數(shù)量變動(dòng)有密切聯(lián)系，因此，在嚙齒類(lèi)繁殖生態(tài)的研究中首先重視的是雌性繁殖生態(tài)的研究。而對(duì)于雄性繁殖強(qiáng)度，雖然也常常測(cè)量睪丸長(zhǎng)度和重量，但其反映繁殖強(qiáng)度的指標(biāo)不完全，研究中常有低估和忽視雄性繁殖的情況。從理論上講，在種群數(shù)量變動(dòng)過(guò)程中雌性繁殖強(qiáng)度發(fā)生變化，雄性在理論上也應(yīng)發(fā)生相應(yīng)變化[2]?？傊谘芯糠敝成鷳B(tài)學(xué)時(shí)應(yīng)重視雄性繁殖強(qiáng)度的研究，如果對(duì)雌性繁殖強(qiáng)度分析的結(jié)論在雄性上得到證實(shí)，那在統(tǒng)計(jì)學(xué)上的顯著性和結(jié)論上的可靠性都將提高。

3.2 繁殖時(shí)期和交配行為

哺乳動(dòng)物的繁殖開(kāi)始與食物資源和光照強(qiáng)度密切相關(guān)，而交配時(shí)間和交配行為與交配價(jià)息息相關(guān)[29]。研究表明，鼢鼠每年有固定的繁殖期[30]。室內(nèi)單籠飼養(yǎng)研究發(fā)現(xiàn)，甘肅鼢鼠的交配行為在凌晨(05:00-07:00)發(fā)生頻次最高，占總交配次數(shù)的60%以上[31]；而實(shí)驗(yàn)室養(yǎng)鼠池內(nèi)，高原鼢鼠交配時(shí)間在夜間至凌晨(21:00-05:00)[32]。這可能與兩種鼢鼠種間差別有關(guān)，甘肅鼢鼠生活在比高原鼢鼠海拔低、溫度高的地區(qū)。但更可能是和實(shí)驗(yàn)環(huán)境條件有關(guān)。室內(nèi)單籠飼養(yǎng)[31]與人工飼養(yǎng)的環(huán)境相似。人工飼養(yǎng)條件下，充足的食物來(lái)源、外界生物干擾的摒避，及陽(yáng)光的影響，白天甘肅鼢鼠可能處于緊張狀態(tài)，而在深夜之后，便開(kāi)始大量進(jìn)食及交配，而在實(shí)驗(yàn)室養(yǎng)鼠池[32]更接近于高原鼢鼠的原生環(huán)境。從交配時(shí)間看，甘肅鼢鼠每天交配持續(xù)時(shí)間10～30 min，交配期8～10 d[31]。而高原鼢鼠的爬跨和交配持續(xù)時(shí)間一般只有3～5 s[33]。其他鼢鼠，如中華鼢鼠、羅氏鼢鼠(M.rothschildi)等的繁殖和交配目前均未見(jiàn)報(bào)道。

動(dòng)物在交配過(guò)程中相互接觸是隨機(jī)的，并且同性動(dòng)物之間相互接觸的頻次和持續(xù)時(shí)間高于異性動(dòng)物，因此，魏萬(wàn)紅等[32]認(rèn)為，高原鼢鼠交配期是采取防治的最佳時(shí)期，一方面在交配期鼢鼠活動(dòng)范圍和相互接觸的時(shí)間增加，取食毒餌的機(jī)會(huì)增加，可直接減少參與繁殖的鼢鼠數(shù)量；另一方面雄鼠的挖掘活動(dòng)早于雌鼠，而且活動(dòng)時(shí)間也較長(zhǎng)，在繁殖期采取防治措施可使實(shí)際參與繁殖的鼢鼠數(shù)量減少，降低了種群的出生率，間接地達(dá)到防治鼠害的目的。因此，研究鼢鼠的交配時(shí)間和交配期對(duì)于控制鼢鼠種群動(dòng)態(tài)有很重要的作用，可以根據(jù)鼢鼠的交配時(shí)間和交配期制定出合理的防治措施。

4 胎仔數(shù)量的季節(jié)變化

地下嚙齒類(lèi)動(dòng)物的胎仔數(shù)量根據(jù)季節(jié)的變化、年齡的大小以及幼體的差異發(fā)生變化[34]。據(jù)研究，鼢鼠的平均胎仔數(shù)為2～4只，且隨著季節(jié)的變化胎仔數(shù)發(fā)生變化，一般都是4月產(chǎn)仔數(shù)最多，5月次之，6月最少(圖1)。其中，高原鼢鼠的平均胎仔數(shù)為3只，隨著季節(jié)和年齡的差異發(fā)生相應(yīng)的變化[23]；甘肅鼢鼠和中華鼢鼠胎仔數(shù)基本一致，平均胎仔數(shù)為2.5只，4月產(chǎn)仔率最高[14]。但是，東北鼢鼠在4-6月的妊娠率是比較穩(wěn)定的，其懷胎仔數(shù)超過(guò)4只[22，26]。相比其他鼠類(lèi)而言，鼢鼠產(chǎn)仔數(shù)不高，這可能與營(yíng)地下生活方式有密切關(guān)系。雖然幼體地下生活遭受敵害侵襲的機(jī)會(huì)相對(duì)較少，但是考慮到食物、生存空間等因素，較少的胎仔數(shù)符合動(dòng)物對(duì)環(huán)境適應(yīng)機(jī)制。

圖1 4種鼢鼠胎仔數(shù)季節(jié)性變化Fig.1 Seasonal variation of litter size from four kinds of zokor

對(duì)嚙齒動(dòng)物的研究表明，某些激素對(duì)動(dòng)物胚胎的發(fā)育和分化有著重要的影響[35]。對(duì)哺乳嚙齒動(dòng)物的研究主要集中在生殖激素的組織效應(yīng)，因?yàn)檫@些激素影響胚胎出生后的性行為和攻擊行為[36-38]。在胚胎發(fā)育的早期，兩性胎兒的血液循環(huán)是互相連通的，因此雌性激素會(huì)進(jìn)入兩性胎兒體內(nèi)，引起成年后的不育。例如，用丙酸睪酮處理孿生雌鼠對(duì)其行為的影響表明，早期的激素處理對(duì)嚙齒動(dòng)物的行為有著持久性影響[39]。根據(jù)以上結(jié)果，可以研究激素對(duì)鼢鼠胎仔數(shù)量的影響，在繁殖期通過(guò)激素注入使得后代不育來(lái)控制鼢鼠種群數(shù)量。

5 妊娠率和妊娠期

鼠類(lèi)妊娠率是雌性個(gè)體在繁殖季節(jié)內(nèi)懷孕的數(shù)量占其種群中總的雌性個(gè)體的比例[40]。甘肅鼢鼠和中華鼢鼠的妊娠率跟雌鼠懷胎仔數(shù)有密切關(guān)系，也隨著季節(jié)發(fā)生變化，兩種鼢鼠在5月的妊娠率普遍高于在6月的[25]。這種現(xiàn)象可能與妊娠期處于植物返青期，食物資源比較豐富有關(guān)。鼢鼠妊娠率在個(gè)體間也有差異，成年個(gè)體的妊娠率顯著高于亞成體和老年個(gè)體[14]，因?yàn)殡S著年齡的增加，雌鼠懷孕的幾率大大降低，這符合哺乳動(dòng)物成年個(gè)體是繁殖主體的規(guī)律。同時(shí)，鼢鼠的妊娠率與種群密度存在相關(guān)關(guān)系，其妊娠率往往隨著種群密度的增大而降低[41]。這可能與棲息地食物資源有關(guān)系，種群密度越高，個(gè)體間競(jìng)爭(zhēng)壓力也越大，導(dǎo)致妊娠率下降。

嚙齒動(dòng)物的妊娠期開(kāi)始于兩性交配后，受精卵從輸卵管移入子宮的時(shí)候[1]。妊娠期的長(zhǎng)短因地下嚙齒動(dòng)物的種類(lèi)、體型和個(gè)體間的營(yíng)養(yǎng)狀況而異，由囊鼠的18 d到櫛鼠(Ctenomystalarum)的120 d不等[42]。囊鼠(Geomysbursarius)、鼴鼠和獨(dú)居的濱鼠(Bathyergidaewaterhouse)的妊娠期通常比櫛鼠和群居的濱鼠的短[43]。鼢鼠的妊娠期可能相比其他地下鼠的長(zhǎng)，如中華鼢鼠的妊娠期大約在40 d[44]。到目前為止，有關(guān)鼢鼠屬的妊娠期的報(bào)道甚少，主要原因是鼢鼠棲息于地下，其主巢區(qū)一般位于地下2～4 m，難于觀察妊娠期。目前所報(bào)道的鼢鼠妊娠期主要是通過(guò)室內(nèi)試驗(yàn)得出，與野外條件下妊娠期有一定的差異。

6 交配地點(diǎn)和求偶方式

地下嚙齒類(lèi)動(dòng)物的交配是短暫的行為，在這期間同種之間的好斗性將被克服，例如，一旦雄性個(gè)體進(jìn)入雌性個(gè)體的洞道中，它會(huì)奉承、交配，然后按照原路離開(kāi)雌性洞道，返回自己的巢穴[45]。對(duì)鼴鼠的繁殖研究認(rèn)為，對(duì)于發(fā)情期的雄性來(lái)說(shuō)，交配行為也可以在雌雄洞道相結(jié)合的邊界處進(jìn)行，求偶過(guò)程通常是由雄性通過(guò)洞道進(jìn)入雌性洞道進(jìn)行[46]。對(duì)于地下獨(dú)居嚙齒動(dòng)物來(lái)講，成年鼠各有自己的活動(dòng)范圍，一般一洞一鼠、互不侵犯，只有在交配期雌雄鼠洞連通而后又分居[43]。關(guān)于鼢鼠交配地點(diǎn)，采用無(wú)線電遙測(cè)技術(shù)研究發(fā)現(xiàn)，高原鼢鼠在交配過(guò)程不在主巢內(nèi)進(jìn)行，可能在雌雄鼠洞道溝通后，發(fā)情的兩鼠隨即在他們的洞道交匯處進(jìn)行交配，其后便互相分離，不同居[47]。雌鼠在交配后不再與雄鼠來(lái)往，這可能有利于其種群繁殖與生存的保護(hù)性措施。此外，鼢鼠類(lèi)嚙齒動(dòng)物個(gè)體視力退化，獨(dú)居性又導(dǎo)致各自洞穴間土壤阻礙，它們?cè)诮慌淝叭绾芜M(jìn)行信息交流？研究表明，在繁殖期，嚙齒動(dòng)物通過(guò)震動(dòng)傳送一個(gè)適當(dāng)大小的信號(hào)給對(duì)方信息，告知自己的性別、地點(diǎn)和意圖[48]。嚙齒動(dòng)物的震動(dòng)通訊是通過(guò)多種方式進(jìn)行的，后足敲打洞壁已在平原囊鼠研究中被報(bào)道，還包括門(mén)齒敲打和頭部敲打[49]。其中，震動(dòng)通訊在甘肅鼢鼠繁殖中起著重要的作用[50]。在鼢鼠繁殖期，雄性個(gè)體通過(guò)用頭部敲打洞壁傳遞一個(gè)信號(hào)，而雌性個(gè)體可能是靠自己某一部位接受由雄性傳遞過(guò)來(lái)的信號(hào)，然后同樣發(fā)出一個(gè)信號(hào)，雄性根據(jù)信號(hào)的來(lái)源通過(guò)洞道進(jìn)入雌性洞道進(jìn)行交配。但是，這些推測(cè)有待進(jìn)一步研究證實(shí)。

7 小結(jié)

我國(guó)的鼢鼠研究于20世紀(jì)50年代中葉開(kāi)始，80年代后逐漸步入高潮[51]。由于鼢鼠發(fā)生規(guī)律的獨(dú)特性和多樣性，加之棲息地結(jié)構(gòu)的特殊性和各種物理、生物參數(shù)的復(fù)雜性，自2000年以來(lái)，有關(guān)鼢鼠繁殖研究的論文數(shù)量和質(zhì)量在逐漸下降(圖2)。其中，在2000年之前發(fā)表的文獻(xiàn)為30篇，且大多集中在CSCD(核心)庫(kù)中；2000年之后發(fā)表的文獻(xiàn)為23篇，大多集中在CSCD(擴(kuò)展)庫(kù)中，尤其在近5年以來(lái)關(guān)于鼢鼠繁殖文獻(xiàn)更為鮮見(jiàn)。

圖2 我國(guó)鼢鼠相關(guān)文章數(shù)量年份變化Fig.2 Yearly variation of relevant paper from different zokor in China

地下嚙齒動(dòng)物的繁殖研究國(guó)內(nèi)外雖然已有相關(guān)的報(bào)道，但從研究對(duì)象來(lái)看，地下嚙齒類(lèi)研究的鼠種較少，國(guó)外大多數(shù)研究?jī)H局限于鼴鼠、囊鼠等，國(guó)內(nèi)對(duì)鼢鼠科嚙齒動(dòng)物的繁殖研究較少，主要集中在甘肅鼢鼠、中華鼢鼠、高原鼢鼠和東北鼢鼠上(圖3)。草原鼢鼠、羅氏鼢鼠以及阿拉泰鼢鼠等未見(jiàn)報(bào)道[52]。就研究?jī)?nèi)容而言，主要集中在性比、繁殖強(qiáng)度和妊娠率方面的研究，而對(duì)于交配行為、妊娠期以及通訊聯(lián)接等方面的研究甚少。

對(duì)鼢鼠繁殖的研究方法較為單一。目前研究手段主要分為間接手段和直接手段。間接手段是主要通過(guò)土丘、挖掘活動(dòng)來(lái)推測(cè)鼢鼠的繁殖活動(dòng)，優(yōu)點(diǎn)是可以從大尺度和較大范圍了解鼢鼠的繁殖活動(dòng)的開(kāi)始，以及與草地返青之間的關(guān)聯(lián)。缺點(diǎn)是不能直接觀察其繁殖交配行為等重要信息。直接手段是將鼢鼠在實(shí)驗(yàn)室養(yǎng)殖，通過(guò)觀察來(lái)了解鼢鼠的繁殖行為，優(yōu)點(diǎn)是可以直接觀察了解其繁殖的一些信息，為繁殖研究提供直接參考依據(jù)。缺點(diǎn)是在人工飼養(yǎng)環(huán)境下，由于實(shí)驗(yàn)室和鼢鼠棲息地環(huán)境條件的差異給繁殖研究帶來(lái)一定的誤差。此外，室內(nèi)繁殖試驗(yàn)最大的難點(diǎn)在于捕捉足夠的無(wú)損傷活體鼢鼠，當(dāng)前室內(nèi)繁殖試驗(yàn)尚未有成功案例。目前，關(guān)于鼢鼠無(wú)損傷活捕裝置主要有鼢鼠活捕箭和鼢鼠活捕籠兩種，這為室內(nèi)繁殖試驗(yàn)奠定了基礎(chǔ)[53-54]。因此，在解決活捕問(wèn)題的前提下，摸索合適的室內(nèi)飼養(yǎng)條件對(duì)室內(nèi)繁殖試驗(yàn)有著重要的意義。

圖3 不同鼠種相關(guān)文章數(shù)量比較Fig.3 Quantitative comparisons of publishend paper in different zokor species

此外，繁殖與擴(kuò)散、棲息地選擇等互相結(jié)合研究較少。繁殖策略是動(dòng)物重要的生活事件，影響到種群的生存與發(fā)展。鼢鼠種群數(shù)量的增長(zhǎng)，歸根到底是由其繁殖強(qiáng)度決定的，而繁殖強(qiáng)度又與參與繁殖個(gè)體的數(shù)量、繁殖能力和繁殖期的長(zhǎng)短以及食物資源等密切相關(guān)[55]。鼢鼠的繁殖期和幼體的生長(zhǎng)發(fā)育與草地退化可能有著重要關(guān)系。草地退化為鼢鼠提供了大量的雙子葉植物，而鼢鼠的繁殖旺盛期正好是草地返青季節(jié)，雙子葉植物的大量快速升值，為鼢鼠提供了大量食物，尤其是孕鼠，充足的食物資源為其成功繁殖提供了保障。此外，繁殖期雌雄個(gè)體活動(dòng)頻繁，孕鼠食量增加，大量采食草根會(huì)加劇草地的退化。幼體的生長(zhǎng)發(fā)育對(duì)于研究鼢鼠的擴(kuò)散和棲息地的選擇有重要的意義。但是，目前鼢鼠的繁殖與擴(kuò)散、棲息地的選擇以及放牧強(qiáng)度等相關(guān)性研究較少，導(dǎo)致繁殖的綜合性研究不夠，對(duì)草地危害的機(jī)理研究不能提供理論依據(jù)。

從研究鼢鼠的內(nèi)容來(lái)看，未能將繁殖與草地退化的其他因素結(jié)合起來(lái)研究。鼢鼠的繁殖行為決定著種群數(shù)量的變動(dòng)，繁殖強(qiáng)度和懷胎仔數(shù)的增大會(huì)導(dǎo)致種群密度的增大,繁殖時(shí)期鼢鼠食量增加等都會(huì)造成草地不同程度的危害，因此鼢鼠的繁殖與草地質(zhì)量息息相關(guān)，研究鼢鼠的繁殖對(duì)草地質(zhì)量有著重要的意義。此外，對(duì)有關(guān)鼢鼠繁殖生態(tài)學(xué)的研究顯示，鼢鼠的防治和管理與鼢鼠的繁殖有密切關(guān)系[56]，因此，可以在鼢鼠的棲息地內(nèi)建立大型人工模擬洞道系統(tǒng)，結(jié)合無(wú)線電追蹤技術(shù)和PET標(biāo)記技術(shù)，在不同放牧梯度下研究鼢鼠的繁殖與放牧強(qiáng)度的關(guān)系，進(jìn)而可以研究鼢鼠棲息地和種群擴(kuò)散等。將鼢鼠繁殖與家畜放牧等綜合起來(lái)研究，可以更準(zhǔn)確地掌握鼢鼠繁殖活動(dòng)與草地退化的關(guān)系，為控制草地鼠害提供科學(xué)的依據(jù)。

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(責(zé)任編輯 武艷培)

A review about reproductive characteristics of zokors

ZHOU Yan-shan1,2, HUA Li-min, JI Wei-hong2, CHU Bin1,2, LIU Li1,2

(1.College of Rangeland Science of Gansu Agriculture University, Lanzhou, 730070, China; 2.Gansu Agriculture University- Massey University Grassland Biodiversity Research Center, Lanzhou, 730070, China)

Reproduction is the biological process of organism producing offspring which is an important factor affecting the population dynamics. There are lots of researches about reproduction of subterranean rodents as a key parameter. Zokors, typical subterranean rodents, inhabit in cropland, grassland and forest which occupy a very important position in ecosystem. However, there are only few researches about zokors reproduction as their unique habitat. The present paper reviews the research process of zokors in term of sex ratio, mating, reproduction capacity, fetal number, etc. and also summarizes the studied animals and research methods which will provide reference for future zokors control and biodiversity conservation on rangeland.

zokor; reproduction;mating; reproduction capacity; fetal number; sex ratio

HUA Li-min E-mail：hua-lm@263.com

10.11829j.issn.1001-0629.2014-0281

2014-06-11 接受日期：2014-12-11

甘肅省國(guó)際合作項(xiàng)目(1304WCGA174)；農(nóng)業(yè)部公益性行業(yè)科研項(xiàng)目(201203041)第一作者:周延山(1989-)，男，甘肅武威人，在讀碩士生，研究方向?yàn)椴莸乇Ｗo(hù)。E-mail：zhouyanshan_gsau@163.com

花立民(1971-)，男，甘肅臨洮人，副教授，博士，研究方向?yàn)椴莸厣鷳B(tài)。E-mail：hua-lm@263.com

S812.6;S443

A

1001-0629(2015)06-1010-07

周延山,花立民,紀(jì)維紅,楚彬,劉麗.鼢鼠亞科繁殖特性研究進(jìn)展[J].草業(yè)科學(xué),2015,32(6):1010-1016.

ZHOU Yan-shan,HUA Li-min,JI Wei-hong,CHU Bin,LIU Li.A review about reproductive characteristics of zokors[J].Pratacultural Science，2015,32(6)：1010-1016.