楊瑞,喻理飛

(1.貴州大學(xué)林學(xué)院,550025,貴陽；2.貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,550025,貴陽)

退化喀斯特森林自然恢復(fù)過程中的冠層結(jié)構(gòu)特征及其動(dòng)態(tài)變化

楊瑞1,喻理飛2?

(1.貴州大學(xué)林學(xué)院,550025,貴陽；2.貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,550025,貴陽)

采用空間代替時(shí)間的方法,利用CI-110冠層分析儀研究退化喀斯特森林不同恢復(fù)演替階段(灌木林階段、灌喬林階段、喬木林階段和頂極群落階段)的森林群落冠層結(jié)構(gòu)特征及其動(dòng)態(tài)變化。結(jié)果表明:1)在不同恢復(fù)演替階段的森林群落冠層結(jié)構(gòu)變化中,葉面積指數(shù)變化范圍為1.56～2.92,其值的變化規(guī)律是從灌木階段到頂極群落階段,先減小后增大,但只有喬木林階段與其他幾個(gè)階段達(dá)到差異極顯著水平；2)在不同恢復(fù)演替階段的平均葉傾角變化差異均不顯著；3)冠層空隙度的變化中,灌木林階段、灌喬林階段和頂極群落階段的變化差異均不顯著,喬木林階段的值最大,與其他幾個(gè)階段的變化差異達(dá)到極顯著水平；4)對(duì)幾個(gè)冠層結(jié)構(gòu)指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性分析,葉面積指數(shù)與冠層空隙度之間存在著極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系。

退化喀斯特森林；自然恢復(fù)；冠層；結(jié)構(gòu)及動(dòng)態(tài)

在陸地森林生態(tài)系統(tǒng)中,森林冠層是由植物的枝、葉之間的聚集、組合形成的整體,是植物與外界環(huán)境進(jìn)行相互作用中最直接和最活躍的界面,冠層控制著植物的多種生物物理和生理過程,如光合、呼吸、碳循環(huán)、降水截留等,對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的能量流動(dòng)和物質(zhì)循環(huán)、生物多樣性、氣候變化等具有重要的影響[1-3]。森林群落是植物在特定的空間或特定生境中形成的具有特定功能的集合體,不同生活習(xí)性的植物樹冠組合形成的森林冠層結(jié)構(gòu)往往會(huì)表現(xiàn)出很大的差異,對(duì)森林冠層的研究不僅有利于深入了解森林生態(tài)系統(tǒng)的動(dòng)作機(jī)制,也有利于合理經(jīng)營(yíng)利用森林群落[1]。中國南方喀斯特區(qū)特殊的生境條件和復(fù)雜多樣的物種組成,在自然選擇的作用下塑造了植物以不同方式、途徑適應(yīng)喀斯特生境[4-5],使其生長(zhǎng)的植物與酸性土區(qū)有明顯不同[6-7]。 在喀斯特森林群落自然恢復(fù)演替過程中,從灌木林階段到頂極群落階段,植物種類、數(shù)量、適應(yīng)等級(jí)種組的優(yōu)勢(shì)性地位等具有很大的差異[8-15],但對(duì)于森林群落冠層結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)變化還鮮見報(bào)道。筆者擬通過對(duì)喀斯特區(qū)不同恢復(fù)演替階段的森林群落冠層結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析,研究恢復(fù)過程中的群落冠層結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)變化,揭示喀斯特森林自然恢復(fù)演替過程中的冠層結(jié)構(gòu)變化規(guī)律,加深對(duì)其自然恢復(fù)生態(tài)學(xué)過程的理解,對(duì)退化喀斯特森林生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)與重建具有重要的理論與實(shí)踐意義。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)域位于貴州省貴陽市東北部烏當(dāng)區(qū),地理位置E106°30′～107°03′,N26°55′～26°33′,海拔1 100～1 400 m；年平均氣溫14.6℃,平均最低氣溫為-5.8℃,最高氣溫為33.5℃；年降雨最1 179.8 mm,集中于4—9月,占全年總降水量的77.6%。喀斯特地貌發(fā)育強(qiáng)烈,母巖以白云質(zhì)灰?guī)r為主,巖石裸露率高,石溝、石縫、石面等小生境類型多樣；土壤為黃色石灰土、黑色石灰土,pH值在4.0～7.4之間,土層淺薄,土被不連續(xù),地表滲漏性強(qiáng),保水能力差。特殊的地質(zhì)構(gòu)造、溫和的氣候及豐富的降雨決定了該區(qū)域自然生態(tài)系統(tǒng)適宜于植物的生長(zhǎng),主要物種組成有烏岡櫟(Quercus phineusis)、火棘(Pyracantha fortuneara)、圓果化香(Platycary)、臘梅(Chimonantlrus praeox)、白櫟(Quercu sfabri)等,物種組成豐富,但由于喀斯特森林受到人為活動(dòng)不同程度的干擾,使得退化喀斯特森林的灌木林階段、灌喬林階段、喬木林階段和頂極森林群落階段的森林植被共存。

2 調(diào)查測(cè)定方法

森林冠層是由森林中植物的枝、葉和層內(nèi)空隙構(gòu)成,林冠結(jié)構(gòu)的變化就是指葉面積指數(shù)、葉傾角、葉方位角、枝角及枝排列方位等在林冠內(nèi)隨高度的垂直分布[16],因此,森林冠層結(jié)構(gòu)可以由葉面積指數(shù)、平均葉傾角和冠層空隙度來反映[17]。在研究區(qū)域內(nèi)選擇坡度、坡向,植物生長(zhǎng)生境基本一致,具有代表性的灌木林、灌喬林、喬林和頂極群落幾個(gè)不同恢復(fù)演替階段的喀斯特森林群落[8-15]作為研究對(duì)象,分別在森林植物生長(zhǎng)旺盛的8月進(jìn)行測(cè)定。測(cè)定方法如下:在不同恢復(fù)演替階段的森林群落內(nèi)用皮尺拉一條直線,每相隔2 m布設(shè)一個(gè)觀測(cè)點(diǎn),觀測(cè)點(diǎn)15個(gè)以上,即在森林群落內(nèi)的測(cè)定重復(fù)次數(shù)在15次以上；選擇天氣晴朗,日照充足的天氣,在10:00—11:00,利用CI-110冠層分析儀分別在每個(gè)觀測(cè)點(diǎn)對(duì)群落冠層進(jìn)行測(cè)定,測(cè)定參數(shù)有葉面積指數(shù)、平均葉傾角和冠層空隙度。

采用Microsoft Office2007和DPS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)對(duì)觀測(cè)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析和處理。

3 結(jié)果與分析

3.1 葉面積指數(shù)的變化

葉面積指數(shù)是冠層結(jié)構(gòu)的一個(gè)重要指標(biāo),它是指單位土地面積上總?cè)~面積的一半,是葉覆蓋量的度量,量綱為1[18]。不同恢復(fù)演替階段葉面積指數(shù)測(cè)定結(jié)果(表1)可以看出:葉面積指數(shù)變化范圍在1.56～2.92之間,其中喬木林階段的葉面積指數(shù)最低,為1.56；灌木林階段的葉面積指數(shù)最高,為2.92；灌喬林階段的葉面積指數(shù)為2.77；頂極群落階段的葉面積指數(shù)為2.63。從變異系數(shù)上看:喬木林階段變異系數(shù)最小,為0.093；灌喬林階段的變異系數(shù)最大,為0.284。從極差值上看,灌喬林階段極差值最大,其次是灌木林階段,最小的是頂極群落階段。葉面積指數(shù)總體上的變化規(guī)律是從灌木階段到頂極群落階段先逐漸減小后又增大。對(duì)葉面積指數(shù)進(jìn)行方差分析,灌木林階段、灌喬林階段和頂極群落階段的變化差異不顯著,而喬木林階段與其他幾個(gè)階段的變化相比差異達(dá)到極顯著水平(P＜0.01)。森林冠層葉面積指數(shù)的大小直接影響林木的受光,它的變化制約著森林小氣候,是林分群體結(jié)構(gòu)合理性的重要標(biāo)志之一,合理的葉面積是充分利用光能、保證林分高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的主要條件,是衡量群落或種群的生長(zhǎng)狀況和光能利用率的重要指標(biāo),對(duì)森林葉面積指數(shù)的研究是生態(tài)系統(tǒng)生長(zhǎng)過程模擬的必要參數(shù),對(duì)估算林分及大尺度上碳、水分和能量的交換具有重要作用[18-19]。喀斯特森林在喬木林階段的葉面積指數(shù)最小,是森林群落中物種對(duì)環(huán)境資源的爭(zhēng)奪競(jìng)爭(zhēng)過程中部分物種的淘汰,其他物種未能及時(shí)有效地占據(jù)林冠的空間形成,反映了喀斯特森林喬木林階段的群落冠層葉覆蓋度最小,對(duì)光能的利用最低。

表1 不同恢復(fù)演替階段的葉面積指數(shù)Tab.1 Leaf area index at different restoration/succession stages

3.2 平均葉傾角的變化

不同恢復(fù)演替階段植物群落的平均葉傾角測(cè)定結(jié)果(表2)可以看出:灌木林階段的平均葉傾角為9.63°,喬木林階段的平均葉傾角為9.87°,灌喬林階段與頂極群落階段的值相等；在測(cè)量值的變異范圍比較上,喬木林階段的平均葉傾角變化范圍在9.55°～11.89°之間,極差為2.34,變異系數(shù)最大,灌喬林階段的變異系數(shù)為0。葉傾角的變化使得植物葉片在樹冠上的分布都有一定的著生角度,按照植物的自然適應(yīng)調(diào)節(jié)構(gòu)成了一定的分布空間格局,隨著太陽高度角的變化,分布在空間的植物葉片不是都能總是獲得直接照射的陽光,而且植物群體葉傾角使葉片起到了折射和散射的作用,從而影響了冠層截取光的總量。對(duì)平均葉傾角進(jìn)行方差分析,其變化差異均不顯著,這反映了喀斯特森林在恢復(fù)演替過程中,森林群落物種對(duì)太陽光的協(xié)同適應(yīng)變化,使其群落中不同植物組合形成的平均葉傾角從灌木林階段到頂極群落階段趨于穩(wěn)定狀態(tài)。

表2 不同恢復(fù)演替階段平均葉傾角Tab.2 Mean leaf angle at different restoration/succession stages (°)

3.3 冠層空隙度的變化

冠層空隙度指的是森林冠層半球影像中某一區(qū)域內(nèi)位于天空區(qū)域的象素占該區(qū)域總象素的比例,它以數(shù)值上等于該區(qū)域未加入權(quán)重的冠層開闊度[20]。不同恢復(fù)演替階段冠層空隙度測(cè)定結(jié)果(表3)可以看出,在4個(gè)不同的恢復(fù)演替階段中:喬木林階段的冠層空隙度最大,為0.22；灌喬林階段的冠層空隙度最小,為0.08；灌木林階段與頂極群落階段的冠層空隙度相等。從測(cè)定值的變化范圍比較來看,喬木林階段的變動(dòng)范圍在0.18～0.22之間,極差為0.10,變異系數(shù)最小。對(duì)冠層空隙度進(jìn)行方差分析,灌木林階段、灌喬林階段和頂極群落階段的變化差異均不顯著,喬木林階段與其他幾個(gè)階段的變化相比,差異達(dá)到極顯著水平(P＜0.01),說明在喬木林階段,林木之間的樹冠競(jìng)爭(zhēng)激烈,林冠空隙的增加導(dǎo)致森林冠層對(duì)光能的損失最大。

表3 不同恢復(fù)演替階段冠層空隙度Tab.3 Canopy gaps in different restoration/succession stages (°)

3.4 冠層要素之間的相關(guān)關(guān)系

通過對(duì)葉面積指數(shù)、平均葉傾角、冠層空隙度的變化數(shù)據(jù)進(jìn)行相關(guān)性分析(圖1)發(fā)現(xiàn):平均葉傾角與葉面積指數(shù)存在顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(R=-0.252 3, |t|＞t0.05),但R值的絕對(duì)值最小,表明平均葉傾角與葉面積指數(shù)的相關(guān)關(guān)系最弱；平均葉傾角與冠層空隙度存在著極顯著的正相關(guān)關(guān)系(R=0.406 9, |t|＞t0.01),R值的絕對(duì)值最次之,表明平均葉傾角與冠層空隙度的相關(guān)關(guān)系中等；葉面積指數(shù)與冠層空隙度存在極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(R=-0.836 8, |t|＞t0.01)；R值的絕對(duì)值最大,表明葉面積指數(shù)與冠層空隙度的相關(guān)關(guān)系最大。這與李根柱等[21-22]研究的遼東山區(qū)的主要闊葉林和長(zhǎng)白落葉松(Larix dgensis)林,陳廈等[19]研究的暖溫帶地區(qū)的3種森林群落,區(qū)余端等[17]研究的粵北山地常綠闊葉林的變化關(guān)系一致。

圖1 各冠層結(jié)構(gòu)要素的相關(guān)關(guān)系Fig.1 Correlation of each canopy structure factor

4 結(jié)論與討論

1)退化喀斯特森林在不同恢復(fù)演替階段的冠層結(jié)構(gòu)變化中:葉面積指數(shù)在喬木林階段的值最小,灌木林階段、灌喬林階段和頂極群落階段的變化差異不明顯；平均葉傾角在不同恢復(fù)演替階段的變化差異不顯著；冠層空隙度在喬木林階段的值最大,而其他幾個(gè)階段的變化差異不顯著。

2)在森林冠層結(jié)構(gòu)指標(biāo)的相關(guān)關(guān)系中,葉面積指數(shù)與冠層空隙度之間存在著最強(qiáng)烈的極顯著相關(guān)關(guān)系；因此,在今后研究中,可以通過冠層空隙度獲得葉面積指數(shù),也可以通過葉面積指數(shù)來計(jì)算冠層空隙度,它們之間的相關(guān)關(guān)系可實(shí)現(xiàn)相互驗(yàn)證的目的。

退化喀斯特森林群落自然恢復(fù)過程是一個(gè)長(zhǎng)期的過程,其恢復(fù)對(duì)策的變化是由早期更新對(duì)策向中期結(jié)構(gòu)調(diào)整對(duì)策至后期結(jié)構(gòu)功能協(xié)調(diào)完善對(duì)策更替[5]。本研究以“空間代替時(shí)間”的研究方法,揭示喀斯特森林自然恢復(fù)演替過程中不同恢復(fù)演替階段的冠層結(jié)構(gòu)變化規(guī)律,加深自然恢復(fù)的生態(tài)學(xué)過程理解,為我國南方大面積退化喀斯特森林群落的恢復(fù)評(píng)價(jià),制訂相關(guān)的植被恢復(fù)技術(shù)措施,加速石漠化生態(tài)綜合治理成效具有重要的指導(dǎo)作用。此次研究主要是針對(duì)喀斯特區(qū)地上植被冠層結(jié)構(gòu)總的變化,由于喀斯特地區(qū)物種組成復(fù)雜,森林群落結(jié)構(gòu)中不同物種分布的層次結(jié)構(gòu)多樣,下一步可對(duì)群落中不同物種冠層分布的層次結(jié)構(gòu)的變化展開深入的研究。

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(責(zé)任編輯:宋如華)

Structurd characteristics and dynamic changes of canopy in the process of natural restoration in degraded Karst forest

Yang Rui1,Yu Lifei2
(1.College of Forestry,Guizhou University,550025,Guiyang,China；2.College of Life Science,Guizhou University,550025,Guiyang,China)

By employing the method of using space as a substitute for time,we studied the characteristics of canopy structure and dynamic changes of forest communities at different restoration/succession stages of degraded Karst forest,namely,shrub stage,shrub-tree stage,tree stage and climax stage,using a CI-110 Plant Canopy Imager.The results show that:1)Among the changes of forest canopy structure in different succession stages,leaf area index ranged between 1.56 and 2.92,and its value initially decreased and then increased from shrub stage to top climax stage,and only at tree stage did it achieve extremely significant differences with that of other stages.2)There were no significant differences in the variations of mean leaf angle at different succession stages.3)The variations of canopy gaps were not significant among the shrub stage,the shrub-tree stage,and the climax stage.It reached the maximum value at the tree stage,and there existed extremely significant differences between the tree stage and other succession stages.4)The correlation analysis of several indexes of canopy structure showed that therewas a highly significant,negative correlation between leaf area index and canopy gap.

degraded Karst forest；natural restoration；canopy；structure and dynamics

S718.51

A

1672-3007(2015)04-0032-05

2014- 07- 26

2015- 05- 25

項(xiàng)目名稱:國家“十二五”科技計(jì)劃項(xiàng)目“西南喀斯特森林多目標(biāo)經(jīng)營(yíng)技術(shù)與效益評(píng)價(jià)”(2012BAD22B010402)；貴州省科技計(jì)劃項(xiàng)目“喀斯特森林冠層結(jié)構(gòu)與優(yōu)化配置研究”(黔科合SY字[2013]3165號(hào)),“喀斯特石漠化生態(tài)修復(fù)及生態(tài)經(jīng)濟(jì)系統(tǒng)優(yōu)化調(diào)控研究”(黔科合JZ字[2014]2002)；貴州大學(xué)引進(jìn)人才項(xiàng)目“光皮樺在不同光環(huán)境中的樹冠特征變化”(貴大人基合字(2012)003號(hào))

楊瑞(1979—),男,博士,副教授。主要研究方向:森林經(jīng)營(yíng)與森林生態(tài)。E-mail:yr553017@163.com

?通信作者簡(jiǎn)介:喻理飛(1963—),男,博士,教授,博士生導(dǎo)師。主要研究方向:退化喀斯特森林生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)。E-mail: gdyulifei@163.com