趙寧

摘 要：作為生物進(jìn)化研究中的熱點(diǎn)和難點(diǎn)，青藏高原植物對生境的適應(yīng)機(jī)制和策略一直倍受研究者們的關(guān)注。本文選擇青藏高原作為研究區(qū)域， 在中學(xué)生中普及教育關(guān)于青藏高原這屋的適應(yīng)特征。青藏高原的植物為了適應(yīng)其極端的環(huán)境進(jìn)化出特殊的適應(yīng)機(jī)制。

關(guān)鍵詞：青藏高原；植物；極端環(huán)境；適應(yīng)

中圖分類號：G642 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：B 文章編號：1002-7661（2015）08-005-01

青藏高原被喻為“世界屋脊”，是地球上海拔最高、面積最大、年代最新并且至今仍在隆升的一個高原。由于青藏高原獨(dú)特的地形地貌形成了獨(dú)特的氣候，使得生活在這里的植物進(jìn)化出獨(dú)有的生理形態(tài)特征。作為長期生活在青藏高原上的高等生物——人類，我們更應(yīng)該對我們所生活的環(huán)境有所了解，本文就青藏高原植物的特殊適應(yīng)機(jī)制展開討論，使我們更多的了解周圍的環(huán)境。

青藏高原屬于四大高原之一，生長在這樣的極端環(huán)境下，植物生活環(huán)境較為嚴(yán)酷，如營養(yǎng)物質(zhì)缺乏、低溫、缺氧、晝夜溫差大、風(fēng)力大、太陽輻射強(qiáng)、最低溫度低等。這樣的環(huán)境孕育了一批生長期短，生命力頑強(qiáng)，具有其特殊的適應(yīng)特征的植物。特征之一是植株矮小，減少水分、營養(yǎng)物質(zhì)輸送的壓力，降低風(fēng)力對植物的機(jī)械損傷，表現(xiàn)為莖稈退化，呈蓮座狀或墊狀，如卷柏，墊狀點(diǎn)地梅等。此外植物體密被絨毛，葉片苞葉化的形成也是其適應(yīng)特征之一，體表被絨毛可以減少水分的蒸發(fā)，最典型的是菊科的鳳毛菊屬植物（如雪兔子）。施海燕等對青藏高原7種風(fēng)毛菊屬植物29個居群的葉結(jié)構(gòu)進(jìn)行了顯微觀察，分析7種植物葉解剖結(jié)構(gòu)與自然環(huán)境的關(guān)系。結(jié)果發(fā)現(xiàn)：7種植物表皮細(xì)胞單層，角質(zhì)層厚；葉肉柵欄組織、海綿組織和葉片的總厚度均隨海拔升高而增大，并形成發(fā)達(dá)的通氣組織。表明7種植物的葉片既具有中生植物又兼有旱生和濕生植物的部分結(jié)構(gòu)特征，這些特征是植物對高寒地區(qū)低氧、低溫、強(qiáng)輻射等條件長期適應(yīng)的結(jié)果。苞葉在溫度的驟然降低時對植物有很好的保護(hù)作用，如生長在高海拔山上的塔黃上。根系發(fā)達(dá)，行營養(yǎng)繁殖和胎生繁殖也是植物為了適應(yīng)極端環(huán)境的一種適應(yīng)特征。如早熟禾、珠芽蓼、點(diǎn)頭虎耳草等。

馬建靜等通過對青藏高原高寒草地和內(nèi)蒙古高原溫帶草地71個樣地65種雙子葉植物葉片解剖特征的研究，對比分析了不同科、屬及不同生活型植物葉片對干旱環(huán)境以及高寒環(huán)境的適應(yīng)特征，探討了葉片總厚度、上、下表皮厚度、葉肉組織厚度、葉肉細(xì)胞密度、葉肉細(xì)胞表面積、體積等多個解剖特征之間的關(guān)系以及氣候因子（生長季溫度、降水）對它們的影響。結(jié)果表明：青藏高原與內(nèi)蒙古高原草地植物的葉片解剖特征存在顯著差異，除葉肉細(xì)胞密度外，青藏高原高寒草地植物的葉片各組成部分厚度、葉肉細(xì)胞表面積和體積均大于內(nèi)蒙古高原溫帶草地植物。這可能是由于植物對環(huán)境的適應(yīng)進(jìn)化及（或）環(huán)境的篩選作用共同作用的結(jié)果。

祁如虎等報道了16種高山植物葉片內(nèi)異細(xì)胞的分布和特征，作者認(rèn)為高山植物葉片內(nèi)的異細(xì)胞與這些植物的抗逆性有關(guān)，它們不僅在高山植物抵御生理干旱和寒冷方面具有顯著的意義，同時還在抵抗強(qiáng)太陽輻射及強(qiáng)紫外輻射方面發(fā)揮著重要的作用。這種結(jié)構(gòu)可能是高山植物適應(yīng)高寒環(huán)境條件一種特殊方式。

植物葉片縮小增厚肉質(zhì)也是植物適應(yīng)極端干旱環(huán)境的重要機(jī)制，王桂芹等發(fā)現(xiàn)在山紅景天根、莖、葉中均有發(fā)達(dá)的通氣組織 ，根中任何薄壁組織細(xì)胞中均含有固體蛋白質(zhì)。莖中維管束環(huán)外有糊粉層。葉肉細(xì)胞中的固體蛋白質(zhì)多數(shù)存在于葉脈周圍。植物體內(nèi)豐富的蛋白質(zhì)構(gòu)成了其較強(qiáng)抗凍能力的物質(zhì)基礎(chǔ)，根中木栓十分發(fā)達(dá)。有研究者為了解景天植物的抗寒機(jī)理，采用光學(xué)顯微與電子顯微技術(shù)分析景天植物葉片結(jié)構(gòu)特征變化與抗寒性的關(guān)系。結(jié)果表明：3種景天植物葉肉細(xì)胞間隙大，通氣組織發(fā)達(dá)，維管束周圍以及表皮細(xì)胞內(nèi)分布粘液細(xì)胞。低溫脅迫后淀粉粒減少，葉表皮細(xì)胞外覆蓋蠟質(zhì)增多，可能是其具有較強(qiáng)抗寒性的原因。

另外有研究者利用透射電鏡對生長于青藏高原海拔3900m 的4種植物葉肉細(xì)胞和5種植物葉綠體超微結(jié)構(gòu)進(jìn)行了觀察。首次在蒲公英和乳白香青的葉肉細(xì)胞中發(fā)現(xiàn)了葉綠體吞噬線粒體的現(xiàn)象。在前4種植物中，線粒體的數(shù)量均較多，且常分布在葉綠體附近，二者靠的很緊，常?？梢杂^察到5～6個線粒體將葉綠體包圍起來的現(xiàn)象。研究表明，植物葉肉細(xì)胞中葉綠體和線粒體在位置上的這種變化是對逆境的一種適應(yīng)，是青藏高原特殊生態(tài)條件長期脅迫的結(jié)果。在后5種植物葉綠體中，淀粉粒數(shù)量均較多并且出現(xiàn)了脂質(zhì)小球，其類囊體均出現(xiàn)了不同程度的膨大現(xiàn)象。研究表明，高山植物葉綠體中淀粉粒的這種變化是對逆境的一種適應(yīng)，是青藏高原特殊生態(tài)條件長期脅迫的結(jié)果。

本文從植物生態(tài)學(xué)和植物生理學(xué)等方面分析了青藏高原植物的適應(yīng)特征，而關(guān)于青藏高原植物適應(yīng)機(jī)制的研究還有待加深，讓更多的人了解青藏高原的氣候、植被以及生態(tài)環(huán)境的特征更是任重道遠(yuǎn)，需要更多研究者的致力其中。

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