賈新平，鄧衍明，孫曉波，梁麗建

(江蘇省農業(yè)科學院園藝研究所，江蘇省高效園藝作物遺傳改良重點實驗室，江蘇 南京 210014)

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鹽脅迫對海濱雀稗生長和生理特性的影響

賈新平，鄧衍明，孫曉波，梁麗建

(江蘇省農業(yè)科學院園藝研究所，江蘇省高效園藝作物遺傳改良重點實驗室，江蘇 南京 210014)

本研究采用不同濃度NaCl溶液(0，100，200，300，400和500 mmol/L)對海濱雀稗進行鹽處理，測定了生長勢、生物量、葉片相對含水量、質膜透性、葉綠素含量、滲透調節(jié)物質含量以及抗氧化酶活性等指標，分析不同程度鹽脅迫對海濱雀稗生長和生理特性的影響，并且對其耐鹽性進行了評價。結果表明，NaCl脅迫對海濱雀稗的株高、葉長、葉寬和直立莖莖粗產(chǎn)生了抑制作用，對根、莖和葉的干物質積累產(chǎn)生顯著影響，并且隨著鹽濃度的增加呈逐漸降低的趨勢；海濱雀稗葉片相對含水量隨著NaCl濃度的增加呈下降趨勢，而質膜透性、葉綠素(Chl)、丙二醛(MDA)和可溶性糖含量則呈升高趨勢；海濱雀稗葉片脯氨酸含量、過氧化物酶(POD)活性和超氧化物歧化酶(SOD)活性均在300 mmol/L NaCl濃度下達到最大值，而且都隨NaCl濃度的增加呈先升高后降低的趨勢，表明海濱雀稗具有較高的耐鹽能力，在鹽脅迫下可采取自我保護機制以適應鹽逆境，其耐鹽閾值為300 mmol/L NaCl濃度。以上生理指標的動態(tài)變化反映出海濱雀稗對鹽逆境的適應性變化，是抵御鹽脅迫的一種積極調節(jié)機制。

海濱雀稗；鹽脅迫；滲透調節(jié)；生理特性；耐鹽性

土地鹽堿化已成為全球性的生態(tài)問題，嚴重制約了農業(yè)的可持續(xù)發(fā)展[1]。我國鹽漬土面積約3460萬hm2，鹽堿化耕地760萬hm2，約有20%耕地發(fā)生鹽堿化，主要分布在干旱、半干旱地區(qū)以及沿海地[2-3]。土地鹽堿化使得大面積土地資源難以被利用，嚴重威脅農業(yè)生產(chǎn)和生態(tài)環(huán)境建設[4]。隨著鹽堿化土地面積不斷擴大和耕地面積逐漸減少，導致農作物產(chǎn)量降低，對農業(yè)生產(chǎn)造成了巨大的經(jīng)濟損失[5]。因此，培育和引種能適應高鹽分環(huán)境的優(yōu)良耐鹽植物，通過生物措施改善鹽堿地生態(tài)景觀，提高土地生產(chǎn)力，具有重要而深遠的意義[6-7]。耐鹽植物的篩選和應用為鹽堿地區(qū)植被的恢復與重建提供了重要的研究基礎，在對植物的抗鹽生理機制有比較深入的了解前提下，通過生物措施才能更好地改善鹽堿土地，因此，研究植物的耐鹽性及其機理具有重要的意義。

海濱雀稗(Paspalumvaginatum)是禾本科(Gramineae)黍族(Paniceae)雀稗屬(Paspalum)的多年生草本植物，分布于世界熱帶和亞熱帶地區(qū)，為潮間帶草灘植被的主要組分[8-9]。海濱雀稗的耐鹽性很強，還具有較強的耐澇、耐旱、耐踐踏、耐磨損等優(yōu)良特性，可作為我國鹽堿土地及東部沿海灘涂改良鹽土、建立草地和防止海岸侵蝕的先鋒植物[10-14]。海濱雀稗葉色翠綠，景觀效果優(yōu)于狗牙根(Cynodondactylon)、結縷草(Zoysiajaponica)等暖季型禾草，已成為21世紀最具發(fā)展?jié)摿Φ牟萜翰莘N[15]。同時，海濱雀稗還具有良好的適口性和營養(yǎng)價值，可作為優(yōu)良牧草加以利用[16]。雖然海濱雀稗具有較高的經(jīng)濟價值和生態(tài)價值，但長期以來卻沒有得到充分的開發(fā)和利用。為高效地開發(fā)和利用海濱雀稗，了解它的生態(tài)學特性，尤其是對鹽脅迫的適應特征是需要解決的問題。

本試驗以海濱雀稗為材料，研究了不同濃度NaCl處理下其生長變化、葉綠素含量、丙二醛含量、滲透調節(jié)物質含量、抗氧化酶活性的變化，旨在探討海濱雀稗的耐鹽機理，以豐富我國草坪耐鹽種質資源，從而為海濱雀稗耐鹽遺傳機理研究奠定基礎，同時也為在鹽漬地區(qū)栽培種植海濱雀稗提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1試驗材料

本試驗提供的研究材料為海濱雀稗品種“Adalayd”，現(xiàn)保存在江蘇省農業(yè)科學院園藝研究所試驗基地。

1.2試驗設計

試驗于2014年7月中旬至9月中旬在江蘇省農業(yè)科學院園藝研究所溫室中進行。于7月中旬，選取生長均勻一致的草皮塊，栽植于裝有沙土的塑料培養(yǎng)箱中(長26 cm，寬18 cm，高10 cm)。培養(yǎng)1個月后，將長勢健壯的試驗材料修剪至相同高度，然后用濃度為100，200，300，400和500 mmol/L的NaCl溶液(該溶液用1/2 Hoagland營養(yǎng)液配制)進行鹽處理，以蒸餾水處理作為對照組。試驗設計為隨機區(qū)組設計，每個處理設3個重復。鹽處理時，每個培養(yǎng)箱中加入相應濃度的NaCl溶液500 mL，使箱中的鹽濃度均勻一致。處理開始后每天用蒸餾水補充因蒸發(fā)而損失的水分，使鹽處理濃度保持恒定。在鹽處理30 d后進行各項指標測定。

1.3測定指標與方法

1.3.1生長指標測定 鹽處理后，將海濱雀稗植株放入水中小心洗凈根部基質，而后再用蒸餾水沖洗1遍。用毫米刻度尺測定株高和葉長,電子游標卡尺測定葉寬和直立莖莖粗。計數(shù)葉片數(shù)量后于110℃烘箱中殺青15 min，轉至75℃烘干至恒重，然后測定全株干重以及葉、莖、根干重，每個處理取樣10株，取其平均值，做3次重復。分別計算葉質量比(leaf weight ratio)=葉干重/全株干重,莖質量比(stem weight ratio)=莖干重/全株干重,根質量比(root weight ratio)=根干重/全株干重。

1.3.2相對含水量測定 取樣品葉片用萬分之一的天平稱其鮮重(Wf)；然后在蒸餾水中浸泡6 h稱其飽和重(Wt)；最后在110℃烘箱中殺青15 min，75℃烘干至恒重(Wd)，每個處理3個重復。計算公式如下：

相對含水量(relative water content,RWC)=(Wf-Wd)/(Wt-Wd)×100%

1.3.3細胞膜透性測定 用相對電導率的大小來表示細胞膜受傷害的程度。采用電導率法并加以改進[17]，用去離子水沖洗試管，加20 mL去離子水，測其初電導率S0；將葉片用蒸餾水洗凈，用吸水紙吸干葉片上的水分，然后準確稱取0.2 g，剪成小段置于已測初電導率值的試管中，振蕩24 h，然后測其浸泡液電導率S1。再將試管封口置沸水浴中30 min，冷卻至室溫，搖勻后測其煮沸后浸泡液電導率S2，每個處理3個重復。

相對電導率(L)=(S1-S0/S2-S0)×100%

1.3.4葉綠素(Chl)含量測定 采用丙酮乙醇混合液法，稱取新鮮葉片0.1 g，剪成細條后放入10 mL提取液中，在25℃黑暗條件下提取24 h，每個處理3個重復。測定提取液在663，645和470 nm處的吸光值，參照文獻[18]計算Chl a、Chl b以及總Chl含量。

1.3.5可溶性糖含量、脯氨酸含量、MDA含量、SOD活性和POD活性測定 取海濱雀稗葉片0.2 g，加5 mL 50 mmol/L pH值為7.0的磷酸提取液冰浴研磨，4℃(12000 r/min)離心30 min，上清液為待測提取液，每個處理3個重復?？扇苄蕴呛坎捎幂焱y定，脯氨酸含量采用茚三酮比色法測定，MDA含量采用硫代巴比妥酸法測定，SOD活性采用氮藍四唑還原法測定，POD活性采用愈創(chuàng)木酚顯色法測定[19]。

1.4試驗數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計分析

采用Excel預處理試驗數(shù)據(jù)后，采用SPSS軟件對試驗數(shù)據(jù)進行單因素方差分析，采用Duncan新復極差法比較不同數(shù)據(jù)組間的差異，顯著性水平設定為0.05，數(shù)據(jù)結果用平均值±標準誤表示。

2 結果與分析

2.1鹽脅迫對海濱雀稗生長的影響

由表1可以看出，隨著NaCl濃度增加，海濱雀稗的株高、葉長和葉寬均呈下降趨勢。當NaCl濃度為100 mmol/L時，鹽脅迫對海濱雀稗株高、葉長、葉寬和直立莖莖粗的抑制作用不明顯；NaCl濃度達到300 mmol/L時，鹽脅迫對株高、葉長和葉寬的影響已經(jīng)逐漸顯現(xiàn)出來，總體表現(xiàn)為下降趨勢，且都達到顯著水平(P<0.05)。隨著NaCl濃度增加，海濱雀稗的株高、葉長和葉寬均顯著降低；NaCl濃度為500 mmol/L時，株高、葉長和葉寬與對照相比分別下降了34.91%，24.64%和20.36%。NaCl濃度小于300 mmol/L時，鹽脅迫對海濱雀稗直立莖莖粗沒有產(chǎn)生顯著影響；NaCl濃度增至500 mmol/L時，直立莖莖粗與其他處理相比差異顯著，比對照下降了12.50%。

表1 鹽脅迫對海濱雀稗生長的影響Table 1 Effects of salt stress on the growth of P.vaginatum

注：同列不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)，下同。

Note:The different small letters in the same column show significant differences (P<0.05), the same below.

2.2鹽脅迫對海濱雀稗干物質積累的影響

隨著鹽濃度的增加，海濱雀稗的根、莖和葉器官的干物質積累均呈下降趨勢。當NaCl濃度為100 mmol/L時，海濱雀稗的根、莖和葉干重與對照相比差異不顯著(P>0.05)。從干重減少程度來看，隨著鹽濃度升高，海濱雀稗各器官的干物質積累量下降幅度逐漸增大。當NaCl濃度為300 mmol/L時，鹽脅迫對海濱雀稗的根、莖和葉干重具有明顯的抑制作用，均達到顯著水平(P<0.05)。當NaCl濃度增加至500 mmol/L時，根、莖和葉干重分別為對照的79.31%，54.88%和51.52%(表2)。

2.3鹽脅迫對海濱雀稗生物量分配的影響

由表3可以看出，NaCl濃度小于300 mmol/L時，海濱雀稗的根質量比與對照相比差異不顯著；當NaCl濃度增加到300 mmol/L時，才達到差異顯著水平(P<0.05)。隨著鹽脅迫濃度增加，海濱雀稗的莖質量比和葉質量比分別呈下降和升高的趨勢。NaCl濃度為500 mmol/L時，海濱雀稗的根質量比和莖質量比沒有顯著降低，葉質量比卻顯著增加。

表2 鹽脅迫對海濱雀稗干物質積累的影響Table 2 Effects of salt stress on the accumulation of roots, stems, leaves of P.vaginatum

表3 鹽脅迫對海濱雀稗生物量分配的影響Table 3 Effects of salt stress on the allocation of biomass of P.vaginatum

2.4鹽脅迫對海濱雀稗葉片相對含水量的影響

圖1 鹽分脅迫對海濱雀稗葉片相對含水量的影響

隨著鹽濃度的增加，海濱雀稗葉片相對含水量呈逐漸下降趨勢。NaCl濃度為100 mmol/L時，葉片相對含水量下降幅度較小，與對照相比差異不顯著(P>0.05)。當NaCl濃度達到200 mmol/L時，海濱雀稗葉片的相對含水量顯著降低，這一濃度可能是海濱雀稗失水的臨界濃度。隨著鹽濃度的增加，海濱雀稗葉片的相對含水量大幅度的下降，處理之間差異顯著(P<0.05)。當NaCl濃度達到400和500 mmol/L時，海濱雀稗葉片相對含水量與對照相比分別下降了21.05%和28.51%(圖1)。

2.5鹽脅迫對海濱雀稗葉片葉綠素含量的影響

葉綠素是光合作用的關鍵色素，其含量可作為衡量植物光合效率和同化能力大小的重要指標。不同濃度的NaCl處理對海濱雀稗葉片的總Chl、Chl a和Chl b含量均有影響。當NaCl濃度為300 mmol/L時，海濱雀稗葉片的Chl a和Chl b含量均顯著降低(P<0.05)，隨著鹽濃度的增加有升高的趨勢，各處理之間差異不顯著(表4)。隨著鹽濃度的增加，總Chl含量呈先下降后升高的趨勢。NaCl濃度為300 mmol/L時，總Chl含量增加顯著且高于對照(P<0.05)。Chl a/Chl b隨NaCl濃度增加呈先升高后降低的趨勢，NaCl濃度為100 mmol/L時，Chl a/Chl b達到最大值。

2.6鹽脅迫對海濱雀稗葉片質膜透性和MDA含量的影響

隨著鹽濃度的增加，海濱雀稗葉片的相對電導率呈逐漸升高趨勢，各處理之間均達到差異顯著水平(P<0.05)。當NaCl濃度增加至400和500 mmol/L時，海濱雀稗葉片的相對電導率分別為43.01%和52.26%，比對照高出27.56%和36.81%，說明鹽脅迫條件下海濱雀稗質膜受到傷害，造成細胞內電解質滲漏加劇。MDA作為細胞質膜損傷程度大小的生理指標，其含量的多少可代表質膜的損傷程度。海濱雀稗葉片的MDA含量隨著鹽脅迫濃度的增加逐漸升高，在NaCl濃度為400和500 mmol/L時差異不顯著，但與其他處理相比差異顯著(圖2)。

表4 鹽脅迫對海濱雀稗葉綠素含量的影響Table 4 Effects of salt stress on the contents of chlorophyll of P.vaginatum leaf

圖2 鹽分脅迫對海濱雀稗葉片質膜透性和MDA含量的影響

2.7鹽脅迫對海濱雀稗葉片脯氨酸和可溶性糖含量的影響

脯氨酸和可溶性糖是植物體內重要的滲透調節(jié)物質，可以通過積累脯氨酸和可溶性糖的含量提高滲透調節(jié)能力，從而增強對鹽脅迫的適應能力。結果表明，不同鹽濃度處理下海濱雀稗葉片的脯氨酸含量隨著鹽脅迫濃度的增加呈先升高后降低的趨勢，NaCl濃度為300 mmol/L時達到最大值，為對照的8.76倍；NaCl濃度大于300 mmol/L時，脯氨酸含量急劇降低(圖3)。海濱雀稗葉片的可溶性糖含量也隨著鹽脅迫濃度的增加而升高，400 mmol/L NaCl處理條件下達到最大值，比對照增加了36.79%。隨著NaCl濃度進一步增大，已經(jīng)超出海濱雀稗的耐受極限，可溶性糖含量開始下降。

圖3 鹽分脅迫對海濱雀稗葉片脯氨酸和可溶性糖含量的影響

2.8鹽脅迫對海濱雀稗葉片SOD和POD活性的影響

SOD是植物體內清除自由基的首要物質，能消除新陳代謝過程中產(chǎn)生的有害物質。結果表明，SOD活性隨著鹽脅迫濃度的增加呈先升高后降低的趨勢，在300 mmol/L時SOD活性達到最大值，然后隨著鹽濃度繼續(xù)增加，SOD活性開始下降，說明300 mmol/L NaCl是海濱雀稗的最佳耐受鹽度。POD可清除植物體內SOD催化反應的產(chǎn)物過氧化氫，從而使需氧生物體免受過氧化氫的毒害。海濱雀稗隨著鹽濃度的增加POD活性先上升后下降，在300 mmol/L濃度時達到最大值，與SOD活性的變化趨勢一致(圖4)。鹽濃度大于300 mmol/L時，SOD和POD活性急劇下降，當超過耐受閾值濃度時，自身防御系統(tǒng)被破壞，從而表現(xiàn)出兩種保護酶活性降低。

圖4 鹽分脅迫對海濱雀稗葉片SOD和POD活性的影響

3 討論

植物為適應鹽堿環(huán)境通過改變植株形態(tài)、調節(jié)生理代謝等降低鹽害對植株的毒害作用，維持正常的生長發(fā)育。鹽脅迫對植物個體形態(tài)發(fā)育具有顯著的影響，最普遍的效應就是抑制植物生長[20]。本研究發(fā)現(xiàn)，低濃度鹽脅迫對海濱雀稗的生長抑制作用不明顯，說明在一定鹽濃度范圍內海濱雀稗具有抵抗鹽害的機制。當NaCl濃度達到300 mmol/L時，海濱雀稗生長明顯受到抑制，其株高、葉長和葉寬均顯著降低，且隨著NaCl濃度的增加其下降程度愈顯著。生長受抑制是植物對鹽脅迫的綜合反應，主要表現(xiàn)為葉長和葉寬降低，而葉長和葉寬是評價草坪質地的評價指標[21]。海濱雀稗生長受抑制的原因，可能是由于在鹽脅迫下植株吸收不到足夠的水分和礦質營養(yǎng)，造成代謝活動減弱，導致海濱雀稗生長受到抑制。

生物量是反映植物生長發(fā)育的重要指標[22]。鹽脅迫可以抑制植株生長，但不同器官受影響程度有差異，一般情況下地上部分受抑制程度比地下部分更為明顯[23]。本研究結果表明，不同濃度鹽脅迫對海濱雀稗各器官的抑制程度不同，各器官干重均呈下降趨勢。當NaCl濃度達到300 mmol/L時，鹽脅迫對海濱雀稗的根、莖和葉干重具有明顯的抑制作用。其中，鹽脅迫對地上部分的抑制作用更顯著，而地下部分受到的影響較小。海濱雀稗的葉干重降低程度高于其他器官，說明葉片部位對鹽脅迫的反應要比其他器官更敏感。植物在適應鹽脅迫時，各器官生物量之間分配并不均勻，而是有所偏斜的[24-25]。當NaCl濃度達到500 mmol/L時，與對照相比，海濱雀稗的葉質量比顯著增加，說明海濱雀稗可能把更多的物質傾斜累積在地上部分，這對于海濱雀稗地上部分更好地完成新陳代謝過程奠定物質基礎。

光合色素含量的穩(wěn)定有利于植物在脅迫條件下維持正常的光合作用，從而增強對逆境脅迫的耐受能力[26]。鹽脅迫對葉綠素含量的影響因植物種類和處理條件不同有所差異，可造成其含量下降、升高或先升高后降低[27-30]。在鹽脅迫條件下，海濱雀稗葉片的葉綠素含量隨著鹽脅迫濃度的增加先升高后降低，研究結果表明高濃度鹽脅迫造成海濱雀稗葉綠素合成受到影響，導致葉綠素含量明顯降低，這與鄒麗娜等[31]和郭文忠等[32]的試驗結果一致。另外，Chl a/Chl b越大，被光能激發(fā)的Chl a分子就越多，直接參與光化學反應的分子就越多，可以提高光合效率[33]。當NaCl濃度為100 mmol/L時，Chl a/Chl b較高，而NaCl濃度超過100 mmol/L時，其比值逐漸降低。Chl a/Chl b升高可能與Chl a相對增加速率高于Chl b有關，高濃度鹽脅迫下Chl a/Chl b下降可能是因為氣孔關閉導致活性氧產(chǎn)生，而Chl a對活性氧的敏感性高于Chl b[34]。

細胞膜是植物細胞和外界環(huán)境之間的界面和屏障，鹽脅迫對細胞的影響首先作用于細胞膜[35]。鹽脅迫可造成植物質膜透性增大和膜質過氧化，產(chǎn)生的過氧化物可以破壞植物自身的防御體系[36]。在本研究中，海濱雀稗葉片的相對電導率隨著NaCl濃度增加呈逐漸升高趨勢，說明鹽脅迫破壞了海濱雀稗細胞膜的穩(wěn)定性，造成細胞內電解質滲漏，且隨著鹽脅迫程度增加，對其葉片細胞質膜的傷害越大。丙二醛是植物細胞膜不飽和脂肪酸發(fā)生過氧化作用的終產(chǎn)物，破壞生物膜的結構和功能，引起細胞代謝紊亂。在鹽脅迫條件下，海濱雀稗葉片MDA含量隨NaCl濃度升高顯著增加，說明鹽脅迫造成海濱雀稗葉片積累了大量有害的過氧化產(chǎn)物。由此可見，低鹽脅迫對海濱雀稗葉片細胞膜的傷害較小，隨著鹽脅迫程度加重，對葉片細胞膜傷害程度增大，使膜結構受到損傷。葉片相對含水量是植物細胞正常生理活動的基礎，遭遇逆境脅迫會引起植物葉片相對含水量下降 ，造成其水分虧缺[10]。海濱雀稗葉片的相對含水量隨NaCl濃度增加有明顯下降趨勢。當NaCl濃度為200 mmol/L時，葉片相對含水量與對照相比差異顯著，說明此濃度已對海濱雀稗產(chǎn)生水分脅迫。

脯氨酸和可溶性糖是植物體內重要的滲透調節(jié)物質，在逆境脅迫下這些物質大量積累，從而提高植物的抗逆能力。脯氨酸是植物在逆境脅迫下產(chǎn)生的滲透調節(jié)物質之一，使植物保持一定的含水量與膨壓勢，維持細胞的正常代謝功能[31]。在本研究中，海濱雀稗葉片脯氨酸含量隨鹽濃度升高呈先升高后下降的趨勢，NaCl濃度為300 mmol/L時達到峰值，再高濃度的NaCl脅迫會使其含量下降，說明300 mmol/L是海濱雀稗的最佳耐受濃度。鹽脅迫初期，海濱雀稗體內可通過積累脯氨酸含量來維持滲透調節(jié)，減輕鹽脅迫對其造成的傷害。在逆境條件下可溶性糖既是滲透調節(jié)劑，也是合成其他有機溶質的碳架能量的來源，還在細胞內無機離子濃度過高時起保護酶類的作用[37]。在鹽脅迫條件下，海濱雀稗葉片可溶性糖含量也隨著NaCl濃度的增加而逐漸升高，通過增加體內的可溶性糖含量來維持滲透平衡，說明海濱雀稗具有一定的耐鹽性。

植物的保護酶體系在緩解鹽脅迫方面起著重要作用，它可以清除體內的活性氧，減少活性氧對植物造成的傷害。SOD和POD在植物體內活性氧清除系統(tǒng)中處于核心地位，是清除細胞中多余的超氧陰離子的主要途徑之一，其活性的高低變化反映了植物對氧化損傷的修復能力[38]。對中型狼尾草(Pennisetumlongissimumvar.intermedium)在鹽脅迫下的保護酶活性變化進行研究，結果表明，隨著鹽脅迫程度的加劇，植物體內SOD和POD活性先上升后下降，與體內氧自由基的變化趨勢一致[39]。本研究對海濱雀稗葉片內保護酶的活性變化進行了分析，結果表明，隨著鹽濃度升高呈先升高后下降的趨勢，在300 mmol/L時，SOD和POD活性達到峰值，說明300 mmol/L是海濱雀稗的最佳耐受濃度。在鹽脅迫條件下，海濱雀稗體內的SOD和POD活性顯著升高，體內抗氧化保護酶防御系統(tǒng)隨即被激活，從而使其對鹽脅迫有一定的耐受能力。隨著NaCl濃度的增加，海濱雀稗體內的鹽積累量也增加，致使活性氧平衡系統(tǒng)遭到破壞，使其酶活性下降，造成過剩的活性氧不能及時清除，導致海濱雀稗對鹽害的防御能力下降。

綜合評價，海濱雀稗對鹽脅迫具有一定的耐受性，NaCl濃度為300 mmol/L時多項指標均達到最大值，說明300 mmol/L濃度是海濱雀稗的耐受閾值。植物在鹽脅迫條件下表現(xiàn)出的耐鹽性是一個復雜的過程，因此對海濱雀稗抗鹽性的研究還需從植物生理生化及分子生物學的角度作進一步的研究。

[1] Zhao K F, Li F Z.Chinese Halophyte[M].Beijing:Science Press, 1999:104-110.

[2] Zhu J K.Plant salt tolerance.Trends Plant Science, 2001, 6(2):66-71.

[3] Liu F Q, Liu J L, Zhu R F,etal.Physiological responses and tolerance of four oat varieties to salt stress.Acta Prataculturae Sinica, 2015, 24(1):183-189.

[4] Galvan-ampudia C S, Testerink C.Salt stress signals shape the plant root.Current Opinion in Plant Biology, 2011, 14:296-302.

[5] Lu Y M, Su C Q, Li H F.Effects of different salts stress on seed germination and seedling growth ofTrifoliumrepens.Acta Prataculturae Sinica, 2013, 22(4):123-129.

[6] Wang L Y, Pan J, Xiao H,etal.Effect of soluble salt on planting salt-tolerant plants of coastal saline soil.Acta Agriculturae Boreal-Sinica, 2014, 29(5):226-231.

[7] Lu Y, Lei J Q, Zeng F J,etal.Effects of salt treatments on the growth and ecophysiological characteristics ofHaloxylonammodendron.Acta Prataculturae Sinica, 2014, 23(3):152-159.

[8] Xie X M, Lu X L.Good properties and values for utilization of seashore paspalum germplasm resource.Journal of South China Agricultural University, 2004, 25(2):64-67.

[9] Jia X P, Ye X Q, Liang L J,etal.Transcriptome characteristics ofPaspalumvaginatumanalyzed by using Illumina sequencing technology.Acta Prataculturae Sinica, 2014, 23(6):242-252.

[10] Lee G, Carrow R N, Duncan R R.Growth and water relation responses to salinity stress in halophytic seashore paspalum ecotypes.Scientia Horticulturae, 2005, 104(2):221-236.

[11] Cardona C A, Duncan R R, Lindstrom O.Low temperature tolerance assessment in paspalum.Crop Science, 1997, 37(4):1283-1291.

[12] Huang B R, Duncan R R, Carrow R N.Drought resistance mechanisms of seven warm-season turfgrasses under surface soil drying:I.Shoot response.Crop Science, 1997, 37(6):1858-1863.

[13] Lu S Y, Guo Z F.Physiological responses of turfgrass to abiotic stresses.Acta Prataculturae Sinica, 2003, 12(4):7-13.

[14] Jiang Y W, Duncan R R, Carrow R N.Assessment of low light tolerance of seashore paspalum and bermudagrass.Crop Science, 2004, 44(2):587-594.

[15] Ye X Q, She J M, Liang L F,etal.Acquirement of chilling tolerant mutant by somatic screening of low temperature in sea dallisgrass (PaspalumvaginatumSw.).Acta Agrestia Sinica, 2010, 18(1):97-102.

[16] Liu G D, Luo L J.Plant Resources of Tropical Forage Chinese[M].Beijing:China Agricultural University Press, 1999:176-179.

[17] Liu Y M, Cheng F Z, Wang Q,etal.Salinity stress responses and tolerance thresholds in four warm-season turfgrasses.Acta Prataculturae Sinica, 2009, 18(3):192-199.

[18] Chen Y Q.Biochemistry Experiment Methods and Technology[M].Beijing:Science Press, 2002:197-199.

[19] Wang X K.The Experimental Principle and Technology of Plant Physiology and Biochemistry[M].Beijing:Higher Education Press, 2006:167-173, 202-204, 278-281.

[20] Munns R.Comparative physiology of salt and water stress.Plant Cell and Environment, 2002, 25(2):239-250.

[21] Liu W H, Zhou Q P, Yan H B,etal.Study on dynamics of aboveground biomass ofPoapratensisvar.ancepsGaud.cv.Qinghai.Acta Prataculturae Sinica, 2009, 18(2):18-24.

[22] Li R, Shi F, Fukuda K.Interactive effects of various salt and alkali stresses on growth, organic solutes, and cation accumulation in a halophyteSpartinaalterniflora(Poaceae).Environmental and Experimental Botany, 2010, 68(1):66-74.

[23] Yan D L, Yu T, Xu J F,etal.Effect of salt stress on the growth and accumulation of Na+, K+in seedlings ofKosteletzkyavirginica.Ecology and Environmental Sciences, 2013, 22(1):105-109.

[24] Li H, Kang J, Zhao G M,etal.Effects of salinity on accumulation and distribution mode of dry matter and soluble sugar of Jerusalem artichoke (Helianthustuberosus).Acta Prataculturae Sinica, 2014, 23(2):160-170.

[25] Chen J B, Chu X Q, Li S,etal.Effects of saline water irrigation on growth of 7 genera and 11 species of warm season turfgrasses and their salinity tolerance difference.Pratacultural Science, 2010, 29(8):1185-1192.

[26] Duan J J, Guo S R.Effects of exogenous sperm idine on salt tolerance of cucumber seedlings under NaCl stress.China Vegetables, 2005, 12:8-10.

[27] Wang S P, Guo S R, Hu X H,etal.Effects of NaCl stress on the content of photosynthetic pigments in the leaves of cucumber (CucumissativusL.) seedlings.Acta Agriculturae Universitatis Jiangxiensis, 2006, 28(1):32-38.

[28] Han Z P, Guo S R, Feng J Q,etal.Effect of salinity on plant growth, photosynthetic pigments and proline content in leaves of water melon seedlings.Journal of Nanjing Agricultural University, 2008, 31(2):32-36.

[29] Fan X F, Hou X C, Zhu Y,etal.Impacts of salt stress on the growth and physiological characteristics ofPanicumvirgatumseedlings.Chinese Journal of Applied Ecology, 2012, 23(6):1476-1480.

[30] Liu W C, Zheng C F, Chen C,etal.Physiological responses ofSalicorniabigeloviito salt stress during the flowering stage.Acta Ecologica Sinica, 2013, 33(17):5184-5193.

[31] Zou L N, Zhou Z Y, Yan S Y,etal.Effect of salt stress on physiological and biochemical characteristics ofAmorphafruticosaseedlings.Acta Prataculturae Sinica, 2011, 20(3):84-90.

[32] Guo W Z, Liu S F, Li D R,etal.Effects on photosynthesis and parameter of young plant of tomato under different concentration of Ca(NO3)2and NaCl in solar greenhouse.Chinese Agricultural Science Bulletin, 2003, 19(5):28-31.

[33] Wang B, Yu M K, Sun H J,etal.Photosynthetic characters ofQuercusacutissimafrom different provenances under effects of salt stress.Chinese Journal of Applied Ecology, 2009, 20(8):1817-1824.

[34] Ott J C, Clarke J, Birks K,etal.Regulation of the photosynthetic electron transport chain.Planta, 1999, 209:250-258.

[35] Liu Y J, Zhang S S, Tian X Y,etal.Effects of salt stress on protective enzyme system, MDA content and membrane permeability of NHC foliar.Grassland and Turf, 2008, 2(8):30-33.

[36] Moran J F, Becana M.Drought induces oxidative stress in pea plants.Planta, 1994, 194(3):346-352.

[37] Zhang Y F, Liang Z W, Sui L,etal.Effect on physiological characteristic ofMedicagosativaunder saline-alkali stress at seedling stage.Acta Prataculturae Sinica, 2009, 18(4):230-235.

[38] Guo H J, Hu T, Fu J M.Effects of saline sodic stress on growth and physiological responses ofLoliumperenne.Acta Prataculturae Sinica, 2012, 21(1):118-125.

[39] Zhang H S, Zhao G Q, Li M F,etal.Physiological responses ofPennisetumlongissimumvar.intermediumseedlings to PEG, low temperature and salt stress treatments.Acta Prataculturae Sinica, 2014, 23(2):180-188.

參考文獻：

[1] 趙可夫, 李法增.中國鹽生植物[M].北京:科學出版社, 1999:104-110.

[3] 劉鳳歧, 劉杰淋, 朱瑞芬, 等.4種燕麥對NaCl脅迫的生理響應及耐鹽性評價.草業(yè)學報, 2015, 24(1):183-189.

[5] 盧艷敏, 蘇長青, 李會芬.不同鹽脅迫對白三葉種子萌發(fā)及幼苗生長的影響.草業(yè)學報, 2013, 22(4):123-129.

[6] 王立艷, 潘潔, 肖輝, 等.種植耐鹽植物對濱海鹽堿地土壤鹽分的影響.華北農學報, 2014, 29(5):226-231.

[7] 魯艷, 雷加強, 曾凡江, 等.NaCl處理對梭梭生長及生理生態(tài)特征的影響.草業(yè)學報, 2014, 23(3):152-159.

[8] 解新明, 盧小良.海濱雀稗種質資源的優(yōu)良特性及其利用價值.華南農業(yè)大學學報, 2004, 25(Z2):64-67.

[9] 賈新平, 葉曉青, 梁麗建, 等.基于高通量測序的海濱雀稗轉錄組學研究.草業(yè)學報, 2014, 23(6):242-252.

[13] 盧少云, 郭振飛.草坪草逆境生理研究進展.草業(yè)學報, 2003, 12(4):7-13.

[15] 葉曉青, 佘建明, 梁流芳, 等.海濱雀稗體細胞低溫篩選獲得耐寒突變體.草地學報, 2010, 18(1):97-102.

[16] 劉國道, 羅麗娟.中國熱帶飼用植物資源[M].北京:中國農業(yè)大學出版社, 1999:176-179.

[17] 劉一明, 程鳳枝, 王齊, 等.四種暖季型草坪植物的鹽脅迫反應及其耐鹽閾值.草業(yè)學報, 2009, 18(3):192-199.

[18] 陳毓荃.生物化學實驗方法和技術[M].北京:科學出版社, 2002:197-199.

[19] 王學奎.植物生理生化實驗原理和技術[M].北京:高等教育出版社, 2006:167-173, 202-204, 278-281.

[21] 劉文輝, 周青平, 顏紅波, 等.青海扁莖早熟禾種群地上生物量積累動態(tài).草業(yè)學報, 2009, 18(2):18-24.

[23] 閆道良, 余婷, 徐菊芳, 等.鹽脅迫對互花米草生長及Na+、K+離子積累的影響.生態(tài)環(huán)境學報, 2013, 22(1):105-109.

[24] 李輝, 康健, 趙耕毛, 等.鹽脅迫對菊芋干物質和糖分積累分配的影響.草業(yè)學報, 2014, 23(2):160-170.

[25] 陳靜波, 褚曉晴, 李珊, 等.鹽水灌溉對7屬11種暖季型草坪草生長的影響及抗鹽性差異.草業(yè)科學, 2010, 29(8):1185-1192.

[26] 段九菊, 郭世榮.外源亞精胺對NaCl脅迫下黃瓜幼苗耐鹽性的影響.中國蔬菜, 2005, 12:8-10.

[27] 王素平, 郭世榮, 胡曉輝, 等.鹽脅迫對黃瓜幼苗葉片光合色素含量的影響.江西農業(yè)大學學報, 2006, 28(1):32-38.

[28] 韓志平, 郭世榮, 馮吉慶, 等.鹽脅迫對西瓜幼苗生長、葉片光合色素和脯氨酸含量的影響.南京農業(yè)大學學報, 2008, 31(2):32-36.

[29] 范希峰, 侯新村, 朱搖, 等.鹽脅迫對柳枝稷苗期生長和生理特性的影響.應用生態(tài)學報, 2012, 23(6):1476-1480.

[30] 劉偉成, 鄭春芳, 陳琛, 等.花期海蓬子對鹽脅迫的生理響應.生態(tài)學報, 2013, 33(17):5184-5193.

[31] 鄒麗娜, 周志宇, 顏淑云, 等.鹽分脅迫對紫穗槐幼苗生理生化特性的影響.草業(yè)學報, 2011, 20(3):84-90.

[32] 郭文忠, 劉聲鋒, 李丁仁, 等.硝酸鈣和氯化鈉不同濃度對番茄苗期光合生理特性的影響.中國農學通報, 2003, 19(5):28-31.

[35] 劉延吉, 張珊珊, 田曉艷, 等.鹽脅迫對NHC牧草葉片保護酶系統(tǒng)，MDA含量及膜透性的影響.草原與草坪, 2008, 2(8):30-33.

[37] 張永鋒, 梁正偉, 隋麗, 等.鹽堿脅迫對苗期紫花苜蓿生理特性的影響.草業(yè)學報, 2009, 18(4):230-235.

[38] 郭慧娟, 胡濤, 傅金民.蘇打堿對多年生黑麥草的生理影響.草業(yè)學報, 2012, 21(1):118-125.

[39] 張懷山, 趙桂琴, 栗孟飛, 等.中型狼尾草幼苗對PEG、低溫和鹽脅迫的生理應答.草業(yè)學報, 2014, 23(2):180-188.

Impacts of salt stress on the growth and physiological characteristics ofPaspalumvaginatum

JIA Xin-Ping，DENG Yan-Ming，SUN Xiao-Bo，LIANG Li-Jian

JiangsuAcademyofAgriculturalSciences,InstituteofHorticulture,JiangsuKeyLaboratoryforHorticulturalCropGeneticImprovement,Nanjing210014,China

The effects of different concentrations of NaCl solution (0, 100, 200, 300, 400 and 500 mmol/L) on growth, biomass, relative water content, membrane permeability, photosynthetic pigments, organic osmolyte content and protective enzyme activity ofPaspalumvaginatumwere assessed to determine the response of growth and physiological parameters to salt stress.The results indicated that plant height, leaf length, leaf width, root dry weight, stem dry weight, leaf dry weight and erect stem diameter ofP.vaginatumunder NaCl treatment were significantly reduced compared with the control (no salt).Compared with the control, the relative water content ofP.vaginatumleaves was decreased significantly, while the membrane permeability, photosynthetic pigment, MDA and soluble sugar content increased.The activities of SOD and POD and leaf proline content all increased at lower salt levels and then declined, peaking at 300 mmol/L NaCl.This study showed thatP.vaginatumhas self protecting mechanisms providing tolerance to salinity stress; the threshold of salt tolerance was 300 mmol/L NaCl.The improvement of salt-tolerance inP.vaginatumresulted from the modulation of physiological characteristics.

Paspalumvaginatum; salt stress; osmotic regulation; physiological characteristic; salt tolerance

10.11686/cyxb2015028

http://cyxb.lzu.edu.cn

2015-01-16；改回日期：2015-4-09

江蘇省鹽土生物資源研究重點實驗室開放課題(JKLBS2012003)資助。

賈新平(1983-)，男，山西晉城人，助理研究員，博士。E-mail：pingdaya@163.com

賈新平, 鄧衍明, 孫曉波, 梁麗建.鹽脅迫對海濱雀稗生長和生理特性的影響.草業(yè)學報, 2015, 24(12):204-212.

JIA Xin-Ping，DENG Yan-Ming，SUN Xiao-Bo，LIANG Li-Jian.Impacts of salt stress on the growth and physiological characteristics ofPaspalumvaginatum.Acta Prataculturae Sinica, 2015, 24(12):204-212.