孫鵬飛，崔占鴻，劉書杰*，柴沙駝，郝力壯，王迅

(1.青海大學(xué)，青海 西寧 810016；2.青海省畜牧獸醫(yī)科學(xué)院，青海 西寧 810016；3.青海省放牧家畜營養(yǎng)與生態(tài)國家重點實驗室培育基地，青海省高原放牧家畜動物營養(yǎng)與飼料科學(xué)重點實驗室，青海 西寧 810016；4.莒南縣檢驗檢測中心，山東 莒南 276600)

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三江源區(qū)不同季節(jié)放牧草場天然牧草營養(yǎng)價值評定及載畜量研究

孫鵬飛1,2,3,4，崔占鴻1,2,3，劉書杰1,2,3*，柴沙駝1,2,3，郝力壯1,2,3，王迅1,2,3

(1.青海大學(xué)，青海 西寧 810016；2.青海省畜牧獸醫(yī)科學(xué)院，青海 西寧 810016；3.青海省放牧家畜營養(yǎng)與生態(tài)國家重點實驗室培育基地，青海省高原放牧家畜動物營養(yǎng)與飼料科學(xué)重點實驗室，青海 西寧 810016；4.莒南縣檢驗檢測中心，山東 莒南 276600)

為探究三江源區(qū)不同季節(jié)放牧草場天然牧草營養(yǎng)供給潛力和載畜量，選用3頭安裝永久性瘤胃瘺管的成年大通牦牛為瘤胃液供體動物，采用概略養(yǎng)分分析法和體外產(chǎn)氣法，結(jié)合產(chǎn)草量對放牧草場牧草進行綜合評定并確定其載畜量。結(jié)果表明，1)夏、秋及冬春放牧草場的可食風(fēng)干草的最高產(chǎn)量分別為(123.83±17.88)，(256.88±29.90)和(246.83±66.73) g/m2。2)夏、秋及冬春草場天然牧草的最高粗蛋白(CP)含量分別為(12.69±0.13)%，(10.54±1.22)%和(8.65±0.64)%，其含量隨牧草生長而逐漸降低；夏、秋及冬春草場天然牧草EE的最高含量分別為(2.95±0.10)%，(4.38±0.17)%及(3.74±0.70)%；NDS含量的變化趨勢與CP一致，而NDF和ADF含量的變化與CP相反，隨牧草生長含量不斷增加。3)體外發(fā)酵pH和氨氮濃度均在正常范圍內(nèi)；夏季草場牧草的48 h產(chǎn)氣量、24 h產(chǎn)氣估測消化能(DM)、代謝能(ME)和有機物質(zhì)降解率(OMD)的最大值分別為(57.50±4.27) mL、(9.32±0.59) MJ/kg、(7.98±0.62) MJ/kg和(57.93±3.23)%；秋季草場牧草分別為(54.67±5.35) mL、(8.83±0.64) MJ/kg、(7.47±0.68) MJ/kg及(55.26±3.52)%；冬春草場牧草分別為(58.83±4.51) mL、(9.56±0.60) MJ/kg、(8.24±0.63) MJ/kg及(52.69±5.14)%。4)無補飼條件下，夏、秋及冬春天然放牧草場載畜量分別按數(shù)量載畜量、數(shù)量載畜量和DCP載畜量核算放牧科學(xué)，其最適載畜量分別為7.05，19.51和2.47 SU/hm2；有良好補飼情況下，夏、秋及冬春天然放牧草場載畜量按DCP載畜量、ME載畜量和ME載畜量核算放牧科學(xué)，其最適載畜量分別為14.85，29.00和5.03 SU/hm2。因此，三江源區(qū)牧草產(chǎn)量和品質(zhì)季節(jié)性差異大，能-氮不平衡，通過補飼可以使夏、秋及冬春放牧草場的載畜量分別提高1.1，0.5和1.0倍左右，有利于促進當?shù)匦竽翗I(yè)發(fā)展和生態(tài)保護。

三江源區(qū)；天然牧草；體外產(chǎn)氣法；營養(yǎng)價值; 載畜量

三江源位于青海省南部，是長江、黃河、瀾滄江的發(fā)源地區(qū)，素有“江河源”之稱，面積36.3萬km2，占青海省總土地面積的50.3%，是中國江河中下游地區(qū)和東南亞國家生態(tài)環(huán)境安全和區(qū)域可持續(xù)發(fā)展的生態(tài)屏障[1-2]。草地生態(tài)是三江源區(qū)生態(tài)環(huán)境的主體，維系著“中華水塔”的生態(tài)安全。同時，該區(qū)域也是青海省牦牛的主要產(chǎn)區(qū)，現(xiàn)存欄牦牛330萬頭，占世界牦牛(1400萬頭)的23.77%，占中國總牦牛(1300萬頭)的25.38%，占青海總牦牛(450萬頭)的73.33%，肩負著發(fā)展西部牧區(qū)區(qū)域經(jīng)濟的重任[3]。多年來，草地的長期超載放牧，使這一地區(qū)草地退化嚴重，草地生態(tài)趨于惡化，草畜矛盾突出。為了協(xié)調(diào)三江源區(qū)草地生產(chǎn)的生態(tài)、社會和經(jīng)濟功能，需要對當?shù)赝恋?、飼草、家畜資源進行綜合評估，量化草地資源稟賦，了解不同種類資源之間的內(nèi)在聯(lián)系、預(yù)測對環(huán)境的影響，估算草地承載能力，進而確定合理的發(fā)展途徑[4]。目前，草地載畜量常使用數(shù)量載畜量與營養(yǎng)載畜量中的可消化粗蛋白(digestible crude protein, DCP)和總可消化養(yǎng)分(total digestible nutrients, TDN)載畜量相結(jié)合的方法進行評價[5-7]。由于TDN載畜量粗略地反映草地能量載畜量，尚不精確，而體外產(chǎn)氣估測牧草代謝能(metabolic energy, ME)技術(shù)的成熟[8-9]，使ME載畜量的計算成為可能。因此本研究以三江源區(qū)核心區(qū)域稱多縣夏、秋及冬春季草場天然牧草為對象，以本地當家畜種牦牛為瘤胃液供體動物，采用概略養(yǎng)分分析和體外產(chǎn)氣技術(shù)相結(jié)合的方法評價了三江源區(qū)不同季節(jié)放牧草場天然牧草的產(chǎn)量和營養(yǎng)品質(zhì)，并據(jù)此測算了不同草場的數(shù)量載畜量、DCP載畜量和ME載畜量，為三江源區(qū)草地畜牧業(yè)的健康持續(xù)發(fā)展提供參考。

1 材料與方法

1.1樣地概括

牧草樣品采集在青海省玉樹藏族自治州稱多縣歇武鎮(zhèn)牧業(yè)村三社進行。稱多縣地處青藏高原的東部、青海省的南部，玉樹藏族自治州東北部，地理坐標界于北緯32°53′30″-34°47′10″，東經(jīng)96°02′36″-97°21′24″，全縣平均海拔4000 m以上，年均溫度3.8℃，年降水量600 mm。境內(nèi)草原遼闊，天然牧草草質(zhì)好，營養(yǎng)豐富，適宜家畜的放牧飼養(yǎng)，在全縣可利用草場面積中，冬春草場面積為537600 hm2，夏秋草場面積為711200 hm2，分別占可利用草場面積的43.1%和56.9%。采樣地主要草地物種群落為：莎草科的線葉嵩草(Kobresiacapillifolia)、矮嵩草(K.humilis)、喜馬拉雅嵩草(K.royleana)等，蓼科的圓穗蓼(Polygonumhookeri)和珠芽蓼(P.viviparum)等，龍膽科的線葉龍膽(Gentianafarreri)和青藏龍膽(G.futtereri)等和菊科的蒲公英(Taraxacummongolicum)等及禾本科部分牧草。

1.2樣品采集與前處理

分別于2014年8月1日和8月25日在夏季放牧草場采集夏季牧草各9個樣方，于2014年8月25日和9月22日在秋季放牧草場采集秋季牧草各9個樣方，于2014年9月22日和10月12日在冬春放牧草場采集冬初牧草各9個樣方。天然牧草混合樣品采集采用1.0 m×1.0 m樣方，留茬高度2 cm，齊地面刈割，挑出不可食部分，稱重并記錄，風(fēng)干后再稱重，計算風(fēng)干草產(chǎn)量。帶回實驗室，每期選取3個樣方牧草，粉碎過0.45 mm篩，室溫下保存待測。

1.3常規(guī)營養(yǎng)成分測定

干物質(zhì)(dry matter，DM)測定采用直接烘干法(GB6438-86)；粗蛋白(crude protein, CP)測定采用凱氏微量定氮法(GB6432-94)；粗脂肪(ether extract, EE)測定采用索氏提取法(GB6433-94)；粗灰分(Ash)測定采用馬福爐灰化法(GB6438-92)；酸性洗滌纖維(acid detergent fibre, ADF)、中性洗滌纖維(neutral detergent fibre, NDF)、中性洗滌可溶物(neutral detergent soluble, NDS)及半纖維素(hemicellulose, HC)的測定均采用Van soest纖維分析法[10]。

1.4體外產(chǎn)氣測定方法與指標

1.4.1試驗動物及管理 選擇3頭健康、體重接近、安裝有永久性瘤胃瘺管的成年大通牦牛作為瘤胃液供體，飼養(yǎng)水平為1.5倍的維持水平，以燕麥青干草為基礎(chǔ)粗飼料，日糧精粗比為30∶70，單獨飼喂，每天8:00和18:00飼喂，自由飲水，預(yù)飼15 d后，晨飼前用真空泵抽取瘤胃液，裝入保溫桶中，并迅速帶回實驗室。

1.4.2培養(yǎng)液配制 采用Menke和Steingass的方法[11]準備人工瘤胃營養(yǎng)液(表1)，并將人工瘤胃營養(yǎng)液與瘤胃液以體積比為2∶1混合即為培養(yǎng)液。

表1 人工瘤胃培養(yǎng)液配方Table 1 Formula of singular solution in artificial rumen fluid

1.4.3產(chǎn)氣量測定 每期牧草設(shè)3個重復(fù)，同一批次培養(yǎng)中設(shè)定對照組，即沒有發(fā)酵底物，僅有瘤胃液和培養(yǎng)液，作為產(chǎn)氣量校正。將空白管和裝有200 mg底物的培養(yǎng)管(專用注射器)預(yù)熱( 39℃) 后加入培養(yǎng)液30 mL，放置到培養(yǎng)箱中開始培養(yǎng)計時，在2，4，6，8，10，12，14，16，20，24，30，36，48 h各時間點取出培養(yǎng)管并快速讀數(shù)記錄。當?shù)侥骋粫r間點讀數(shù)超過60 mL時，在讀數(shù)后及時排氣并記錄排氣后的刻度值。待飼料在體外培養(yǎng)48 h后，將培養(yǎng)管分別取出放入冰水中使其停止發(fā)酵。發(fā)酵液經(jīng)4層紗布過濾，測定pH和NH3-N濃度。瘤胃液pH用雷磁PHS-3C酸度計直接測定；NH3-N濃度采用馮宗慈和高民[12]改進的比色法測定。

1.4.4測定指標及計算方法[13]

產(chǎn)氣量(mL)=該時間段內(nèi)培養(yǎng)管氣體產(chǎn)量(mL)-對應(yīng)時間段內(nèi)空白管氣體平均產(chǎn)生量(mL)
產(chǎn)氣速率(mL/h)=該時間段內(nèi)產(chǎn)氣量(mL)/對應(yīng)時長(h)
消化能(digestible energy, DE)=0.1384×GP+0.142%×CP+0.111%×EE+2.86(R=0.97，n=139)代謝能(metabolizable energy,ME)=0.1456×GP+0.07675%×CP+0.1642%×EE+1.198(R=0.973，n=139)有機物質(zhì)降解率(organic matter degradation rate, OMD)=0.7602×GP+0.6365%×CP+22.5(R=0.943，n=139)

其中，GP(gas production)為24 h產(chǎn)氣量(mL/200 mg飼料)，CP為粗蛋白含量(%)，EE為粗脂肪含量(%)，R為回歸系數(shù)，n為測定的重復(fù)數(shù)。

1.5載畜量計算

牧草數(shù)量載畜量=(草場最高可食牧草干物質(zhì)輸出量×利用率)÷(放牧天數(shù)×單個羊單位日需干物質(zhì)量)

可消化蛋白載畜量=(草場可消化蛋白輸出量×利用率)÷(放牧天數(shù)×單個羊單位日需可消化蛋白量)

代謝能載畜量=(草場代謝能輸出量×利用率)÷(放牧天數(shù)×單個羊單位日需代謝能量)

1.6計算參數(shù)

根據(jù)中華人民共和國農(nóng)業(yè)行業(yè)現(xiàn)行標準《天然草地合理載畜量的計算》NY/T635-2002，每個標準羊單位(即體重50 kg并哺乳半歲以內(nèi)單羔，日消耗1.8 kg標準干草的母綿羊)按每天采食1.8 kg標準干草或1.55 kg干物質(zhì)計算；稱多縣草地總體為輕度退化，按80%的利用率進行折扣，即夏季草場的利用率為65%×80%=52%，秋季草場的利用率為45%×80%=36%，冬季草場的利用率為70%×80%=56%。同時，由相關(guān)研究結(jié)合美國NRC標準，本研究采用DCP的日需要量為0.0539 kg，ME的日需要量為8.38 MJ；暖季和冷季CP的消化率分別為62.25%和31.64%[14-16]。根據(jù)稱多縣放牧實際情況，以1年365 d計，夏、秋及冬季草場放牧?xí)r間分別為54，28和283 d。

1.7數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2003進行數(shù)據(jù)整理和SAS 9.13中的one-way ANOVA進行統(tǒng)計分析。試驗結(jié)果以平均值±標準差的形式表示。顯著水平：P<0.01為差異極顯著；P<0.05為差異顯著；P<0.1為有變化趨勢。

2 結(jié)果與分析

2.1產(chǎn)草量

不同季節(jié)放牧草場天然牧草產(chǎn)量及變化情況見表2。夏季草場天然牧草8月25日時的鮮草產(chǎn)量及中、低層牧草的高度均極顯著(P<0.01)高于8月1日時的牧草，而牧草蓋度、單位面積風(fēng)干草產(chǎn)量和高層牧草的高度與8月1日相比差異不顯著(P>0.05)，但單位面積風(fēng)干牧草產(chǎn)量有升高的趨勢(P<0.1)；秋季草場8月25日入場時天然牧草的蓋度、單位面積鮮草和風(fēng)干草產(chǎn)量均極顯著(P<0.01)高于9月22日出場時的牧草，而3層牧草的高度變化均不顯著(P>0.05)，但中、低層牧草有明顯的降低趨勢(P<0.1)。自9月22日轉(zhuǎn)入冬季草場到10月12日短短的20 d時間內(nèi)，單位面積鮮草和風(fēng)干牧草產(chǎn)量均極顯著(P<0.01)降低，低層牧草的高度顯著降低(P<0.05)，其他指標變化不明顯(P>0.1)。

2.2牧草養(yǎng)分含量分析

不同季節(jié)放牧草場天然牧草概略養(yǎng)分及變化情況如表3。夏季牧場天然牧草的CP和DM含量在8月1日分別顯著(P<0.05)和極顯著(P<0.01)高于8月25日，而ADF含量卻極顯著(P<0.01)低于8月25日牧草，說明夏季放牧草場牧草在8月1日時營養(yǎng)品質(zhì)較好。秋季草場8月25日與9月22日天然牧草相比，CP含量顯著(P<0.05)較高，而EE含量顯著(P<0.05)較低，NDF和ADF隨時間推移有升高趨勢(P<0.1)，而NDS有降低趨勢(P<0.1)。冬季草場，在9月22日入場初的天然牧草CP和NDS含量均極顯著(P<0.01)高于10月12日，而NDF含量極顯著(P<0.01)低于10月12日牧草，隨時間推移，DM和ADF分別有降低和增高的趨勢(P<0.1)，說明9月22日剛轉(zhuǎn)入冬季草場時的牧草品質(zhì)較好。

表2 不同季節(jié)放牧草場地上生物量Table 2 Ground biomass of grazing pasture of different season

注：相同放牧草場，同列不同大寫字母表示差異極顯著(P<0.01)，不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。下同。

Note：For same grazing pasture and same column, the different capital letters show significant differences atP<0.01, and the different lower letters show significant differences atP<0.05.The same below.

表3 不同季節(jié)放牧地牧草概略養(yǎng)分含量(風(fēng)干基礎(chǔ))Table 3 General nutrients content of grazing pasture during different season (air-dry basis) %

2.3體外產(chǎn)氣評定

2.3.1瘤胃發(fā)酵參數(shù)及能值估測 由表4可知，3季放牧草場天然牧草經(jīng)過體外48 h發(fā)酵后pH均在7以下，為6.69～6.87，對瘤胃內(nèi)環(huán)境無不良影響；瘤胃NH3-N濃度變化范圍為12.15～16.00 mg/100 mL，均滿足瘤胃微生物最高生長要求。同時，3季放牧草場天然牧草24 h產(chǎn)氣量、48 h產(chǎn)氣量及由24 h產(chǎn)氣量與常規(guī)營養(yǎng)物質(zhì)推算得出的DE、ME、OMD均表現(xiàn)為隨放牧?xí)r間的延長而降低。

2.3.2產(chǎn)氣動態(tài) 由圖1可知，3季放牧草場天然牧草體外產(chǎn)氣速率均在1～3 h間形成第1個峰，并且這是整個過程中產(chǎn)氣速率的最高峰；3～8 h之間各季不同階段牧草的產(chǎn)氣速率均相對平緩，且8月1日夏季牧草、8月25日秋季牧草和9月22日冬季牧草的產(chǎn)氣速率較對應(yīng)季節(jié)草場的8月25日夏季草場牧草、9月22日秋季草場牧草和10月12日冬季牧場牧草高。第10～14 h之間，除8月1日夏季牧草和9月22日冬季牧草的產(chǎn)氣速率直接開始下降，并不斷趨向于X軸外，其他時間牧草都出現(xiàn)了整個過程中的第2個產(chǎn)氣高峰，然后逐步下降。

表4 不同季節(jié)放牧草場天然牧草體外發(fā)酵參數(shù)及能值估測Table 4 Fermentation parameter and estimated energy of native grass in vitro of grazing pasture of different season

圖1 不同季節(jié)放牧草場天然牧草體外發(fā)酵產(chǎn)氣速率

2.4不同季節(jié)放牧草場天然牧草營養(yǎng)輸出量

2.4.1概略養(yǎng)分輸出 由表5，從3季放牧草場天然牧草各概略養(yǎng)分的單位面積平均輸出量來看，CP和EE及Ash的最大輸出均出現(xiàn)在秋季草場，冬季草場次之，夏季草場的單位面積輸出最低，NDF、ADF及NDS的輸出量均隨時間推移而逐漸增加；從夏、秋及冬季各放牧草場分別來看，除夏季放牧草場外，其他兩季草場均表現(xiàn)為隨牧草生長、放牧?xí)r間的延長天然牧草概略養(yǎng)分輸出呈下降趨勢。

2.4.2體外產(chǎn)氣輸出 由表6，從3季放牧草場天然牧草體外產(chǎn)氣單位面積平均輸出看，24和48 h 產(chǎn)氣輸出及DE和ME的最大輸出均出現(xiàn)在冬季放牧草場，秋季草場次之，夏季草場最低；從夏、秋及冬季草場分別來看，與概略養(yǎng)分輸出的變化相似，均表現(xiàn)為隨牧草生長、放牧?xí)r間的延長，天然牧草體外產(chǎn)氣輸出呈下降趨勢。

表5 不同季節(jié)放牧草場單位面積天然牧草概略養(yǎng)分輸出量Table 5 Yield of general nutrition per unit area of grazing pasture of different season g/m2

2.5不同季節(jié)放牧草場載畜量確定

三江源區(qū)不同季節(jié)放牧草場數(shù)量和營養(yǎng)載畜量情況如表7所示。數(shù)量載畜量和營養(yǎng)載畜量的變化趨勢一致，最大值均出現(xiàn)在秋季放牧草場，夏季放牧草場次之，冬季放牧草場最低；在夏季放牧草場，DCP載畜量最高，是數(shù)量載畜量的2.1倍，是ME載畜量的1.5倍左右；在秋季放牧草場，ME載畜量最高，是數(shù)量載畜量和DCP載畜量的1.5倍左右；在冬季放牧草場，ME載畜量最高，數(shù)量載畜量次之，DCP載畜量最低，ME載畜量約為DCP載畜量的1.0倍左右。

表7 不同季節(jié)放牧草場載畜量Table 7 Carrying capacity of grazing pasture of different season SU/hm2

3 討論

3.1產(chǎn)草量和概略養(yǎng)分

天然草地牧草的產(chǎn)草量和營養(yǎng)品質(zhì)隨季節(jié)變化而變化，牧草營養(yǎng)一般隨牧草生長而降低[17]。趙禹臣等[18]和吳發(fā)莉等[19]研究發(fā)現(xiàn)西藏當雄、那曲和甘肅碌曲、合作高寒草地暖季牧草營養(yǎng)價值高于冷季牧草，暖季牧草的CP和Ash含量顯著高于冷季，而CF(crude fibre)、NDF和ADF含量顯著低于冷季牧草，暖季牧草的飼用價值明顯較高。本研究中，最高產(chǎn)草量出現(xiàn)在8月25日秋季草場，牧草CP的含量隨牧草生長而降低，ADF和NDF含量隨牧草生長而升高，牧草品質(zhì)變化趨勢均與以上研究相似。同時，本研究所得出的不同季節(jié)放牧草場的CP平均含量除夏季草場為11.74%外，秋季和冬春草場牧草CP平均含量均在10%以下，按任繼周[20]牧草CP等級指數(shù)劃分法(≥16%為上等、10%～15%為中等、≤10%為下等)，夏季放牧地天然牧草的營養(yǎng)品質(zhì)處于中等，而秋季和冬春放牧地天然牧草的營養(yǎng)品質(zhì)處于下等。有資料表明，如果飼草料中ADF含量≥30%時，會影響到飼料蛋白的消化，本研究中，除夏季放牧草地天然牧草的平均ADF為26.12%，低于30%外，秋季和冬春放牧地天然牧草ADF含量均在30%以上，品質(zhì)較差。產(chǎn)草量和概略養(yǎng)分分析證明，三江源區(qū)夏季放牧地天然牧草品質(zhì)較好，秋季放牧地天然牧草產(chǎn)草量較高。

3.2體外產(chǎn)氣評定

3.2.1瘤胃發(fā)酵參數(shù)及估測能值 瘤胃中NH3-N是飼草料中的蛋白質(zhì)及非蛋白氮在瘤胃中的降解產(chǎn)物，是微生物合成菌體蛋白的原料。瘤胃液NH3-N濃度受瘤胃壁吸收、食糜排空速度及瘤胃菌體利用等因素的影響而變化[21]。在正常反芻動物瘤胃內(nèi)，瘤胃微生物發(fā)酵所需的最佳NH3-N濃度范圍為0.35～29.00 mg/100 mL，而連續(xù)體外發(fā)酵培養(yǎng)所需的最低NH3-N濃度為5.00 mg/100 mL[22-23]。本研究中，三江源區(qū)不同季節(jié)放牧地天然牧草雖然品質(zhì)差異較大，但經(jīng)體外48 h發(fā)酵后NH3-N濃度均在12.15～16.00 mg/100 mL之間，均能維系瘤胃微生物的快速生長，這可能與牦牛長期生活在高寒地區(qū)，并長期耐受營養(yǎng)缺乏而適應(yīng)環(huán)境的結(jié)果。

不同季節(jié)放牧地天然牧草的DE和ME含量可通過體外產(chǎn)氣的24 h產(chǎn)氣量結(jié)合概略養(yǎng)分中的粗蛋白和粗脂肪進行估測[13]。本研究中，夏季放牧地天然牧草的DE和ME含量分別為8.46～9.32 MJ/kg和7.08～7.98 MJ/kg,秋季放牧地天然牧草的DE和ME含量分別為8.39～8.83 MJ/kg和7.01～7.47 MJ/kg，而冬季放牧地天然牧草的DE和ME含量分別為8.36～9.56 MJ/kg和6.98～8.24 MJ/kg，這均高于中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院吉林特產(chǎn)研究所1985年測定的玉米秸稈的消化能和代謝能含量(8.42和6.77 MJ/kg)，說明三江源區(qū)天然牧草能量含量尚可。

3.2.2產(chǎn)氣動態(tài) 根據(jù)本課題組前期研究得出體外培養(yǎng)飼料48 h時間為最佳，因此本研究確定體外培養(yǎng)時間為48 h[8-9]。在48 h的體外培養(yǎng)過程中，3個季節(jié)牧草的產(chǎn)氣速率均在1～3 h形成了一個高峰，部分牧草在10～14 h形成了第2個峰。這與天然牧草的碳水化合物分為結(jié)構(gòu)性碳水化合物(structural carbohydrate, SC)和非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(non-structural carbohydrate, NSC)有關(guān)[24-25]。由于非結(jié)構(gòu)性碳水化合物容易被降解，在培養(yǎng)前期，非結(jié)構(gòu)性碳水化合物首先被瘤胃微生物快速利用，故形成了第1個峰。當這部分碳水化合物被利用完后，瘤胃微生物開始利用較難利用的結(jié)構(gòu)性碳水化合物，降解速度變慢，出現(xiàn)“平穩(wěn)期”。隨著培養(yǎng)時間推移，瘤胃降解菌不斷積累增加，產(chǎn)氣速率又開始加快，形成了第2個產(chǎn)氣速率高峰，第2個高峰過后，由于發(fā)酵底物殆盡和發(fā)酵產(chǎn)物積累，導(dǎo)致發(fā)酵速度不斷降低，并趨于0。本研究中，部分牧草的產(chǎn)氣速率沒有出現(xiàn)第2個峰，而是平穩(wěn)期結(jié)束后直接開始不斷降低，這可能與這一時期的牧草品質(zhì)較好，非結(jié)構(gòu)性碳水化合物比例較高，導(dǎo)致二次發(fā)酵不明顯有關(guān)。

3.3不同季節(jié)放牧地合理載畜量的確定

本研究中，在夏季放牧地的營養(yǎng)載畜量(包括DCP和ME載畜量)均高于數(shù)量載畜量，并且DCP載畜量高于ME載畜量，這與郝力壯等[26]暖季(7-8月牧草)在瑪多縣的研究結(jié)果一致。在秋季放牧地營養(yǎng)載畜量同樣高于數(shù)量載畜量，但此時ME載畜量高于DCP載畜量，與夏季放牧地不一致。這與EE、CP是影響ME的兩個重要因素，秋季放牧地牧草CP含量開始下降，而富集能量的EE含量仍維持較高水平有關(guān)。而在冬春放牧地ME載畜量>數(shù)量載畜量>DCP載畜量，出現(xiàn)這種情況與牧草CP含量隨時間推移損失快，而EE損失較慢有關(guān)，這與本研究得出的牧草概略養(yǎng)分的變化一致。

參照生態(tài)學(xué)中的營養(yǎng)容納量和Liebig最小因子定律[27-29]，夏季和秋季草場營養(yǎng)供應(yīng)充足，牧草產(chǎn)量是限制因子，暖季估計載畜量應(yīng)首先考慮可食牧草產(chǎn)量。在冬春季放牧草場，DCP是限制因子，估計載畜量應(yīng)首先考慮DCP載畜量，按照DCP載畜量安排放牧符合生態(tài)保護的目標。但是，在實際生產(chǎn)中如果在暖季按數(shù)量載畜量、在冷季按DCP載畜量核減放牧地牛羊勢必會損害當?shù)啬撩竦慕?jīng)濟利益，推廣阻力大，所以可考慮在有補飼條件的地區(qū)，以最高載畜量核算，然后根據(jù)能-氮平衡原理，通過補飼草料補齊短板，實現(xiàn)生產(chǎn)、生態(tài)雙豐收。因此在有補飼條件的地區(qū)，夏季放牧草場應(yīng)該以DCP載畜量進行核算，然后通過補飼補齊DM和ME的不足；秋季放牧草場應(yīng)該以ME載畜量進行核算，然后通過補飼補齊DM和DCP的不足；冬春季放牧草場也應(yīng)該以ME載畜量進行核算，然后通過補飼補齊DM和DCP，尤其是DCP的缺乏。

4 結(jié)論

三江源區(qū)天然放牧草地牧草產(chǎn)草量和營養(yǎng)品質(zhì)季節(jié)性變化大，牧草產(chǎn)量在秋季放牧草場達到一年中的最大值以后不斷降低，概略養(yǎng)分中的CP隨牧草生長而不斷降低。夏季放牧草場DCP載畜量>ME載畜量>數(shù)量載畜量，在無補飼條件的情況下應(yīng)該以數(shù)量載畜量核定放牧，有補飼條件的情況下以DCP載畜量核定放牧；秋季放牧草場ME載畜量>DCP載畜量>數(shù)量載畜量，在無補飼條件的情況下應(yīng)該以數(shù)量載畜量核定放牧，有補飼條件的情況下以ME載畜量核定放牧；冬春放牧草場ME載畜量>數(shù)量載畜量>DCP載畜量，在無補飼條件下應(yīng)該以DCP載畜量核定放牧數(shù)量，有補飼條件的情況下以ME載畜量核定放牧。

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Seasonal evaluation of nutrition and carrying capacity of grazing pastures in the Three-River Source Region

SUN Peng-Fei1,2,3,4, CUI Zhan-Hong1,2,3, LIU Shu-Jie1,2,3*, CHAI Sha-Tuo1,2,3, HAO Li-Zhuang1,2,3, WANG Xun1,2,3

1.QinghaiUniversity,Xining810016,China; 2.QinghaiAcademyofAnimalandVeterinarySciences,Xining810016,China; 3.NationalKeyLabCultivatingBaseofPlateauGrazingAnimalNutritionandEcology,KeyLabofPlateauGrazingAnimalNutritionandFeedScienceinQinghaiProvince,Xining810016,China; 4.Junaninspectioncenter,Junan276600,China

To explore seasonal variations in the potential nutrient supply and carrying capacity of grazing pastures in the Three-River Source Region, three adult Datong yaks equipped the permanent rumen fistula were chosen to provide rumen fluid.Analysis of this fluid was combined with measurement of grass yield to comprehensively determine the pastures’ carrying capacity and gas production, using general nutrient analysis andinvitrotechniques.The results showed that the maximum yields of edible dry grass in summer, autumn, winter and spring were (123.83±17.88), (256.88±29.90) and (246.83±66.73) g/m2respectively.Maximum crude protein (CP) contents were (12.69±0.13)%, (10.54±1.22)% and (8.65±0.64)%, the contents gradually decreasing with grass growth.The maximum ether extract (EE) contents in summer, autumn, winter and spring were (2.95±0.10)%, (4.38±0.17)% and (3.74±0.70)% respectively.The change trend in neutral detergent soluble (NDS) content was consistent with CP, while neutral detergent fibre (NDF) and acid detergent fibre (ADF) contents varied negatively with CP.The pH value and NH3-N concentration of solutions fermentedinvitrowere within normal ranges.The maxima of 48 h gas production and digestible energy (DE), metabolizable energy (ME) and organic matter degradation rate (OMD) (estimated by 24 h gas production) for summer pastures were (57.50±4.27) mL, (9.32±0.59) MJ/kg, (7.98±0.62) MJ/kg and (57.93±3.23)%; for autumn pastures (54.67±5.35) mL, (8.83±0.64) MJ/kg, (7.47±0.68) MJ/kg and (55.26±3.52)%; for winter and spring pastures (58.83±4.51) mL, (9.56±0.60) MJ/kg, (8.24±0.63) MJ/kg and (52.69±5.14)%.Without the provision of concentrates, according to grass and digestible crude protein (DCP) production results, the optimal yak carrying capacity of summer, autumn and winter and spring pastures was 7.05,19.51 and 2.47 SU/ha respectively.When supplementary concentrates were fed, maximum carrying capacity for the three seasons can reach to 14.85, 29.00 and 5.03 SU/ha (based on DCP production for summer pastures and ME production for autumn, winter and spring pastures).In conclusion, the forage yield and quality of grazing pastures varies significantly by season.By supplementary feeding, carrying capacity in summer, autumn, winter and spring can be increased by 1.1, 0.5 and 1.0 times, a result that would help to promote both local animal husbandry and ecological sustainability.

three-rivers original regions; native pasture;invitrogas production technique; nutritional value; carrying capacity

10.11686/cyxb2015024

http://cyxb.lzu.edu.cn

2015-01-16；改回日期：2015-04-08

青海省科技支撐計劃項目課題(2014-NS-112)，農(nóng)業(yè)部公益性行業(yè)科研專項(201203008)，國家自然科學(xué)基金項目(41271372)，國家自然科學(xué)基金項目(41461081)和青海省科技廳重點實驗室平臺建設(shè)項目(2013-Z-Y03)資助。

孫鵬飛(1988-)，男，山東濱州人，碩士。E-mail:mkyspf@126.com

*通信作者Corresponding author.E-mail:mkylshj@126.com

孫鵬飛,崔占鴻,劉書杰,柴沙駝,郝力壯,王迅.三江源區(qū)不同季節(jié)放牧草場天然牧草營養(yǎng)價值評定及載畜量研究.草業(yè)學(xué)報, 2015, 24(12):92-101.

SUN Peng-Fei, CUI Zhan-Hong, LIU Shu-Jie, CHAI Sha-Tuo, HAO Li-Zhuang, WANG Xun.Seasonal evaluation of nutrition and carrying capacity of grazing pastures in the Three-River Source Region.Acta Prataculturae Sinica, 2015, 24(12):92-101.