陸作楣，徐福海

1.南京農(nóng)業(yè)大學(xué)，江蘇 南京 210095；2.南京神州種業(yè)有限公司，江蘇 南京 210095

論雜交水稻育種的數(shù)量遺傳學(xué)原理

陸作楣1，2，徐福海2

1.南京農(nóng)業(yè)大學(xué)，江蘇 南京 210095；2.南京神州種業(yè)有限公司，江蘇 南京 210095

介紹了數(shù)量遺傳學(xué)的基本原理，分析了雜種優(yōu)勢的基因效應(yīng)和優(yōu)勢構(gòu)成，研討了配合力和雜種優(yōu)勢群理論的意義，比較了雜交玉米和雜交水稻育種原理的異同，并對當(dāng)前雜交水稻的育種策略提出建議。

雜交水稻；育種策略；數(shù)量遺傳學(xué)原理；優(yōu)勢構(gòu)成

數(shù)量遺傳學(xué)是研究數(shù)量性狀的遺傳、變異和環(huán)境影響的學(xué)科，是經(jīng)典遺傳學(xué)的重要分支，也是分子數(shù)量遺傳學(xué)的重要基礎(chǔ)。從1905年群體遺傳平衡法則的發(fā)現(xiàn)，到基因的“加性-顯性-上位性”遺傳模型、遺傳力和遺傳變異測定、雜種優(yōu)勢的顯性假說和超顯性假說、雙列雜交設(shè)計和配合力分析、遺傳距離和雜種優(yōu)勢群理論、基因型與環(huán)境互作及品種穩(wěn)定（適應(yīng)）性，再到數(shù)量性狀的基因分子定位和分子標(biāo)記輔助選擇，數(shù)量遺傳學(xué)的百年發(fā)展過程，幾乎與雜交玉米產(chǎn)業(yè)的發(fā)展史相互重合，兩者相輔相成，相得益彰。相比之下，數(shù)量遺傳學(xué)在水稻雜種優(yōu)勢利用方面的應(yīng)用還較為薄弱，多數(shù)雜交水稻育種工作者對數(shù)量遺傳學(xué)還比較陌生。由于相關(guān)的研究工作報道甚少，文中所介紹的內(nèi)容有不少是分析推理的結(jié)果，期望廣大育種工作者在學(xué)習(xí)和實踐的過程中作進一步探討。

1 作物雜種優(yōu)勢的基因效應(yīng)分析

數(shù)量遺傳學(xué)是作物雜種優(yōu)勢利用的重要理論基礎(chǔ)，而顯性假說和超顯性假說又一直是雜種優(yōu)勢遺傳基礎(chǔ)的理論解釋[1]，并為廣大遺傳育種工作者所接受。

1.1 顯性假說的基因效應(yīng)

控制作物性狀的等位基因有顯性和隱性之分，通常認(rèn)為顯性有利。顯性假說是從育種實踐經(jīng)驗中提升起來的理論假說，以一對等位基因A-a為例，其基因效應(yīng)可表達為：AA＝Aa＞aa

當(dāng)兩個雜交親本的不同基因位點上具有不同的顯性基因時，雜交后代就可以把這些顯性基因聚合起來。例如：

以上雜交后代（F1）含有顯性的基因位點數(shù)，正好是雙親含顯性的基因位點數(shù)之和，因而表現(xiàn)出超過雙親的雜種優(yōu)勢。

1.2 超顯性假說的基因效應(yīng)

超顯性的基因效應(yīng)也稱為基因互作效應(yīng)，以一對等位基因a1-a2為例，其基因效應(yīng)可表達為：a1a2＞a1a1≥a2a2。

式中純合體a1a1和a2a2的基因效應(yīng)無論相等與不相等，都低于它們的雜交后代a1a2的基因效應(yīng)。換句話說，這類雜種優(yōu)勢的遺傳基礎(chǔ)不同于以上顯性基因位點的聚合，而是同一位點上不同等位基因之間的交互作用。

1.3 顯性假說內(nèi)涵的變化

隨著研究的深入，最初的顯性假說表現(xiàn)出一定的局限性。首先許多重要的經(jīng)濟性狀都是數(shù)量性狀，其等位基因沒有明顯的顯隱性之分，但存在著增效或減效的區(qū)別。有的隱性基因也有可取之處，例如稻米的香味基因，所以人們對顯性假說的認(rèn)識需要深化。事實上，顯性假說的基因效應(yīng)有兩個明顯的特點：一是等位基因之間的效應(yīng)相對獨立，不存在互作效應(yīng)，但可能存在劑量效應(yīng)；二是非等位基因之間可以累加，這樣的基因效應(yīng)可以統(tǒng)稱為加性效應(yīng)，由此顯性假說的內(nèi)涵可以認(rèn)為是加性有利基因的聚合。相對而言，等位基因之間或非等位基因之間的交互作用就稱之為非加性效應(yīng)。由于研究困難，非等位基因之間的互作至今知之甚少，通常不加討論。

2 雜交玉米、雜交水稻的優(yōu)勢構(gòu)成和演變

玉米和水稻是世界上利用雜種優(yōu)勢最為成功的兩大糧食作物。由于授粉方式的不同，導(dǎo)致玉米和水稻群體的遺傳平衡型式有很大的差別，因而對雜種優(yōu)勢產(chǎn)生不同的影響。

2.1 雜交種優(yōu)勢構(gòu)成的概念

從作物雜種優(yōu)勢的基因效應(yīng)分析可知，雜種優(yōu)勢的遺傳基礎(chǔ)包含了加性有利基因的累加效應(yīng)和等位基因之間的優(yōu)良互作效應(yīng)兩大部分，筆者將這兩大部分基因效應(yīng)的相對比重稱為雜交種的優(yōu)勢構(gòu)成。雖然目前對優(yōu)勢構(gòu)成的概念還無法作定量研究，但對其定性分析卻可以為遺傳育種工作者提供有用的信息。

考察雜交玉米的發(fā)展歷史，起初的玉米自交系生長量小、產(chǎn)量很低，而雜交種的長勢旺盛，產(chǎn)量可以超過親本自交系的好幾倍。隨著自交系的不斷改良，雜交種的產(chǎn)量也在不斷提高，但是雜交種與雙親產(chǎn)量的差距也在不斷地縮小。

很顯然，早期的玉米自交系保留了較多的優(yōu)良互作基因，非加性的基因互作效應(yīng)在優(yōu)勢構(gòu)成中占有主導(dǎo)地位，而經(jīng)過長期改良的自交系聚合了越來越多的加性有利基因，因而雜交種的優(yōu)勢構(gòu)成也發(fā)生了相應(yīng)的變化，即非加性基因互作效應(yīng)的比重逐步下降，而加性有利基因的累加效應(yīng)逐步在優(yōu)勢構(gòu)成中占有重要地位。

2.2 不同授粉方式對作物優(yōu)勢構(gòu)成的影響

玉米和水稻分別屬于異花授粉和自花授粉的典型作物，由于授粉方式的不同，即使在基因頻率不發(fā)生變化的情況下，群體的基因型頻率也有很大的不同[2]，而基因型頻率的差異又可以通過自然選擇和人工選擇的雙重壓力使基因頻率發(fā)生改變，從而影響到兩種作物的優(yōu)勢構(gòu)成。

2.2.1 玉米群體的遺傳平衡及其特點

這種平衡方式的顯著特點是每個世代都會保留相當(dāng)比例的雜合個體，在前一個群體中Aa個體對隱性基因a有保護作用，而在后一個群體中，如果a1a2個體存在優(yōu)良的互作效應(yīng)，則具有比a1a1和a2a2更強的生存能力。由此可見，玉米群體中隱性基因容易保留，而優(yōu)良的基因互作也容易代代傳承。

2.2.2 水稻群體的遺傳平衡及其特點

2.2.3 玉米和水稻優(yōu)勢構(gòu)成的比較

由于玉米和水稻的授粉方式不同，造成群體遺傳平衡的不同特點，相比而言，經(jīng)過長期自交的水稻品種，不利于生存和繁殖的隱性基因容易被淘汰，而優(yōu)良的基因互作又會在自交純合的過程中逐步消失，所以早期推廣的雜交水稻品種（組合），其超親優(yōu)勢和競爭優(yōu)勢十分接近，一般公認(rèn)為10%～20%，這比早期的雜交玉米品種（組合）要低得多。據(jù)長期觀測，在雜交水稻的諸多性狀中，具有明顯雜種優(yōu)勢的主要是單株的分蘗能力和總穎花量，這兩個優(yōu)良的性狀表現(xiàn)很難在雜交稻F2分離世代中重演，其原因就是優(yōu)良的基因互作很難在自交純合的過程中被固定下來。從進化的角度看，自花授粉作物群體聚合有利基因的能力比異花授粉作物群體強，而異花授粉作物群體對保存優(yōu)良互作的基因更為有利，因此水稻的優(yōu)勢構(gòu)成從一開始就表現(xiàn)為加性有利基因的聚合占主導(dǎo)地位。

在雜交水稻推廣以后的幾十年時間里，中國常規(guī)秈稻的育種工作一直被冷落，雜交水稻的親本改良缺乏優(yōu)良種質(zhì)資源的支撐，加性有利基因的聚合遲緩，一些不利性狀的改良也少有進展，而與此同時，中國常規(guī)粳稻的育種工作卻取得了長足的進步，種植面積不斷擴大，平均單產(chǎn)超過了雜交秈稻，甚至遠遠超過了雜交粳稻的發(fā)展勢頭，可見雜交水稻的優(yōu)勢構(gòu)成，優(yōu)良的基因互作效應(yīng)的比重是不高的。再考慮到存在于不同群體中的優(yōu)良互作基因在育種過程中不容易發(fā)現(xiàn)和固定，要提高雜交水稻優(yōu)勢構(gòu)成中優(yōu)良基因互作效應(yīng)的比重其難度可想而知。例如：秈粳雜交后代常在生育期、生長量和總穎花量上表現(xiàn)出強烈的超親優(yōu)勢，后代又出現(xiàn)強烈的分離，明顯表現(xiàn)出基因互作的特點。經(jīng)過20多年的研究，雖然也有了某些成功的事例，但至今還難以總結(jié)出成功利用的方法和經(jīng)驗。

時至今日，由于優(yōu)良加性基因的不斷聚合，雜交玉米的優(yōu)勢構(gòu)成也面臨著與雜交水稻相似的問題，因為玉米自交系的改良已經(jīng)和雜交水稻的親本改良沒有實質(zhì)性的區(qū)別，兩大作物的雜種優(yōu)勢利用已經(jīng)是殊途同歸。根據(jù)美國學(xué)者的研究，隨著雜交玉米產(chǎn)量的不斷提高，超親優(yōu)勢反而逐步下降[6]。正因如此，注重高密度、穩(wěn)產(chǎn)性育種正在成為國際上雜交玉米育種的主流方向[3]。

3 配合力理論的建立和應(yīng)用

在作物雜種優(yōu)勢利用的數(shù)量遺傳學(xué)原理之中，配合力理論起著承上啟下的作用，它是雜交玉米育種工作數(shù)十年的經(jīng)驗總結(jié)，又是后來雜種優(yōu)勢群理論的基礎(chǔ)。配合力理論的建立和發(fā)展使雜交親本的選育和選配有了可以量化的指標(biāo)和評價標(biāo)準(zhǔn)，從而大大提高了雜交親本改良的可預(yù)見性和可操作性。

3.1 配合力的概念和演變

配合力的概念是從雜種優(yōu)勢的基因效應(yīng)引申和發(fā)展而來的，它表示雜交親本間配組強優(yōu)勢組合的可能性的大小。最早的配合力定義是一個親本自交系和多個其他自交系配制的雜交種的平均產(chǎn)量，平均產(chǎn)量越高，表明該親本自交系的配合力越強。以后這種配合力的定義被改稱為親本的一般配合力，意思是強調(diào)某個親本和足夠多的其他親本雜交后代產(chǎn)量的平均水平，同時又將兩個特定親本雜交后代的產(chǎn)量稱為特殊配合力。到了20世紀(jì)50年代，雙列雜交的遺傳設(shè)計和統(tǒng)計方法趨于成熟，可以將雙親的一般配合力效應(yīng)和組合的特殊配合力效應(yīng)進行計算和剖分，使配合力理論更具實用性。

3.2 配合力和雜種優(yōu)勢基因效應(yīng)及優(yōu)勢構(gòu)成的關(guān)系

一般配合力和特殊配合力反映了雜交親本不同的基因作用方式。通常認(rèn)為，一般配合力是由基因的加性作用所構(gòu)成，這種基因作用可以在選育的過程中累加和固定，在配制的雜交種中基因作用穩(wěn)定，較少受遺傳背景的影響，所以一般配合力高的雜交親本往往能配制出一系列的優(yōu)良組合。特殊配合力是由非加性的基因作用所構(gòu)成，它依賴于基因的互作效應(yīng)，因而受到雙親遺傳背景的制約，也難以在雜交后代中固定下來，所以近代的雜交玉米育種技術(shù)先要鑒定親本自交系的一般配合力，然后在一般配合力高的基礎(chǔ)上配組特殊配合力強的優(yōu)良組合。與前文中雜種優(yōu)勢基因效應(yīng)分析的結(jié)果相對照，一般配合力所代表的是不同等位基因間加性有利基因的聚合作用，而特殊配合力主要是等位基因間優(yōu)良互作的表現(xiàn)。按照這種理論推斷，可以把一般配合力和特殊配合力表達為以下的簡單形式：

以上雜交種所表現(xiàn)的雜種優(yōu)勢，左半部分是雙親有利基因的聚合，是一般配合力所決定的；右半部分產(chǎn)生了雙親的優(yōu)良互作，是特殊配合力的表現(xiàn)。根據(jù)雜種優(yōu)勢的基因效應(yīng)和優(yōu)勢構(gòu)成的分析，無論是玉米還是水稻，雜交親本聚合優(yōu)良加性基因要比增加優(yōu)良基因互作有更多的發(fā)展余地。因此，不斷提高雜交親本的一般配合力具有更多的現(xiàn)實可能性，這就明確了雜交親本改良的方向和重點。

3.3 配合力理論提高了對雜交親本評估和利用的效率

由于親本的一般配合力和組合的特殊配合力有了量化的方法，從而提高了對雜交親本評估和利用的效率，但雜交水稻在這方面的研究工作幾乎空白，所以只能從多年的觀察和思考中略見端倪。

在以往大面積推廣的雜交稻組合中，恢復(fù)系IR24、明恢63、鹽恢559、蜀恢527、揚稻6號（93-11）等，不育系珍汕97A、協(xié)青早A、II-32A、廣占63S等都是一般配合力較高的親本，這些親本本身表現(xiàn)較為優(yōu)良，而且每個親本都能配制出好多個優(yōu)良組合，特別是用珍汕97A和明恢63配制的雜交組合汕優(yōu)63，表現(xiàn)高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)，曾經(jīng)連續(xù)15年占全國雜交稻組合種植面積的首位，種植面積最大的年份超過667萬hm2，這是兩個親本優(yōu)良的一般配合力和組合的特殊配合力的完美結(jié)合。再有一些優(yōu)良組合，其不育系的一般配合力較強，而恢復(fù)系的一般配合力較弱，例如II優(yōu)6078、協(xié)優(yōu)9308等，顯然這些組合的特殊配合力占有較大的比重，推廣的范圍具有一定的局限性。還有不少雜交稻組合雖然通過了品種審定，卻難有推廣面積，有的是因為制種單產(chǎn)很低，但多數(shù)可能是雙親的一般配合力都不高所致。

4 雜種優(yōu)勢群理論

雜種優(yōu)勢群理論是在配合力理論基礎(chǔ)上深化而來的又一次飛躍，其最主要特點是將一般配合力和特殊配合力同種質(zhì)資源的利用和創(chuàng)新結(jié)合起來，進一步提高了雜種優(yōu)勢利用的可預(yù)見性和可操作性。

4.1 問題的提出

水稻常規(guī)育種是通過聚合有利的加性基因并使之純合穩(wěn)定的過程，因而和雜交親本一般配合力的提高方法是一致的。

一般配合力高的親本往往具備優(yōu)良的農(nóng)藝性狀，但在育種過程中常常出現(xiàn)農(nóng)藝性狀選擇和配合力選擇結(jié)果并不一致的情況，曾經(jīng)大面積推廣應(yīng)用的早秈優(yōu)良品種，如珍珠矮、廣陸矮4號、浙輻802等，并沒有在雜交稻育種中得到應(yīng)用，這也是所謂好品種不一定是好親本的實際反映。究其原因，可以有兩方面的解釋：一是這些品種不適合恢保關(guān)系的配套；二是這些品種和當(dāng)時的國際稻系統(tǒng)恢復(fù)系的有利加性基因缺少互補性，或者不能產(chǎn)生優(yōu)良等位基因的互作，所以也就難以獲得超高親的雜種優(yōu)勢。

這種現(xiàn)象告訴我們，單憑農(nóng)藝性狀的改良并不能保證親本一般配合力的提高，更難以預(yù)測組合特殊配合力的高低。而正是雜種優(yōu)勢群理論的建立和應(yīng)用，為解決以上問題提供了契機。

4.2 雜種優(yōu)勢群的概念和劃分方法

到目前為止，絕大多數(shù)作物的雜種優(yōu)勢利用，雙親均來自不同生態(tài)地區(qū)的品種。例如在中國，雜交秈稻的雙親分別來自華南的早秈稻品種和東南亞、南亞的中秈品種，雜交油菜的雙親分別來自歐洲的春油菜品種和亞洲的冬油菜品種，至于雜交高粱和雜交抗蟲棉，都是一個親本品種來自美國，而另一個親本多為國內(nèi)的優(yōu)良品種。由此可見，作物雜種優(yōu)勢利用的親本品種都和某些特定的生態(tài)群（型）品種有關(guān)，雜種優(yōu)勢群的概念也由此產(chǎn)生。

雜種優(yōu)勢群是指一組遺傳基礎(chǔ)豐富、共祖關(guān)系密切、主要特征特性趨向相近和一般配合力較強的自交系或品種類群。每個雜種優(yōu)勢群群內(nèi)的自交系或品種相互雜交，沒有明顯的雜種優(yōu)勢，而不同雜種優(yōu)勢群之間自交系或品種相互雜交，則可能獲得強優(yōu)勢組合。凡兩個可獲得強優(yōu)勢組合的雜種優(yōu)勢群間的雜交方式被稱為雜種優(yōu)勢利用模式，簡稱雜交模式。

最早的玉米雜種優(yōu)勢群的分類，是美國北部硬粒型的Lancaster系統(tǒng)和南部馬齒型的Reid Yellow Dent系統(tǒng)。這兩大系統(tǒng)的自交系來自不同的地區(qū)，主要特征特性各具特色，美國一大批具有影響力的雜交玉米組合，均是這兩大系統(tǒng)自交系間雜交的產(chǎn)物，而且對中國和其他國家雜交玉米的發(fā)展產(chǎn)生了深刻的影響。

雜種優(yōu)勢群的劃分方法通常有表型聚類分群法、分子標(biāo)記聚類分群法、配合力分群法等，前兩種方法是依據(jù)遺傳距離的大小進行聚類分群，后一種方法直接根據(jù)各親本所配組合的產(chǎn)量高低進行比較、歸納和分群，每種方法都有它的優(yōu)點，也存在一定的局限性，所以最好是將多種方法的劃分結(jié)果相互引證和對比，從而取得較為滿意的結(jié)果。不過隨著近代雜交種商業(yè)化、數(shù)據(jù)化、電子化育種的規(guī)模日趨擴大，種質(zhì)資源的利用更為廣泛和復(fù)雜，雜種優(yōu)勢群的劃分呈現(xiàn)出越來越細的趨勢，反而使育種家感到無所適從。如今美國杜邦-先鋒公司進行玉米雜種優(yōu)勢群的劃分，在嚴(yán)格設(shè)定測驗種的前提下，將新的種質(zhì)和自交系簡單地劃分為父本型、母本型和中間型三大群[4]，糾正了玉米雜種優(yōu)勢群越分越細越難用的傾向。

4.3 雜種優(yōu)勢群理論在雜交稻育種上的應(yīng)用

中國是雜交水稻應(yīng)用最早最好的國家，但對雜種優(yōu)勢群的研究和應(yīng)用起步較遲，進展較為緩慢，至今對雜交秈稻主要骨干親本的分群結(jié)果，基本上還停留在恢復(fù)系和不育系兩大生態(tài)群的區(qū)分上。王勝軍等應(yīng)用多種分群方法的結(jié)果在兩大生態(tài)群的基礎(chǔ)上，又分出IR24亞群、明恢63亞群、93-11亞群等3個恢復(fù)系亞群，還有珍汕97亞群、協(xié)青早亞群、外引種質(zhì)亞群及培矮64S-廣占63S亞群等4個不育系亞群[5]，并以此推論，當(dāng)前主要的三系雜交稻和兩系雜交稻親本都分屬于不同的雜種優(yōu)勢亞群，其中主要的三系不育系和光溫敏不育系，甚至難以歸入相同的雜種優(yōu)勢生態(tài)群，因而當(dāng)前兩系雜交稻和三系雜交稻之間的區(qū)別，表面上是不育系育種方法的不同，實質(zhì)上卻是雜交模式的差異。

雜種優(yōu)勢群理論表明：雜交親本的進一步改良應(yīng)以群內(nèi)改良為主要手段，這是因為同一雜種優(yōu)勢群的品種較為豐富，無論是農(nóng)藝性狀、經(jīng)濟性狀還是自衛(wèi)性性狀，聚合優(yōu)良加性基因提高一般配合力還有很大的空間，而注重群內(nèi)改良又可以保護優(yōu)良互作的基因不產(chǎn)生群間的同質(zhì)化，從而保護了優(yōu)良雜交模式中優(yōu)良的基因互作。由此可見，對雜種優(yōu)勢群配合力的改良，一般配合力以提高為主，而特殊配合力則以保護為主，這種方法的有效性已經(jīng)在雜交玉米育種的進展過程中得到證實。而與此相反，以擴大遺傳距離來提高雙親特殊配合力為主攻方向的育種策略，在20多年雜交水稻的育種工作中并沒有取得預(yù)期的效果。為了實現(xiàn)改良雜種優(yōu)勢群的目的，關(guān)鍵在于不斷豐富雜種優(yōu)勢群的內(nèi)涵，而不要隨便打破雜種優(yōu)勢群的界限。在引進新的種質(zhì)的時候，要盡可能多地引進優(yōu)良性狀，而對不良性狀的進入盡可能地加以限制。

中國具有十分豐富的水稻農(nóng)家品種和改良品種資源，它們經(jīng)過長期的自然選擇和人工選擇，保留了許多優(yōu)良性狀，在進化上同屬亞洲栽培稻的秈亞種，不存在雜交利用上的困難，所以應(yīng)該加以深入地研究和利用。由于不同的雜種優(yōu)勢群往往來自不同地區(qū)的生態(tài)群（型），所以不斷引進國外種質(zhì)也顯得十分重要。

5 結(jié)語

根據(jù)數(shù)量遺傳學(xué)有關(guān)雜種優(yōu)勢基本原理的分析，借鑒雜交玉米育種的成功經(jīng)驗，提升雜交稻育種工作水平應(yīng)注意以下幾方面：加強種質(zhì)資源的研究和創(chuàng)新，要重視農(nóng)家品種和改良品種優(yōu)良基因的發(fā)現(xiàn)和利用；進一步啟動常規(guī)秈稻的育種工作，為雜交稻親本改良提供優(yōu)良基因的儲備；加速水稻雜種優(yōu)勢群的分群和研究工作，提高親本改良的可預(yù)見性和可操作性，積極做好不同生態(tài)地區(qū)的引種工作；將提高一般配合力作為雜交水稻親本改良的主攻方向，在繼續(xù)開展秈粳雜種優(yōu)勢利用的同時，還要努力開拓新的雜種優(yōu)勢利用模式；在雜交稻品種審定、成果鑒定等方面建立科學(xué)的評價體系，把穩(wěn)產(chǎn)性放到更加突出的地位；重視雜交稻育種隊伍的專業(yè)培訓(xùn)工作，提高育種隊伍的理論水平。

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1005-2690（2015）05-0035-06

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2015-02-05