徐清乾　唐效蓉　譚樂明　許忠坤　黃帆　唐黎

摘 要： 為實現(xiàn)區(qū)域條件與育種目標的高效組合，將湖南馬尾松劃分為長衡盆地、南嶺北坡地區(qū)、雪峰山區(qū)、武陵山區(qū)四個育種區(qū)，并對各區(qū)育種目標進行規(guī)劃。為構(gòu)建馬尾松二代育種群體，提出在一代育種群體優(yōu)良子代中選擇馬尾松二代優(yōu)樹的標準和方法，并構(gòu)建湖南省馬尾松二代育種群體。二代育種群體遺傳參數(shù)分析表明：二代優(yōu)株樹高、胸徑、材積遺傳力分別為32%，24%，26%，優(yōu)樹性狀高度遺傳。

關(guān)鍵詞： 二代；優(yōu)樹；育種群體； 湖南

中圖分類號：S791.248 文獻標識碼：A 文章編號：1004-3020（2015）05-0011-03

不同樹種高世代育種的步驟和策略不盡相同，但維護育種群體多樣性，控制育種群體內(nèi)親緣關(guān)系，盡量地提高改良性狀的遺性增益的要求是基本一致的[1]。國外在進行遺傳測定基礎(chǔ)上，應用建立數(shù)學模型的方法，對林木基礎(chǔ)群體、育種群體、生產(chǎn)群體的組成的確定、親本無性系在不同交配設(shè)計下的選擇、子代的評價及良種遺傳增益估算作了大量研究，并提出了林木高世代育種的原則和方法 [2]。

高世代育種的基本方法就是從林木基本群體中，根據(jù)定向的不同育種目標，篩選出所需的優(yōu)良單株個體，通過無性系配置授粉，以便提高群體所需性狀的基因頻率，并作為下一輪育種的原始材料，不斷循環(huán)其過程[3]。湖南馬尾松二代育種群體是以一代育種群體的子代優(yōu)良全同胞家系和優(yōu)良半同胞家系為基本群體，通過前向選擇二代優(yōu)樹組建，現(xiàn)將湖南馬尾松二代育種技術(shù)總結(jié)如下。

1 湖南省馬尾松育種區(qū)劃

育種區(qū)是從組織林木種質(zhì)資源保存、育種、良種推廣的需要出發(fā)，按地理生態(tài)條件、行政區(qū)劃和林木遺傳資源分布與選育材料測定表現(xiàn)而劃分的地域單元，也是開展林木育種工作與良種生產(chǎn)推廣的基本單位[4]。為了準確地把握湖南省各地馬尾松育種方向，根據(jù)湖南各區(qū)域不同的生態(tài)條件和生產(chǎn)實際，培育適應不同造林地域的良種，實現(xiàn)區(qū)域立地條件與育種目標的高效組合，將湖南馬尾松育種劃分為四大育種區(qū)[5]。各育種生態(tài)、立地環(huán)境與育種目標論述如下。

1.1 長、衡盆地、丘陵低山區(qū)

該區(qū)域夏季酷熱，最高氣溫達40 ℃；盆地內(nèi)主要為第四紀紅壤和紫色砂巖發(fā)育的土壤，肥力低，水土流失嚴重； 呈現(xiàn)沖積平原分布，海拔高度在150～250 m之間；馬尾松遺傳品質(zhì)退化嚴重，林分生長較慢且干形多彎曲；風害、松毛蟲災害發(fā)生頻率高。本區(qū)馬尾松育種目標從外引進優(yōu)良基因類型，區(qū)內(nèi)篩選培育出水土保持、抵抗松毛蟲及風害能力強，適宜集約經(jīng)營的速生類型與無性系品種。

1.2 南嶺北坡地區(qū)

該區(qū)域為低緯度中亞熱帶濕潤季風氣候區(qū)，全年溫暖濕潤，年均氣溫180 ℃，年均相對濕度84%；雨量充沛，年降水量在1 500 mm左右；光照充沛，年均日照時數(shù)1 380 h左右；山地面積占550%，以花崗巖、板葉巖、石灰?guī)r發(fā)育的土壤深厚肥沃，是湖南省馬尾松的高產(chǎn)主產(chǎn)區(qū)。本區(qū)育種目標以培育高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)工業(yè)原料林（即膠合板材林、紙漿材林、礦柱材林）為主，兼顧培育高產(chǎn)松脂品種類型。

1.3 雪峰山區(qū)

雪峰山脈主體位于湘中西部， 為資江與沅水的分水嶺。南段山坡陡峻， 北段逐漸降為丘陵，地形多樣， 有丹霞地貌、卡斯特地貌和花崗巖等地形；該區(qū)域山地面積占650%，山高坡陡平地少，海拔高度多在500～1 200 m之間，坡度多在25～35°之間；夏季氣候溫暖濕潤，平均氣溫300 ℃，相對濕度88%；降雨量中等，年降水量1 420 mm左右；土壤肥沃，是湖南省馬尾松重要產(chǎn)區(qū)。本區(qū)育種目標以培育馬尾松高產(chǎn)脂、高產(chǎn)材品種類型為主，兼顧培育中山地區(qū)品種類型。

1.4 武陵山區(qū)

該區(qū)位于云貴高原北部邊緣，區(qū)內(nèi)石灰?guī)r分布為主， 呈喀斯特地貌， 多為巖溶山地。海拔結(jié)構(gòu)比例為： 大于1 000 m的面積占52%， 800～1 000 m的占10.8%， 500～800 m的占17.6%， 300～500 m的占19.4%， 300 m以下的占47%；緯度偏北，氣溫相對較低，年平均氣溫150 ℃；風及冰雪災害較為突出，同時水土流失嚴重。本區(qū)育種目標重點培育水土保持能力強、抗風雪等自然災害能力較強的高山地區(qū)品種類型，同時兼顧高產(chǎn)脂、高產(chǎn)材品種類型。

2 湖南第二代馬尾松育種群體構(gòu)建

2.1 第二代育種群體的大小

育種群體是由基本群體挑選出來的優(yōu)良單株組成，育種群體的大小直接影響到遺傳基礎(chǔ)的寬窄，它不僅與樹種的分布區(qū)、種的地理變異特征有關(guān)，也與選擇強度、效益權(quán)衡、資源的改良程度、育種目標多樣程度以及投入的多少等因素密切相關(guān)。強度選擇，短期的性狀增益大一些，群體小一些；反之，中等強度選擇，長期的性狀增益小一些，群體會大一些。育種群體過小會造成有利等位基因的部分丟失，尤其是對非選擇性狀中頻率低的等位基因更容易丟失[6]。

2.2 第二代育種群體的組成

上世紀80年代以來，馬尾松良種選育研究列入到國家重點科技攻關(guān)項目，湖南省參與全國攻關(guān)協(xié)作組，馬尾松育種進入深化階段。根據(jù)全國種源試驗的初評結(jié)果，湖南省在優(yōu)良種源區(qū)全面開展一代優(yōu)樹的選擇復查、優(yōu)樹穗條建庫收集及初級種子園的大量營建，初級種子園的規(guī)模達280 hm2。同時在省內(nèi)進行大規(guī)模的多年份、多試點子代測定，歷時30年，先后在全省不同生態(tài)類型區(qū)營造子代試驗林18處，示范林5處，面積達1 000 hm2，積累了大量的有關(guān)配合力、交互作用和遺傳穩(wěn)定性等方面的數(shù)據(jù)。育種群體的大小應根據(jù)育種的要求進行確定，湖南以一代優(yōu)良全同胞家系和優(yōu)良半同胞家系為基本群體，通過前向選擇二代優(yōu)良單株，確定二代育種群體親本無性系82個。其中：一代優(yōu)良全同胞家系中選擇的二代優(yōu)樹無性系40個， 一代優(yōu)良半同胞家系中選擇的二代優(yōu)樹無性系42個。

3 第二代優(yōu)樹選擇標準及方法

3.1 第二代優(yōu)樹選擇標準

3.1.1 質(zhì)量標準

優(yōu)樹的質(zhì)量是指母株的形質(zhì)、木材密度、定向用途有關(guān)指標，形質(zhì)指標主要衡量因子有樹干、樹冠、樹皮、結(jié)實、抗性等 [7]，具體可歸納如下：樹干從基部到頂部通直且園滿（尖剝度小、不開叉、不并蔸、無彎曲、無樹瘤）；樹皮薄、微帶紅色、裂紋直、無扭紋；木材基本密度0435 g/cm3以上；第1級側(cè)枝在樹干上勻稱輪生，自然整枝良好，整枝不留下粗大的死節(jié)；樹冠呈塔形，針葉綠色未封頂，具旺盛的生長勢；未遭受病蟲危害、風折和冰雪壓迫之害；有良好的正常結(jié)實。

若作為紙漿材定向選育，要求優(yōu)樹纖維含量60%以上、纖維長度3 mm以上；若作為產(chǎn)松脂材定向選育，要求優(yōu)樹產(chǎn)松脂量大于選優(yōu)林分單株平均值40%以上，且松脂質(zhì)量優(yōu)。

3.1.2 生長量標準

（1） 優(yōu)良家系生長量標準：優(yōu)樹必須從優(yōu)良家系中選擇，優(yōu)良全同胞家系入選標準要求樹高、胸徑、材積分別大于當?shù)厣a(chǎn)種10%，15%和30%以上；優(yōu)良半同胞家系入選標準要求樹高、胸徑、材積分別大于當?shù)厣a(chǎn)種（種源）6%，12%和20%以上。

（2） 優(yōu)樹絕對生長量標準：當選優(yōu)林分保留密度為2 250～2 750株/hm2，立地指數(shù)≥16時，11～15 a生的優(yōu)樹要求樹高年平均生長量12 m以上，胸徑年平均生長量16 m以上；16～20 a的優(yōu)樹要求樹高年平均生長量10 m以上，胸徑年平均生長量14 cm以上；21～25 a的優(yōu)樹要求樹高年平均生長量0.9 m以上，胸徑年平均生長量13 cm以上。當選優(yōu)林分保留密度較小時，1 750～2 250株/hm2，胸徑標準比上應提高5%～10%；當選優(yōu)林分立地條件較差，立地指數(shù)≤14時，樹高、胸徑標準比上應下降5%～10%。

（3） 優(yōu)樹相對生長量標準：假定優(yōu)樹所在優(yōu)良家系小群體的立地條件一致，小群體內(nèi)的個體樹高、胸徑數(shù)據(jù)遵從正態(tài)分布[8]。根據(jù)小樣本檢驗原理，只有當優(yōu)樹樹高、胸徑、材積數(shù)據(jù)大于所在優(yōu)良家系相應平均值Ta/n-1個標準差時（n為小群體株數(shù)，a為給定的小概率，Ta查學生氏t分布的雙側(cè)數(shù)表），優(yōu)株生長才顯著大于所在小群體平均值，即所選單株才達到相對生長量標準。

3.2 選優(yōu)方法和步驟

每木調(diào)查子代測定林的樹高、胸徑，由V=0000 062 341 8 D1.855 149 7H0.956 825計算每木立木材積（樹高、胸徑、材積單位分別為m、cm、m3），用相應的計算模型進行方差分析和顯著性檢驗，按優(yōu)良家系標準評選出優(yōu)良家系，若該片試驗林優(yōu)良家系原已評定，不必試驗林每木調(diào)查，只需優(yōu)良家系每木調(diào)查。

根據(jù)調(diào)查記錄數(shù)據(jù)，找出滿足形質(zhì)指標和絕對生長量指標的突出單株，查造林圖紙落實單株所在家系（組合）。若單株落在優(yōu)良家系（組合）之內(nèi)，單株方可初選。當候選株的立木調(diào)查樹高、胸徑、材積大于它所在優(yōu)良家系（組合）相應平均值Ta/n-1個標準差時，方可入選優(yōu)樹。若作為定向選擇優(yōu)樹，還需滿足對應的質(zhì)量指標，才能確選為定向優(yōu)樹。

3.3 二代育種群體遺傳參數(shù)分析

馬尾松無性系間雜種優(yōu)勢分析表明[9]，父母本自由授粉中親值與雜交組合育種值之間存在顯著的正相關(guān)，即雜交組合的表現(xiàn)值可根據(jù)其父母本的生長值作出大概評估。雜種優(yōu)勢變幅56%～285%，部分雜交組合有明顯的超親優(yōu)勢，特殊配合力明顯高，呈正向顯著類型。每木調(diào)查數(shù)據(jù)分析還發(fā)現(xiàn)，全同胞家系內(nèi)分株之間，也存在明顯的分化，單株材積與所在全同胞家系平均值比較，t檢驗達到顯著差異水平，說明在全同胞家系內(nèi)選擇優(yōu)良單株是可行的。全同胞家系樹高、胸徑、材積的遺傳力分別為425%，352%，324%，單株遺傳力分別為32%，24%，26%，家系、優(yōu)樹性狀是高度遺傳的。

參 考 文 獻

[1]沈熙環(huán).種子園優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)技術(shù)[M].北京：中國林業(yè)出版社，1994：19.

[2]馬常耕.高世代種子園營建研究的進展[J].世界林業(yè)研究，1994，6（1）：3138.

[3]王章榮.高世代種子園營建的一些技術(shù)問題[J].南京林業(yè)大學學報（自然科學版），2012，（1）：810.

[4] GB/T 16620 林木育種及種子管理術(shù)語[S].北京：國家技術(shù)監(jiān)督局，1996.

[5]李午平， 郭光復， 唐效蓉， 等.湖南省馬尾松優(yōu)樹資源分布與育種區(qū)劃分研究[J].中南林學院學報， 2001，（1）： 1722.

[6]張振，張含國，張磊， 等.興安落葉松基本群體與育種群體RAPD多樣性分析[J].浙江農(nóng)林大學學報， 2012，（1）： 130136.

[7]徐清乾，許忠坤，張勰， 等.杉木第三代優(yōu)樹選擇技術(shù)研究[J].湖北林業(yè)科技，2010，39（5）：813.

[8]沈熙環(huán).林木育種學[M].北京：中國林業(yè)出版社，1990：4345.

[9]徐清乾.種子園優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)技術(shù)[C].北京：中國林業(yè)出版社，1994：180185.

（責任編輯：鄭京津）