王春雪　紀(jì)中華　潘志賢　岳學(xué)文　李紀(jì)潮　閆幫國(guó)　陳濤

摘 要 在元謀金沙江干熱河谷區(qū)進(jìn)行盆栽控水試驗(yàn)，模擬干旱脅迫對(duì)劍麻H.11648不同苗齡（18個(gè)月、12個(gè)月、6個(gè)月）植株的生理及形態(tài)指標(biāo)的影響。結(jié)果表明： （1）大苗在干旱脅迫下，隨著干旱脅迫的加劇，葉片含水量隨之降低，葉綠素也隨之遭到破壞，葉片含水量越低葉綠素破壞越嚴(yán)重。對(duì)于葉片MDA含量的變化，Chl a/b及葉片含水量都是這一變化的敏感生理指標(biāo)。（2）中苗在干旱脅迫下，SOD與POD兩種酶協(xié)同作用來(lái)共同抵制干旱對(duì)劍麻的侵害，使其受傷害程度降到最低。（3）小苗在干旱脅迫下，酶系統(tǒng)中POD與SOD兩種酶呈協(xié)同關(guān)系，隨著丙二醛含量的增加，劍麻小苗的葉綠素、含水量、生長(zhǎng)狀況等各方面都受到顯著的影響，這對(duì)小苗的破壞是全方位的。（4）根據(jù)模糊隸屬函數(shù)法計(jì)算出各苗齡階段劍麻H.11648的抗旱隸屬度進(jìn)行抗旱性比較，得出中苗（苗齡12個(gè)月）的綜合抗旱能力最強(qiáng)。在對(duì)劍麻H.11648的引種過(guò)程中，12個(gè)月苗齡的劍麻在抗旱生理方面最適合栽種，它的抗旱生理特征能保證其在干熱河谷最大程度的存活。

關(guān)鍵詞 劍麻H.11648；不同苗齡；生理指標(biāo)；抗旱評(píng)價(jià)

中圖分類號(hào) S563.8 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

Abstract Pot water control experiments were performed in Jinsha River Dry-hot Valleys in Yuanmou. The experiments simulated drought stress on different age of Agave sisalana H.11648 seedlings （18 months， 12 months， 6 months）， and studied on the physiological and morphological indices. The results showed that： （1）under drought stress， with the drought stress aggravated， the leaf water content of large seedling decreased， and the chlorophyll was destroyed， chlorophyll a/b and leaf water content were all sensitive physiological indicators to blade malondialdehyde content. （2）Under drought stress， SOD and POD enzyme of medium seedling were synergy to jointly resist drought， to make its level of damage to a minimum. （3）Under drought stress， the two kinds of enzymes POD and SOD of little seedlings were in collaborative relationships. Along with increase of the content of malondialdehyde， chlorophyll content， water content， and the growth of small seedling was significantly affected， the damage to small seedling was comprehensive. （4）According to the fuzzy membership function， the membership degree of drought resistance of each age of seedling A. sisalana H.11648 was calculated， which was concluded that the medium seedling（12 months）had the strongest comprehensive drought resistance capacity. In the process of the introduction of A. sisalana H.11648， the 12 months seedling was the most suitable plant for its drought-resistant physiological. Its drought resistance and physiological features could ensure it lived to a great extent in the dry-hot valleys.

Key words Agave sisalana H.11648；Different age of Agave sisalana seedlings；Physiological indees；Drought tolerance evaluation

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2015.07.012

劍麻（Agave sisalana）是元謀干熱河谷引進(jìn)的優(yōu)質(zhì)產(chǎn)纖維植物，具有產(chǎn)量高、抗旱等特點(diǎn)，而干熱河谷的水熱矛盾卻是限制其生長(zhǎng)的關(guān)鍵問(wèn)題。劍麻對(duì)干旱脅迫的適應(yīng)性是其能否在干熱河谷環(huán)境下生存的重要條件。不同生長(zhǎng)期的植物對(duì)干旱的抗性是不相同的，植物個(gè)體能否忍耐干旱脅迫，主要取決于其生理、形態(tài)以及生長(zhǎng)特性的表現(xiàn)[1]。植物在極端環(huán)境下對(duì)水分脅迫的生理反應(yīng)和適應(yīng)機(jī)制是植物水分關(guān)系研究中的重要課題之一[2]。前人對(duì)不同植物的抗旱性都進(jìn)行了大量的研究分析，總結(jié)出了形態(tài)、生理、分子等不同層次下的抗旱指標(biāo)，為植物抗旱性研究提供了理論支持。植物對(duì)土壤水分脅迫的響應(yīng)包含著極其復(fù)雜的生理生化變化，并形成了受遺傳性制約的適應(yīng)機(jī)制[3-6]。因此，本研究針對(duì)同一品種不同苗齡的劍麻H.11648在元謀干熱河谷干旱脅迫下抗旱生理指標(biāo)進(jìn)行研究，通過(guò)模擬自然干旱的控制實(shí)驗(yàn)來(lái)揭示不同苗期劍麻的抗旱能力，探索其適應(yīng)機(jī)制，同時(shí)進(jìn)行了各抗旱指標(biāo)的相關(guān)性分析及抗旱性評(píng)價(jià)，為選擇引種不同苗齡的劍麻提供了理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 試驗(yàn)材料 供試材料為劍麻品種H.11648不同苗齡的幼苗，分為大、中、小苗，苗齡分別為18、12和6個(gè)月，3種苗齡的劍麻均引種于廣西。供試土壤為磚紅壤，其中全氮（以N計(jì)）為0.069%，全磷（以P計(jì)）為0.033%，全鉀（以K計(jì)）為0.557%，土壤容重為1.68 g/cm3。

1.1.2 試驗(yàn)地概況 盆栽實(shí)驗(yàn)于云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱區(qū)生態(tài)農(nóng)業(yè)研究所試驗(yàn)大棚內(nèi)進(jìn)行，試驗(yàn)地位于金沙江元謀干熱河谷區(qū)，該區(qū)地處101°35′～102°06′E， 25°23′～26°06′N， 海拔1 000～1 400 m之間，年均溫21.5 ℃， 最熱月（7月）均溫為27.1 ℃， 最冷月（1月）均溫為14.9 ℃，年均降水量<700 mm， 其中6～10月降雨量占年降水量的90%以上， 年均蒸發(fā)量>3 000 mm。

1.2 方法

1.2.1 試驗(yàn)組處理 試驗(yàn)于2012年7月到2012年11月進(jìn)行，歷時(shí)4個(gè)月。試驗(yàn)分6個(gè)小組，其中每個(gè)苗齡劍麻分別設(shè)立干旱脅迫組和正常給水組，每個(gè)試驗(yàn)小組設(shè)置十個(gè)劍麻盆栽，供試花盆高23 cm，口徑為34 cm，裝干土15 kg，采用自然狀態(tài)下的磚紅壤，無(wú)施肥。干旱脅迫組劍麻每30 d澆一次水，澆水量為1 L，土壤含水量保持在4%～6%；正常給水組劍麻每周澆一次水，水量為1 L，土壤含水量保持在30%～35%。各組劍麻的生理指標(biāo)和形態(tài)指標(biāo)每月測(cè)定一次，連續(xù)測(cè)定4個(gè)月，脅迫組和對(duì)照組均在每次澆水前一天早上測(cè)定。生理指標(biāo)每組隨機(jī)選取3個(gè)植株進(jìn)行測(cè)定，形態(tài)指標(biāo)每組隨機(jī)選取5個(gè)植株進(jìn)行測(cè)定，測(cè)量葉片均選取最新伸展且沒(méi)有病害的成熟葉片。

1.2.2 形態(tài)及生理指標(biāo)的測(cè)定 測(cè)定的形態(tài)指標(biāo)有：株高、葉長(zhǎng)、葉寬、葉厚、葉數(shù)，生理指標(biāo)有：葉綠素（Chl）含量、葉片丙二醛（MDA）含量、葉片脯氨酸（Pro）含量、葉片過(guò)氧化物酶（POD）活性、葉片超氧化物歧化酶（SOD）活力、葉片含水量，測(cè)定方法參照陳建勛文獻(xiàn)中的方法[7]。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

數(shù)據(jù)采用Excel和Spss軟件進(jìn)行分析，采用Excel作圖。用Pearson相關(guān)系數(shù)分析抗旱指標(biāo)的相關(guān)關(guān)系，其中，極顯著性檢驗(yàn)水平α=0.01進(jìn)行一元線性回歸。

各苗齡劍麻綜合抗旱能力，采用模糊隸屬函數(shù)法[8-9]計(jì)算抗旱隸屬度進(jìn)行比較。該方法根據(jù)模糊數(shù)學(xué)原理，利用隸屬函數(shù)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。先求出各生理指標(biāo)在各劍麻苗齡中的隸屬函數(shù)數(shù)值，然后對(duì)各苗齡隸屬函數(shù)值進(jìn)行累加，求其平均值，得出綜合評(píng)價(jià)指標(biāo)值。相關(guān)計(jì)算公式為：

X（u）=（X-Xmin）/（Xmax-Xmin） （1）

X（u）=1-（X-Xmin）/（Xmax-Xmin） （2）

式（1）、（2）中，X（u）為某苗齡劍麻某指標(biāo)的抗旱隸屬函數(shù)，X為該苗齡該指標(biāo)的測(cè)定值，Xmax和Xmin為各苗齡中指標(biāo)最大和最小測(cè)定值。指標(biāo)與抗旱性成正相關(guān)則使用公式（1），若指標(biāo)與抗旱性成負(fù)相關(guān)，則使用公式（2）。將每個(gè)苗齡劍麻各指標(biāo)的抗旱隸屬數(shù)值累加起來(lái)，求其平均數(shù)，隸屬函數(shù)均值越大，就證明該苗齡劍麻的抗旱性越強(qiáng)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同苗期劍麻生理與形態(tài)指標(biāo)的相關(guān)性分析

劍麻由多種生理生化過(guò)程綜合作用來(lái)適應(yīng)干旱脅迫，對(duì)不同的生理及形態(tài)指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性分析，并將其中呈顯著相關(guān)（p<0.01）的指標(biāo)進(jìn)行擬合分析，結(jié)果如下。

2.1.1 劍麻H.11648大苗各指標(biāo)的相關(guān)性分析 如圖1所示，劍麻H.11648大苗在正常澆水的情況下，葉片SOD活力與MDA含量呈顯著正相關(guān)，葉片SOD活力與含水量呈顯著負(fù)相關(guān)。

劍麻H.11648大苗在正常澆水情況下，SOD活力與MDA含量呈顯著正相關(guān)，這說(shuō)明H.11648大苗在水分脅迫前，MDA毒害的同時(shí)就啟動(dòng)了SOD的保護(hù)機(jī)制，這有利于植物在遇到干旱脅迫時(shí)能很快地進(jìn)行自身的保護(hù)。其SOD酶活力與葉片含水量呈顯著負(fù)相關(guān)，這說(shuō)明大苗在正常澆水情況下，SOD酶保護(hù)系統(tǒng)與葉片含水量也是息息相關(guān)的，葉片含水量在正常水分環(huán)境下降低，SOD活力則相應(yīng)升高。葉片SOD活力隨著MDA含量以及含水量的變化趨勢(shì)都說(shuō)明了劍麻H.11648在正常水分環(huán)境下保護(hù)酶系統(tǒng)就已經(jīng)啟動(dòng)了。

如圖2所示，劍麻H.11648大苗在干旱脅迫條件下，葉片含水量與Chl a/b呈顯著正相關(guān)，葉片Chl a/b與MDA含量呈顯著負(fù)相關(guān)，葉片含水量與MDA含量呈顯著負(fù)相關(guān)。

劍麻H.11648大苗在干旱脅迫的情況下Chl a/b與葉片含水量呈顯著正相關(guān)，說(shuō)明其隨著干旱脅迫的加劇，葉片含水量隨之降低，Chl也隨之遭到破壞，葉片含水量越低Chl破壞越嚴(yán)重。

干旱脅迫下能夠維持較高的組織含水量是植物抗旱性的一個(gè)重要特征。劍麻H.11648大苗在干旱脅迫下葉片MDA含量與Chl a/b呈顯著負(fù)相關(guān)，這說(shuō)明在干旱脅迫下對(duì)于葉片MDA含量的變化，Chl a/b及葉片含水量都是這一變化的敏感生理指標(biāo)，這說(shuō)明干旱脅迫下大苗產(chǎn)生的丙二醛可以同時(shí)破壞葉片的光合作用和水分調(diào)節(jié)。

2.1.2 劍麻H.11648中苗各指標(biāo)的相關(guān)性分析 如圖3所示，劍麻H.11648中苗在正常澆水情況下，葉厚與葉片POD活性呈顯著正相關(guān)，葉片含水量與SOD活力呈顯著負(fù)相關(guān)。

葉厚是劍麻的重要形態(tài)指標(biāo)之一，它可以指示劍麻的缺水程度。在正常澆水情況下，中苗葉厚與葉片POD活性呈顯著正相關(guān)，這說(shuō)明在正常澆水情況下，隨著葉厚的增加，葉片POD活性也相應(yīng)地升高，葉片越成熟POD活性就越高。SOD活力與葉片含水量呈顯著負(fù)相關(guān)，說(shuō)明在無(wú)干旱脅迫情況下，葉片含水量越低，葉片SOD活力越高，這也說(shuō)明了在干旱脅迫沒(méi)有發(fā)生之前SOD保護(hù)機(jī)制已經(jīng)啟動(dòng)。POD和SOD的活性與葉片水分參數(shù)顯著相關(guān)也說(shuō)明中苗的酶系統(tǒng)在環(huán)境還沒(méi)有干旱脅迫之前就隨著植物水分變化而隨時(shí)保護(hù)葉片，而葉片越成熟，保護(hù)酶越完善。

如圖4所示，劍麻H.11648中苗在干旱脅迫下，葉片Chl a/b與POD活性呈顯著負(fù)相關(guān)，葉片Chl b含量與SOD活力呈顯著正相關(guān)，葉片POD活性與葉片SOD活力呈顯著正相關(guān)。

對(duì)于活性氧假說(shuō)，由于Chl a對(duì)活性氧的反應(yīng)較Chl b敏感，活性氧直接引發(fā)Chl的破壞及部分特異性地破壞Chl a[10-11]，致使Chl含量下降及Chl a/b比值降低[12]。圖4表明在干旱脅迫下Chl的破壞程度越高，中苗的POD、SOD的活性越高。POD與SOD的活性呈顯著正相關(guān)，說(shuō)明在干旱脅迫下兩種酶協(xié)同作用來(lái)共同抵御干旱對(duì)劍麻的侵害，使其受傷害程度降到最低。

2.1.3 劍麻H.11648小苗各指標(biāo)的相關(guān)性分析 如圖5所示，劍麻H.11648小苗在正常澆水情況下，葉片含水量與葉數(shù)呈顯著正相關(guān)。

葉數(shù)和葉片含水量都是植物的重要形態(tài)指標(biāo)，劍麻H.11648小苗在正常澆水情況下生理指標(biāo)間沒(méi)有顯著的相關(guān)關(guān)系，這說(shuō)明小苗在水分適宜的情況下，抗旱機(jī)制還沒(méi)有形成，但是葉數(shù)和葉片含水量呈顯著正相關(guān)，這說(shuō)明葉片含水量越高劍麻的葉數(shù)越多，植株的生長(zhǎng)越快。

如圖6所示，劍麻H.11648小苗在干旱脅迫下，葉片Pro含量與葉寬呈顯著負(fù)相關(guān)，Chl a/b與脯氨酸含量呈顯著負(fù)相關(guān)，葉片SOD活力與POD活性呈顯著正相關(guān)。

葉寬是劍麻表征含水量重要的形態(tài)指標(biāo)，在干旱脅迫下Pro含量與葉寬呈顯著負(fù)相關(guān)，這說(shuō)明滲透調(diào)節(jié)中重要的調(diào)節(jié)物質(zhì)脯氨酸隨著葉寬的減小而升高。Chl a/b與Pro含量呈顯著負(fù)相關(guān)，說(shuō)明干旱脅迫對(duì)劍麻小苗葉綠素破壞的同時(shí)，滲透調(diào)節(jié)就開(kāi)始起作用。SOD與POD活性呈顯著正相關(guān)，說(shuō)明干旱脅迫下小苗的酶系統(tǒng)呈協(xié)同關(guān)系，POD與SOD共同抵御干旱對(duì)小苗的侵害。

葉片MDA含量與Chl a/b、葉片含水量、葉數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)，說(shuō)明隨著MDA含量的增加，劍麻小苗的Chl、含水量、生長(zhǎng)狀況等各方面都受到顯著的影響，這對(duì)小苗的破壞是全方位的。

2.2 各苗齡劍麻H.11648抗旱能力動(dòng)態(tài)變化綜合評(píng)價(jià)

劍麻抗旱指標(biāo)的隸屬函數(shù)值及其排序（表1）表明，苗齡為18個(gè)月的劍麻H.11648大苗的抗旱能力整體表現(xiàn)為9月份>11月份>8月份>10月份，苗齡為12個(gè)月的劍麻H.11648中苗的抗旱能力表現(xiàn)為11月>10月>9月>8月，苗齡為6個(gè)月的劍麻H.11648小苗的抗旱能力表現(xiàn)為9月>10月>11月>8月。

3 討論與結(jié)論

POD、SOD是植物體內(nèi)保護(hù)酶系統(tǒng)的重要組成成分，對(duì)于清除逆境下產(chǎn)生的有害自由基具有重要作用[13]。已有的研究表明： 干旱脅迫下植物抗旱能力和受傷害程度與保護(hù)酶的活性變化密切相關(guān)[13]。對(duì)于抗氧化酶系統(tǒng)，大苗在干旱脅迫發(fā)生之前，保護(hù)酶系統(tǒng)就已經(jīng)啟動(dòng)，這一階段可以稱之為被動(dòng)抗脅迫階段。與大苗相比，中苗的保護(hù)酶系統(tǒng)在干旱脅迫之前也已經(jīng)啟動(dòng)，并且葉片越成熟，保護(hù)酶系統(tǒng)越完善。在干旱脅迫真正到來(lái)時(shí)，中苗的保護(hù)酶系統(tǒng)與植物的受破壞程度密切相關(guān)。小苗在正常水分情況下，保護(hù)酶系統(tǒng)還沒(méi)有啟動(dòng)，在干旱脅迫下，保護(hù)酶系統(tǒng)POD和SOD協(xié)同抵御對(duì)苗體的侵害，這說(shuō)明小苗的被動(dòng)抗脅迫性還沒(méi)有形成，其直接進(jìn)入主動(dòng)適應(yīng)階段[14]。張娜等[15]研究表明，抗旱性強(qiáng)的燕麥品種在水分脅迫下，保護(hù)性酶被激活的速度加快，保護(hù)性酶活性上升的幅度較大，這與本研究的大苗和中苗的結(jié)果一致。

MDA是膜質(zhì)過(guò)氧化的主要產(chǎn)物之一，它可與細(xì)胞膜上的蛋白質(zhì)、酶等結(jié)合、交聯(lián)使之失活，從而破壞生物膜的結(jié)構(gòu)與功能，它是檢測(cè)膜脂過(guò)氧化程度的一個(gè)重要指標(biāo)[16]。MDA含量高低在一定程度上反映植物細(xì)胞膜脂過(guò)氧化水平和膜結(jié)構(gòu)受傷害程度及植株自我修復(fù)的能力[17]。對(duì)于MDA的含量，大苗在干旱脅迫之前，葉片中少量的MDA已經(jīng)啟動(dòng)了SOD的保護(hù)機(jī)制，在干旱脅迫下，MDA又使Chl降低，破壞葉片的光合能力。小苗在干旱脅迫下，隨著葉片MDA含量的增加，Chl、含水量、生長(zhǎng)狀況等方面的危害相應(yīng)增加。吳芹等[18]研究發(fā)現(xiàn)山杏、沙棘、油松3個(gè)樹(shù)種SOD 在抵御輕、中度干旱時(shí)發(fā)揮著重要作用，干旱脅迫加劇時(shí) POD 活性作用更大，這與本研究的大苗SOD先啟動(dòng)相一致。

周江等[19]研究表明，一般情況下，抗旱性強(qiáng)的植物具有較高的相對(duì)含水量，從而有效保護(hù)葉綠體結(jié)構(gòu)以維持有效的光合作用，因此，葉綠素含量和相對(duì)含水量與植物抗旱性關(guān)聯(lián)度最大。本研究中大苗在干旱脅迫下，葉片含水量降低，Chl被破壞，光合受到影響。中苗在干旱脅迫時(shí)Chl被破壞，酶系統(tǒng)會(huì)啟動(dòng)保護(hù)機(jī)制。小苗在干旱脅迫下，Chl隨MDA增加而破壞。

根據(jù)張衛(wèi)星[20]的抗旱性5級(jí)劃分：隸屬度≥0.7 為強(qiáng)抗，定為Ⅰ級(jí)；≥0.6 為抗，定為Ⅱ級(jí)；≥0.4 為中抗， 定為Ⅲ級(jí)；≥0.3為弱抗， 定為Ⅳ級(jí)；<0.3 為不抗， 定為Ⅴ級(jí)。因此，3種苗齡期的劍麻H.11648的隸屬度均在（0.4，0.6）范圍內(nèi)，屬于中抗。由隸屬函數(shù)值可以看出，劍麻H.11648中苗表現(xiàn)出規(guī)律性的抗旱能力，其在干旱脅迫的4個(gè)月內(nèi)抗旱能力不斷增強(qiáng)，且在3種苗齡中的隸屬函數(shù)值最高，這說(shuō)明中苗較之于大苗和小苗具有更高的抗旱能力，適合于干熱河谷的引種需求。根據(jù)模糊隸屬函數(shù)法計(jì)算出各苗齡階段劍麻H.11648的抗旱隸屬度進(jìn)行抗旱性比較，得出中苗（苗齡12個(gè)月）的綜合抗旱能力最強(qiáng)。這可能是由于中苗較小苗已經(jīng)形成了成熟的抗旱機(jī)制，且較之于大苗又在各種抗旱機(jī)能的最高效期。

在對(duì)劍麻H.11648生理及形態(tài)抗旱指標(biāo)進(jìn)行綜合分析的前提下，發(fā)現(xiàn)小苗由于還沒(méi)有形成特有的抗旱機(jī)制，導(dǎo)致其在干旱脅迫條件下酶系統(tǒng)、葉綠素、含水量、生長(zhǎng)狀況等各個(gè)方面都受到不同程度的破壞。而大苗在進(jìn)行的抗旱綜合評(píng)價(jià)中也不如中苗得分高，所以可以認(rèn)為在對(duì)劍麻H.11648的引種過(guò)程中，12個(gè)月苗齡的劍麻在抗旱生理方面最適合栽種，它的抗旱生理特征能保證其在干熱河谷最大程度的存活。

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