王智權(quán)，王曉玲，雷建國，肖宇龍，李馬忠，余傳元

(江西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 水稻研究所/水稻國家工程實(shí)驗(yàn)室，江西 南昌 330200)

1973年中國秈型三系雜交稻實(shí)現(xiàn)三系配套，同時(shí)推出“南優(yōu)2號”和“汕優(yōu)2號”等第一批強(qiáng)優(yōu)勢雜交稻組合，宣告中國三系雜交稻育種取得成功。IR24是野敗型不育系最早配套的強(qiáng)優(yōu)勢恢復(fù)系，利用IR24選育出多種多樣的衍生恢復(fù)系。因此，研究IR24的雜種優(yōu)勢位點(diǎn)及雜種優(yōu)勢形成原因，或許可為今后的三系雜交水稻育種提供一些參考。前人利用各類遺傳群體研究水稻雜種優(yōu)勢位點(diǎn)，已經(jīng)有很多報(bào)道［1-7］，筆者利用染色體片段置換系(chromosome segment substitution(CSS)lines，CSSL)對水稻秈粳亞種間雜種優(yōu)勢的形成原因進(jìn)行了探析［8-10］，而利用三系不育系與秈型恢復(fù)系為背景的染色體片段置換系測交后進(jìn)行水稻農(nóng)藝性狀雜種優(yōu)勢的QTL定位也是首次嘗試。理論上，利用CSSL群體進(jìn)行雜種優(yōu)勢性狀的研究，可以在同一遺傳背景中比較不同染色體區(qū)段的雜種優(yōu)勢效應(yīng)，進(jìn)而定位影響產(chǎn)量相關(guān)性狀的雜種優(yōu)勢位點(diǎn)。為探討秈中摻粳后粳稻血緣對提高秈稻恢復(fù)系雜種優(yōu)勢的作用，本研究利用一套以秈稻恢復(fù)系IR24為背景滲入粳稻Asominori血緣的染色體片段置換系為測交父本，以榮豐A、中9A、1133A、1A 4個(gè)秈型不育系為母本配置2套雜合F1群體，結(jié)合已有置換系圖譜的分子標(biāo)記數(shù)據(jù)，進(jìn)行三系雜交水稻產(chǎn)量相關(guān)性狀雜種優(yōu)勢位點(diǎn)的定位，同時(shí)對比分析各套F1群體所檢測到的QTL，發(fā)掘有助于穩(wěn)定提高產(chǎn)量相關(guān)性狀的雜種優(yōu)勢位點(diǎn);尋找與雜種優(yōu)勢密切相關(guān)的分子標(biāo)記，以期為今后的分子標(biāo)記輔助選擇育種提供一些思路。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

本試驗(yàn)共采用5套群體，其中染色體片段置換系IAS群體為65個(gè)株系(包含兩個(gè)親本IR24和Asominori)，由南京農(nóng)業(yè)大學(xué)提供;對應(yīng)4套雜種F1群體，由IAS群體各株系為父本與榮豐A、中9A、1133A、1A 4個(gè)秈型不育系雜交得到F1組合構(gòu)成(簡稱榮豐A/IAS F1;中9A/IAS F1;1133A/IAS F1;1A/IAS F1群體)。其中1133A和1A與置換系的組合是2012年配置的，榮豐A和中9A與置換系的組合是2013年配置的。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2012年夏季在江西省農(nóng)科院試驗(yàn)基地種植了IAS、1133A/IAS F1和1A/IAS F1共3套遺傳群，2013年夏季在江西省農(nóng)科院試驗(yàn)基地種植了IAS、榮豐A/IAS F1和中9A/IAS F1共3套遺傳群，田間排布按隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，兩次重復(fù)，每小區(qū)種2行，每行10株，每重復(fù)共種植20株，單本“寬窄行”種植。田間肥水管理同常規(guī)大田，及時(shí)進(jìn)行病蟲害防治。

1.3 性狀考查

成熟后及時(shí)取樣考種。每套群體每重復(fù)分別計(jì)數(shù)中間10株單株有效穗數(shù)，按單株有效穗數(shù)的均值對每份材料收取5個(gè)健康單株，剪收有效穗，分別裝好曬干。考查的主要性狀有:單株有效穗數(shù)(Panicles per plant，PPP)、平均穗長(Panicle length，PL)、著粒密度(Seeds density，SD)、結(jié)實(shí)率(Seeds set rate，SSR)和千粒質(zhì)量(Thousand-grain weight，TGW);各性狀表型值均取5株平均值?？挤N按中國稻種資源評價(jià)標(biāo)準(zhǔn)［11］進(jìn)行。

1.4 數(shù)據(jù)分析

1.4.1 中親優(yōu)勢(Midparental heterosis，HMP)的計(jì)算 染色體片段置換系F1群體的中親優(yōu)勢(mid-pa-rental heterosis，HMP)計(jì)算公式為:HMP=F1不育系/IAS －IAS。

1.4.2 雜種優(yōu)勢位點(diǎn)(Heterotic loci，HL)的定位 以中親優(yōu)勢HMP作為雜種優(yōu)勢QTL檢測的基準(zhǔn)表型值，結(jié)合新構(gòu)建的基因型圖譜，檢測該置換系對應(yīng)雜種F1群體中水稻產(chǎn)量密切相關(guān)農(nóng)藝性狀中表現(xiàn)雜種優(yōu)勢效應(yīng)的QTL，所得標(biāo)記的加性效應(yīng)值A(chǔ)dd(a)即視為雜種優(yōu)勢效應(yīng)值HMP。QTL的檢測采用逐步回歸和極大似然估計(jì)相結(jié)合的方法(likelihood ratio test with stepwise regression，RSTEP-LRT)，又稱為RSTEP-LRT方法［12-15］。以LOD值≥2.0作為經(jīng)驗(yàn)閾值來判斷QTL是否存在。QTL命名遵循McCouch等［16］的方法，稍作調(diào)整。利用染色體片段置換系群體定位QTL的運(yùn)算過程已由中國農(nóng)科院作物所王建康博士編成軟件QTL IciMapping(已編制了實(shí)現(xiàn)ICIM的交互式用戶友好軟件QTL IciMapping，可從http://www.isbreeding.net網(wǎng)站免費(fèi)下載)。

2 結(jié)果與分析

2.1 IAS群體各測交雜種F1代產(chǎn)量相關(guān)農(nóng)藝性狀中親優(yōu)勢表型變異

表1列示的是IAS群體以及各測交雜種F1代產(chǎn)量相關(guān)農(nóng)藝性狀中親優(yōu)勢均值表現(xiàn)(群體均值)。各不育系與置換系雜交后，1A/IAS，1133A/IAS，榮豐A/IAS，中9A/IAS等F1組合的有效穗、平均穗長、著粒密度以及千粒質(zhì)量各性狀在群體表現(xiàn)上與置換系群體CSSL相比較具有不同程度的雜種優(yōu)勢，說明產(chǎn)量相關(guān)性狀雜種優(yōu)勢的形成比較復(fù)雜。IAS群體雜種F1代除了結(jié)實(shí)率和千粒質(zhì)量(1A/IASF1群體)性狀表現(xiàn)為負(fù)向的中親優(yōu)勢，其余性狀均表現(xiàn)為正向的中親優(yōu)勢，各性狀也普遍存在雙向超親分離現(xiàn)象(數(shù)據(jù)未列示)。以上結(jié)果表明，水稻秈粳亞種間組合中結(jié)實(shí)率是制約產(chǎn)量提高的瓶頸因素。

表1 各不育系與置換系雜種F1代產(chǎn)量相關(guān)農(nóng)藝性狀中雜種優(yōu)勢值Tab.1 Phenotypic performance of mid-parental heterosis concerning yield-related traits PPP，PL，SD，SSR，TGW in IAS F1derivatives crossed with four CMS lines

2.2 IAS各測交對應(yīng)雜種F1代產(chǎn)量相關(guān)農(nóng)藝性狀中親優(yōu)勢的方差分析

利用各測交對應(yīng)雜種F1代產(chǎn)量相關(guān)農(nóng)藝性狀中親優(yōu)勢的平均值進(jìn)行了方差分析，從表2可知，單株有效穗數(shù)組合之間差異顯著，環(huán)境之間差異極顯著，組合與環(huán)境之間的互作差異極顯著，表明單株有效穗數(shù)受環(huán)境的影響比較明顯，是一個(gè)表現(xiàn)不穩(wěn)定的性狀;平均穗長組合、組合與環(huán)境之間的互作差異極顯著，環(huán)境之間差異不顯著，表明平均穗長是穩(wěn)定遺傳的性狀，受環(huán)境的影響不大;著粒密度組合之間、組合與環(huán)境互作之間差異顯著，但環(huán)境之間差異不顯著，表明著粒密度性狀也是穩(wěn)定遺傳的性狀;結(jié)實(shí)率性狀在組合、環(huán)境以及組合與環(huán)境之間互作差異均極顯著，說明結(jié)實(shí)率性狀受環(huán)境影響比較大，這也是水稻育種工作中的難題之一;而千粒質(zhì)量只是組合之間差異顯著，受環(huán)境的影響不大，是個(gè)穩(wěn)定遺傳的性狀。

表2 各不育系與置換系雜種F1代產(chǎn)量相關(guān)農(nóng)藝性狀中親優(yōu)勢(HMPValue)的方差分析Tab.2 ANOVA of mid-parental heterosis concerning yield related traits in PPP，PL，SD，SSR，TGW in IAS F1derivatives crossed with four CMS lines IAS F1derivatives

表3 1A/IAS F1群體中各農(nóng)藝性狀雜種優(yōu)勢位點(diǎn)分布Tab.3 Mapping heterotic loci affecting PPP，LP，SD，SSR and TGW traits in 1A/IAS F1derivatives

2.3 IAS各測交對應(yīng)F1群體產(chǎn)量相關(guān)農(nóng)藝性狀雜種優(yōu)勢位點(diǎn)的定位

從表3可知，在1A/IAS F1群體中，共檢測到21個(gè)產(chǎn)量相關(guān)性狀雜種優(yōu)勢位點(diǎn)，分別位于第3、4、7、8、9、11染色體上。所有檢測到影響單株有效穗、平均穗長、著粒密度、結(jié)實(shí)率、千粒質(zhì)量等性狀的位點(diǎn)中，位于第3、7、11染色體上的RM5474、RM336、RM287表現(xiàn)出一因多效，其中在單株有效穗性狀中，RM5474的LOD值和PVE值分別為3.94、11.25%;RM336的 LOD 值和 PVE 值分別為3.76、20.45%;RM287的LOD值和PVE值分別為2.95、6.77%;在平均穗長性狀中，RM5474的LOD值和PVE值分別為 2.32、19.74%;RM336 的 LOD 值分別為 2.35、20.81%;RM287 的 LOD 值和 PVE 值分別為 2.46、10.00%;在著粒密度性狀中，RM5474的LOD值和PVE值分別為2.99、10.20%;RM336的LOD值和PVE值分別為3.03、8.05%;RM287 的 LOD 值分別為3.36、20.22%;在結(jié)實(shí)率性狀中，RM5474 的 LOD 值和PVE值分別為2.45、15.85%;RM336的 LOD 值和 PVE 值分別為 3.64、4.95%;RM287的 LOD 值和PVE 值分別為2.84、2.54%;在千粒質(zhì)量性狀中，RM5474的 LOD 值和 PVE 值分別為 2.03、13.36%;RM336的 LOD 值和PVE 值分別為2.44、11.91%;RM287的 LOD 值和 PVE 值分別為2.43、8.05%;而位于第4染色體上的RM8219能影響單株有效穗和結(jié)實(shí)率兩個(gè)性狀。

從表4可知，在1133A/IAS F1群體中，共檢測到21個(gè)產(chǎn)量相關(guān)性狀雜種優(yōu)勢位點(diǎn)，分別位于第1、3、6、7、9、10、11染色體上。所有檢測到影響單株有效穗、平均穗長、著粒密度、千粒質(zhì)量等性狀的位點(diǎn)中，位于第3、7、11染色體上的RM5474、RM336、RM287表現(xiàn)出一因多效，其中在單株有效穗性狀中，RM5474的LOD值和 PVE 值分別為 2.88、6.35%;RM336的 LOD 值和 PVE 值分別為 2.75、6.38%;RM287的LOD值和PVE值分別為2.41、8.19%;在平均穗長性狀中，RM5474的LOD值和PVE值分別為 2.40、3.06%;RM336 的 LOD 值分別為 2.62、7.37%;RM287 的 LOD 值和 PVE 值分別為 2.66、10.28%;在著粒密度性狀中，RM5474的LOD值和PVE值分別為2.91、11.63%;RM336的LOD值和PVE值分別為2.91、11.63%;RM287 的 LOD 值分別為2.68、9.50%;在千粒質(zhì)量性狀中，RM5474 的 LOD 值和 PVE 值分別為3.01、11.10%;RM336的 LOD 值和 PVE 值分別為2.10、10.52%;RM287的LOD 值和PVE 值分別為 2.44、6.45%。

表4 1133A/IAS F1群體中各農(nóng)藝性狀雜種優(yōu)勢位點(diǎn)分布Tab.4 Mapping heterotic loci affecting PPP，LP，SD，SSR and TGW traits in 1133A/IAS F1derivatives

從表5可知，在榮豐A/IAS F1群體中，共檢測到24個(gè)產(chǎn)量相關(guān)性狀雜種優(yōu)勢位點(diǎn)，分別位于第1、3、5、6、7、8、9、10、11、12 染色體上。所有檢測到影響單株有效穗、平均穗長、著粒密度、千粒質(zhì)量等性狀的位點(diǎn)中，位于第3、7、11染色體上的RM5474、RM336、RM287能控制多個(gè)性狀，其中在單株有效穗性狀中，RM5474的LOD值和 PVE值分別為3.07、18.24%;RM336的 LOD值和 PVE值分別為2.22、6.08%;RM287的LOD值和PVE值分別為2.90、22.17%;在平均穗長性狀中，RM5474的 LOD值和PVE值分別為2.59、7.45%;RM336的 LOD 值分別為3.12、16.81%;RM287的 LOD 值和 PVE 值分別為2.57、7.08%;在著粒密度性狀中，RM5474的 LOD 值和 PVE 值分別為2.57、5.31%;RM336的 LOD值和 PVE 值分別為3.10、2.39%;RM287的 LOD 值分別為2.70、8.99%;在千粒質(zhì)量性狀中，RM5474的 LOD 值和PVE 值分別為2.37、20.93%;RM336的 LOD 值和 PVE值分別為2.79、12.01%;RM287的LOD 值和 PVE 值分別為3.09、10.04%。

表5 榮豐A/IAS F1群體中各農(nóng)藝性狀雜種優(yōu)勢位點(diǎn)分布Tab.5 Mapping heterotic loci affecting PPP，LP，SD，SSR and TGW traits in Rongfeng A/IAS F1derivatives

從表6可知，在中9A/IAS F1群體中，共檢測到28個(gè)產(chǎn)量相關(guān)性狀雜種優(yōu)勢位點(diǎn)，分別位于第1、3、6、7、9、10、11染色體上。所有檢測到影響單株有效穗、平均穗長、著粒密度、千粒質(zhì)量等性狀的位點(diǎn)中，位于第3、7、11染色體上的RM5474、RM336、RM287表現(xiàn)出一因多效，其中在單株有效穗性狀中，RM5474的LOD 值和PVE 值分別為3.22、18.19%;RM336的LOD 值和 PVE 值分別為3.29、10.29%;RM287的 LOD值和PVE值分別為2.55、7.12%;在平均穗長性狀中，RM5474的LOD值和PVE值分別為4.07、23.91%;RM336的LOD 值分別為2.54、3.43%;RM287的 LOD 值和 PVE 值分別為2.67、8.34%;在著粒密度性狀中，RM5474的LOD值和PVE 值分別為2.84、10.00%;RM336的 LOD 值和 PVE 值分別為2.19、7.26%;RM287的LOD值分別為2.76、5.63%;在千粒質(zhì)量性狀中，RM5474的 LOD 值和 PVE值分別為2.16、6.16%;RM336的LOD值和PVE值分別為2.47、10.05%;RM287的LOD值和PVE值分別為3.78、11.19%。

表6 中9A/IAS F1群體中各農(nóng)藝性狀雜種優(yōu)勢位點(diǎn)分布Tab.6 Mapping heterotic loci affecting PPP，LP，SD，SSR and TGW traits in Zhong9A/IAS F1derivatives

3 討論

IR24是野敗型不育系最早配套的強(qiáng)優(yōu)勢恢復(fù)系，也是雜交秈稻育種早期的核心種質(zhì)之一，利用它選育出大量的衍生恢復(fù)系。因此，利用染色體片段置換系來研究IR24的雜種優(yōu)勢位點(diǎn)及雜種優(yōu)勢形成原因可為今后的三系雜交水稻育種提供一些參考信息。

本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)在生產(chǎn)上大面積應(yīng)用的不育系中9A/CSSL，榮豐A/CSSL測交F1群體中分別檢測到28和24個(gè)雜種優(yōu)勢位，其中正向增效的雜種優(yōu)勢位點(diǎn)為18個(gè)和13個(gè);而自主選育的已穩(wěn)定但未審定的不育系1133A/CSSL，1A/CSSL測交F1群體中分別檢測到21和21個(gè)雜種優(yōu)勢位點(diǎn)，其中正向增效的雜種優(yōu)勢位點(diǎn)只有9個(gè)和11個(gè);這說明含有正向雜種優(yōu)勢位點(diǎn)多的不育系在育種過程中由于更多的有利等位基因的互補(bǔ)，所以更容易配置出優(yōu)良組合。本研究所定位到的雜種優(yōu)勢位點(diǎn)是否具有代表性還需要通過其它育種材料大量的測交和位點(diǎn)分析加以證明。

本研究中染色體片段置換系各株系與各不育系測配后發(fā)現(xiàn)具有一定程度的雜種優(yōu)勢，但不同的農(nóng)藝性狀雜種優(yōu)勢表現(xiàn)不一致，其中每穗粒數(shù)的雜種優(yōu)勢比較顯著，而著粒密度和千粒質(zhì)量的雜種優(yōu)勢較小(數(shù)據(jù)未列示)，可見不同性狀雜種優(yōu)勢表現(xiàn)的差異性是產(chǎn)量雜種優(yōu)勢遺傳基礎(chǔ)復(fù)雜性的外在反映。各性狀均存在正向增效和負(fù)向減效雜種優(yōu)勢標(biāo)記位點(diǎn)。通過染色體片段置換系IAS群體與各IASF1群體之間的差異表現(xiàn)，利用IAS各對應(yīng)雜種F1群體1133A/IAS、1A/IAS、中9A/IAS和榮豐A/IAS分別檢測到雜種優(yōu)勢位點(diǎn)分別為21(9正向增效)、21(11正向增效)、28(18正向增效)和24(13正向增效)個(gè)影響產(chǎn)量構(gòu)成性狀雜種優(yōu)勢的表現(xiàn)。從HL效應(yīng)的方向來看，IAS各對應(yīng)F1群體檢測到的94個(gè)雜種優(yōu)勢標(biāo)記基因位點(diǎn)中，有51個(gè)增效位點(diǎn)，占總位點(diǎn)數(shù)的54.26%，表明來自Asominori的等位基因?qū)氲蕉i稻IR24中能增強(qiáng)F1代的雜種優(yōu)勢表現(xiàn)，因此來自粳稻親本Asominori置換片段攜帶的等位基因能夠用來改良秈型雜交稻;對于同一個(gè)座位上不同等位基因之間等位基因互作造成的負(fù)向雜種優(yōu)勢，如本研究中檢測到的43個(gè)減效位點(diǎn)，應(yīng)該盡量避免或者通過多代回交重組等育種手段打破這些不利的互作。

在育種過程中，那些增效的優(yōu)勢位點(diǎn)具有直接的應(yīng)用價(jià)值，可以通過雜交重組結(jié)合標(biāo)記輔助選擇不斷聚合累加這些有益的等位基因產(chǎn)生的雜種優(yōu)勢，通過染色體片段置換的技術(shù)，可能在后代中選擇到強(qiáng)優(yōu)勢的株系作為中間材料或直接的育種親本，再通過與不育系的廣泛測配可以選擇到強(qiáng)優(yōu)勢的雜交組合。對于含有劣勢位點(diǎn)的雜種F1組合，如果還有其它育種價(jià)值，則可以通過與背景親本的回交重組，將劣勢位點(diǎn)置換掉，亦可在后代中選擇到適宜的株系作為中間材料用于育種［9］。

前人研究表明，數(shù)量性狀位點(diǎn)尤其是雜種優(yōu)勢位點(diǎn)受不同遺傳背景以及環(huán)境的影響很大，重演性很差。Hua等［17］兩年研究發(fā)現(xiàn)大部分的HL無重演性;陳深廣等［18］以中親優(yōu)勢值表示雜種優(yōu)勢進(jìn)行雜種優(yōu)勢的QTL定位，結(jié)果表明大部分雜種優(yōu)勢QTL的重演性不好。Li等［7］也檢測到很多的HL，但重演性不高，認(rèn)為可能是由于不同的遺傳背景各QTL之間的互作方式不同，導(dǎo)致同一QTL效應(yīng)及方向不同。趙芳明等［19］研究發(fā)現(xiàn)，大部分的QTL具有不穩(wěn)定性，說明不同遺傳背景以及不同環(huán)境對于數(shù)量性狀位點(diǎn)的影響很大。本研究在4套雜種F1群體中共檢測到94個(gè)與雜種優(yōu)勢相關(guān)的QTL，其中大部分的QTL在各群體中沒有重演性，說明水稻重要農(nóng)藝性狀的表現(xiàn)不僅受基因等遺傳因素的影響，而且外界的環(huán)境因素也起著重要的作用。在以上5個(gè)與產(chǎn)量密切相關(guān)的性狀中，位于第3、7、11染色體上與分子標(biāo)記RM5474、RM336、RM287密切相關(guān)的3個(gè)QTL雖然效應(yīng)較小，屬于微效基因;但卻表現(xiàn)出一因多效現(xiàn)象，說明這3個(gè)QTL與各農(nóng)藝性狀緊密連鎖，育種過程中應(yīng)注意利用有益的連鎖QTL，盡量避免不利的連鎖;有意思的是，這3個(gè)QTL在4套群體中都能檢測到，不過由于本研究4套群體均只進(jìn)行了一年的大田試驗(yàn)，QTL檢測所采用的LOD值比較小(LOD≥2.0)，而且大部分的效應(yīng)值均比較微弱，是否具有特異性或代表性，還是因?yàn)榻y(tǒng)計(jì)誤差等原因還需要進(jìn)一步試驗(yàn)來確定。

致謝:感謝南京農(nóng)業(yè)大學(xué)水稻所提供的染色體片段置換系群體。

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