孫千千, 朱 偉,2, 李 明

(1：河海大學(xué)環(huán)境學(xué)院，南京 210098)

(2：水資源高效利用與工程安全國家工程研究中心，南京 210098)

(3：西北農(nóng)林科技大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院，楊凌 712100)

太湖貢湖灣和梅梁灣微囊藻群落的時空分布及其驅(qū)動因子*

孫千千1, 朱 偉1,2, 李 明3

(1：河海大學(xué)環(huán)境學(xué)院，南京 210098)

(2：水資源高效利用與工程安全國家工程研究中心，南京 210098)

(3：西北農(nóng)林科技大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院，楊凌 712100)

于2010年7月至2011年6月期間，對太湖貢湖灣及梅梁灣微囊藻的種類組成及其群落的時空分布差異進(jìn)行調(diào)查，并探討影響微囊藻群落時空分布的環(huán)境因子.結(jié)果表明，7-11月太湖貢湖灣和梅梁灣都表現(xiàn)為魚害微囊藻(Microcystisichthyoblabe)、惠氏微囊藻(M.wesenbergii)及銅綠微囊藻(M.aeruginosa)順次成為優(yōu)勢種的演替過程，其余時間段內(nèi)以魚害微囊藻及其它微囊藻為主.通過CCA分析環(huán)境因子與微囊藻屬內(nèi)各種類之間的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)溫度是驅(qū)動其季節(jié)演替的主要因素.兩個湖灣之間及同一個湖灣內(nèi)中心與岸邊區(qū)域的微囊藻種屬分布差異不明顯.但是受到風(fēng)的作用，兩個湖灣中下風(fēng)向位置的微囊藻細(xì)胞豐度較高.惠氏微囊藻和銅綠微囊藻更易受到風(fēng)的影響而向下風(fēng)向位置遷移，這是因?yàn)榛菔衔⒛以搴豌~綠微囊藻群體粒徑相對較大，易于漂浮在表層而通過表層遷移聚集于下風(fēng)向處.可見風(fēng)引起的表層遷移是影響微囊藻群落空間分布的重要因素.

太湖；微囊藻；季節(jié)演替；時空分布；風(fēng)；貢湖灣；梅梁灣

藍(lán)藻水華的頻繁發(fā)生，造成了一系列生態(tài)和環(huán)境問題[1-2].其中微囊藻屬是水華藍(lán)藻中分布最廣、危害最嚴(yán)重的屬[3].一些湖泊調(diào)查結(jié)果顯示，微囊藻群落存在明顯的季節(jié)演替規(guī)律.Park等[4]對日本諏訪湖微囊藻種類組成進(jìn)行調(diào)查，發(fā)現(xiàn)在6-8月間水華微囊藻(Microcystisflos-aquae)和惠氏微囊藻(M.wesenbergii)不斷增多而占優(yōu)勢，9月之后銅綠微囊藻(M.aeruginosa)不斷增多而占優(yōu)勢.在日本琵琶湖[5]、Hirosawa-no-ike pond[6]和我國的巢湖[7]都發(fā)現(xiàn)了類似的規(guī)律.

太湖是我國第3大淡水湖泊，近年來，夏季藍(lán)藻水華頻繁發(fā)生，其中銅綠微囊藻、水華微囊藻和惠氏微囊藻為主要優(yōu)勢種，占藍(lán)藻總豐度的90%以上[8].譚嘯等[9]比較分析了太湖春、夏、秋、冬季微囊藻群落的組成，并未發(fā)現(xiàn)明顯的季節(jié)變化規(guī)律.而Li等[10]發(fā)現(xiàn)太湖中微囊藻群落存在顯著的季節(jié)演替現(xiàn)象，銅綠微囊藻和惠氏微囊藻在夏、秋季占優(yōu)勢，而較小的魚害微囊藻(M.ichthyoblabe)在春季與冬季大量存在，但并沒有對不同微囊藻的空間差異進(jìn)行探討.Otten等[11]在2009年6-7月及2010年7月對太湖的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，太湖中微囊藻群落存在明顯的空間差異.以上學(xué)者逐步提出了太湖微囊藻群落的演替規(guī)律及空間分布差異，但季節(jié)演替結(jié)果存在差異，且不同區(qū)域微囊藻群落的空間差異仍需要進(jìn)一步明確.此外，有學(xué)者對微囊藻種類間季節(jié)性演替的機(jī)理進(jìn)行了探討.Imai等[12]通過野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)銅綠微囊藻占優(yōu)勢時水溫在24.7～33.9℃之間，而惠氏微囊藻占優(yōu)勢時水溫為19.6～28.6℃，且通過室內(nèi)培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)高溫條件下銅綠微囊藻的生長速率明顯高于惠氏微囊藻，因此提出水溫可能是影響微囊藻群落演替的重要因素.Amemiya等[13]對采自日本諏訪湖的微囊藻進(jìn)行室內(nèi)培養(yǎng)，發(fā)現(xiàn)溶解性無機(jī)氮(DIN)濃度與銅綠微囊藻生長速率呈正相關(guān)，與綠色微囊藻(M.viridis)生長速率呈負(fù)相關(guān)，而溫度對幾種微囊藻的生長并沒有明顯的影響.此外，有研究者通過室內(nèi)培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)銅綠微囊藻、惠氏微囊藻對于P和Fe等的最適濃度存在差別[14-15].盡管對微囊藻種類間季節(jié)演替的機(jī)理已開展研究，但所得結(jié)論不一致[12,21]，且缺少野外環(huán)境中多種微囊藻同時存在時各種環(huán)境因子與微囊藻種類間的相關(guān)性分析.

本研究于2010年7月至2011年6月期間對太湖梅梁灣和貢湖灣進(jìn)行為期一年的調(diào)查，觀察微囊藻群落構(gòu)成的季節(jié)變化及其在空間上的差異，并探討影響微囊藻群落時空分布的因素.

1 材料和方法

1.1 采樣點(diǎn)布置及樣品采集

圖1 太湖梅梁灣與貢湖灣各采樣點(diǎn)分布Fig.1 Sampling sites in Meiliang Bay and Gonghu Bay of Lake Taihu

在太湖北部梅梁灣及貢湖灣各設(shè)置5個采樣點(diǎn)(圖1)，于2010年7月初到2011年6月初每月采樣1次.用有機(jī)玻璃采水器采集水面以下30cm處水樣并保存于500ml聚乙烯瓶中，冷藏帶回實(shí)驗(yàn)室測定總?cè)芙鈶B(tài)氮(TDN)、總?cè)芙鈶B(tài)磷(TDP)濃度.另取10L水樣通過64μm浮游植物網(wǎng)進(jìn)行藻樣富集，加入福爾馬林固定后帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行微囊藻種類及豐度分析.現(xiàn)場用水溫計(Mettler SG7)及pH儀(pH Testr30)測量水溫及pH值.并通過10#樣點(diǎn)附近的氣象站記錄風(fēng)速與風(fēng)向.

1.2 分析方法

1.2.1 水質(zhì)指標(biāo)的測定 根據(jù)《湖泊富營養(yǎng)化調(diào)查規(guī)范》[16]對水質(zhì)指標(biāo)進(jìn)行監(jiān)測.將水樣通過0.45μm微孔濾膜過濾后，分別測定水中TDN和TDP濃度.

1.2.2 藻類組成和細(xì)胞豐度分析 將采集的藻樣搖勻后均勻分為兩份.一份用顯微鏡拍照(奧林巴斯CX31聯(lián)同尼康C-5050數(shù)碼相機(jī))，然后用UTHSCSA Image Tool v3.00軟件(美國德克薩斯大學(xué))量取照片中所有微囊藻群體粒徑，每個樣品至少量取200個群體，用球型體積計算公式計算各微囊藻群體的體積，并以此分析代表各種微囊藻的生物量比例.藻類鑒定依據(jù)虞功亮等[17]的方法，本研究將微囊藻分為魚害微囊藻、惠氏微囊藻、銅綠微囊藻以及其它微囊藻.其中水華微囊藻因與魚害微囊藻形態(tài)相近較難區(qū)分，本研究一并歸為魚害微囊藻[18].

將另外一份藻樣搖勻，取3ml于離心管中，在100℃水浴振蕩鍋中以120轉(zhuǎn)/min振蕩5min，使藻細(xì)胞分散開[19].用血球計數(shù)板在顯微鏡(Olympus CX31)下對藻細(xì)胞數(shù)進(jìn)行計數(shù)，計數(shù)3次，當(dāng)3次誤差小于10%時以平均值表示細(xì)胞豐度，否則再進(jìn)行計數(shù)，直到有3次的誤差小于10%.各種微囊藻的細(xì)胞豐度通過不同微囊藻所占比例與微囊藻總細(xì)胞豐度的乘積求得.

1.2.3 數(shù)據(jù)分析 各環(huán)境因子與各微囊藻細(xì)胞豐度間的關(guān)系通過CANOCO 4.5(SCIENTIA Software)軟件進(jìn)行典范對應(yīng)分析(CCA).為探討風(fēng)對藻群體空間分布的影響，將兩個湖灣各點(diǎn)的不同微囊藻細(xì)胞豐度沿著風(fēng)向進(jìn)行繪制，并用SPSS 10.0軟件對上風(fēng)向和下風(fēng)向各樣點(diǎn)微囊藻細(xì)胞豐度分布之間的關(guān)系做單項方差分析.

2 結(jié)果

2.1 調(diào)查期間氣象與環(huán)境因子

表1為太湖貢湖灣、梅梁灣不同月份主要?dú)庀笠蜃蛹皃H的變化情況.其中水溫及pH為各采樣點(diǎn)的平均值，風(fēng)速和風(fēng)向?yàn)椴蓸訒r段內(nèi)氣象站處的平均風(fēng)速和風(fēng)向，風(fēng)向以正北方向?yàn)?°，順時針表示.7-9月份水溫在30℃左右，之后逐漸降低，一直到3月份緩慢上升，6月平均水溫為25.0℃.各采樣時段內(nèi)的pH值相近，均在8.0左右.平均風(fēng)速為1.5～4.0m/s.風(fēng)向主要表現(xiàn)為季風(fēng)變化，7、8月份以東南風(fēng)為主，9、10月大部分時間都受東北風(fēng)的影響，11月至次年3月則主要為西北風(fēng)，之后又逐漸受東南風(fēng)影響.

將2個湖灣以湖心及沿岸進(jìn)行區(qū)域劃分，分為4個區(qū)域，即貢湖灣湖心及沿岸、梅梁灣湖心及沿岸.對各區(qū)域進(jìn)行統(tǒng)計分析，得到貢湖灣及梅梁灣湖心及沿岸區(qū)域水體TDN和TDP的平均濃度(圖2).結(jié)果表明，梅梁灣水體中TDP平均濃度均比貢湖灣高，而不同湖灣水體的TDN平均濃度沒有明顯的規(guī)律，同一湖灣不同區(qū)域間的TDN、TDP平均濃度規(guī)律性也不明顯.

表1 太湖貢湖灣、梅梁灣不同月份主要?dú)庀笠蜃蛹皃H的變化

圖2 太湖貢湖灣和梅梁灣不同區(qū)域水體TDN和TDP的平均濃度Fig.2 Average concentrations of TDN and TDP in different areas in Gonghu Bay and Meiliang Bay of Lake Taihu

2.2 微囊藻群落的季節(jié)演替

從貢湖灣和梅梁灣的微囊藻平均細(xì)胞豐度及各微囊藻種類的比例構(gòu)成(圖3)可以看出，7-11月間，微囊藻平均細(xì)胞豐度較高，種類構(gòu)成較豐富，各種微囊藻間存在明顯的演替過程，表現(xiàn)為7月份以魚害微囊藻為主，8-9月惠氏微囊藻占優(yōu)勢，期間銅綠微囊藻所占比例不斷增加并于10-11月占優(yōu)勢；12月以后銅綠微囊藻及惠氏微囊藻迅速減少，魚害微囊藻恢復(fù)優(yōu)勢地位；而次年1-4月水體中微囊藻較少，僅存在一些粒徑較小且難以區(qū)分形態(tài)的其它微囊藻，5-6月魚害微囊藻出現(xiàn)并逐漸增加.為探討各微囊藻群落的空間分布差異性，將2個湖灣按湖心及沿岸區(qū)域進(jìn)行劃分，統(tǒng)計同一區(qū)域中各微囊藻群落的變化過程(圖4).在4個不同區(qū)域中都存在明顯的微囊藻群落的演替過程，且變化過程與2個湖灣整體的統(tǒng)計結(jié)果類似.盡管4個不同區(qū)域內(nèi)微囊藻群落的分布存在一些差異，但是較為隨機(jī)，并無明顯規(guī)律.

圖3 太湖貢湖灣和梅梁灣微囊藻群落的季節(jié)演替及平均細(xì)胞豐度的變化Fig.3 Seasonal succession and average cell abundance of Microcystis colonies in Gonghu Bay and Meiliang Bay of Lake Taihu

圖4 太湖貢湖灣和梅梁灣不同區(qū)域微囊藻群落的季節(jié)演替Fig.4 Seasonal succession of Microcystis colonies in different areas in Gonghu Bay and Meiliang Bay of Lake Taihu

2.3 環(huán)境因子與不同種微囊藻豐度間的關(guān)系

表2 CCA分析前兩軸的統(tǒng)計特征

圖5 環(huán)境因子與不同種類微囊藻細(xì)胞豐度關(guān)系的CCA結(jié)果Fig.5 CCA analysis between environmental factors and cell abundance of different Microcystis colonies

對不同種微囊藻細(xì)胞豐度與各環(huán)境因子進(jìn)行CCA分析，結(jié)果見表2.TDN(P=0.017)、TDP濃度(P<0.001)與銅綠微囊藻細(xì)胞豐度呈顯著正相關(guān)，而與惠氏微囊藻、魚害微囊藻及其他微囊藻細(xì)胞豐度并沒有顯著相關(guān)性(圖5).惠氏微囊藻多出現(xiàn)在pH值較高的情況下，而魚害微囊藻及其他微囊藻則正好相反.水溫、TDN∶TDP與銅綠微囊藻細(xì)胞豐度間的相關(guān)性并不明顯.風(fēng)速與風(fēng)向?qū)ξ⒛以宀煌N間分布的影響較為顯著.

蒙特卡羅檢驗(yàn)結(jié)果顯示，顯著影響微囊藻不同種間分布的主要環(huán)境因子有TDN∶TDP(P=0.002<0.01，F(xiàn)=24.60)、TDP濃度(P=0.002<0.01，F(xiàn)=18.72)、水溫(P=0.002<0.01，F(xiàn)=11.74)、pH值(P=0.002<0.01，F(xiàn)=8.99)、TDN濃度(P=0.032<0.05，F(xiàn)=3.11)、風(fēng)速(P=0.044<0.05，F(xiàn)=3.05)、風(fēng)向(P=0.046<0.05，F(xiàn)=2.62).其中TDN∶TDP、TDP濃度和水溫對微囊藻種間分布的解釋率高達(dá)83%.

2.4 微囊藻細(xì)胞豐度及群落的空間分布

7-11月太湖兩個湖灣微囊藻的細(xì)胞豐度較大，種類構(gòu)成更為豐富(圖3)，因此以該時段內(nèi)的微囊藻群落構(gòu)成為研究對象，分析各區(qū)域微囊藻群落分布(圖4)產(chǎn)生差異的原因.圖6為7-11月兩個湖灣中各樣點(diǎn)不同種類微囊藻細(xì)胞豐度的變化情況，將各樣點(diǎn)沿著風(fēng)向進(jìn)行排列可以看出，各樣點(diǎn)的細(xì)胞豐度大小受風(fēng)的影響十分明顯，位于下風(fēng)向的各樣點(diǎn)細(xì)胞豐度明顯高于位于上風(fēng)向的各樣點(diǎn).且經(jīng)過單項方差分析發(fā)現(xiàn)，7月份梅梁灣水體中銅綠微囊藻、惠氏微囊藻及魚害微囊藻受到風(fēng)向的影響極顯著(P<0.01)，10月份貢湖灣水體中的魚害微囊藻與風(fēng)向之間呈顯著相關(guān)(P<0.05)，而11月份貢湖灣及梅梁灣水體中分別為惠氏微囊藻(P<0.05)及銅綠微囊藻(P<0.01)受風(fēng)向影響顯著.

2.5 各微囊藻群體的粒徑變化

從圖6可以看出，銅綠微囊藻和惠氏微囊藻較魚害微囊藻和其它微囊藻更易受到風(fēng)的影響而發(fā)生遷移，對四者的平均粒徑進(jìn)行比較(圖7)可以看出，太湖兩個湖灣中銅綠微囊藻、惠氏微囊藻、魚害微囊藻及其它微囊藻粒徑大小規(guī)律一致：銅綠微囊藻群體的平均粒徑最大，接近1000μm；惠氏微囊藻的粒徑次之，但平均粒徑基本在500μm以上；魚害微囊藻粒徑較小，但在7月份其粒徑與銅綠微囊藻及惠氏微囊藻的相近；而其它微囊藻的平均粒徑最小，基本在100～300μm之間.

3 討論

2010年7月至2011年6月間，太湖貢湖灣和梅梁灣內(nèi)存在明顯的微囊藻群落演替現(xiàn)象.在7-11月間，太湖梅梁灣及貢湖灣微囊藻種類構(gòu)成豐富，以魚害微囊藻、惠氏微囊藻及銅綠微囊藻為主，且整體上都表現(xiàn)為魚害微囊藻、惠氏微囊藻及銅綠微囊藻順次成為優(yōu)勢種的演替過程(圖3、4)；12月以后種類構(gòu)成單一，以魚害微囊藻和其它微囊藻為主.這與Park等[4]對日本諏訪湖、Yamamoto等[6]對Hirosawa-no-ike Pond和賈曉會等[7]對巢湖調(diào)查得到的規(guī)律相近.

圖6 太湖貢湖灣和梅梁灣微囊藻群落的空間分布及其與風(fēng)的關(guān)系(*表示P<0.05, **表示P<0.01)Fig.6 Spatial distribution of Microcystis colonies and the relationship with wind in Gonghu Bay and Meiliang Bay of Lake Taihu

圖7 太湖貢湖灣和梅梁灣不同微囊藻群體的平均粒徑Fig.7 The mean size of colonies of different Microcystis species in Gonghu Bay and Meiliang Bay of Lake Taihu

氮、磷濃度是影響浮游植物生長的重要環(huán)境因子[20].本研究通過CCA分析發(fā)現(xiàn)，銅綠微囊藻出現(xiàn)在TDN和TDP濃度較高的環(huán)境中，而惠氏微囊藻與兩者的相關(guān)性并不顯著.TDN∶TDP與銅綠微囊藻和惠氏微囊藻豐度間的相關(guān)性并不明顯，與魚害微囊藻(P<0.05)及其它微囊藻(P=0.01)豐度呈正相關(guān)，這可能是由不同微囊藻對營養(yǎng)鹽的需求不同所導(dǎo)致的.不同種微囊藻與TDN濃度、TDP濃度、TDN∶TDP等的相關(guān)性存在差別，也可能導(dǎo)致微囊藻的季節(jié)演替.但是不同湖泊中上述營養(yǎng)鹽濃度相差較大，如中國的巢湖和太湖營養(yǎng)鹽濃度較高，而日本的諏訪湖等湖泊營養(yǎng)鹽濃度要低很多.然而，湖泊中微囊藻種的演替規(guī)律卻十分相似.Honma等[21]對日本琵琶湖的微囊藻群落組成進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)N、P濃度對微囊藻組成有所影響，但對演替過程的影響卻不明顯.可見，營養(yǎng)鹽的差異不能解釋多數(shù)湖泊中不同種微囊藻的季節(jié)演替現(xiàn)象.此外，盡管CCA結(jié)果顯示pH值與不同微囊藻間相關(guān)性差異較大，但由于湖泊中pH值的變化范圍很小，基本上可以排除其作為不同種微囊藻間演替的驅(qū)動因子的可能.

Imai等[12]認(rèn)為溫度是微囊藻屬各種類發(fā)生演替的驅(qū)動因子，銅綠微囊藻適于在較高水溫中生長，而惠氏微囊藻則在較低水溫中生長得更好.Ohkubo等[22]對霞浦湖的調(diào)查也發(fā)現(xiàn)，銅綠微囊藻細(xì)胞豐度與水溫之間存在明顯的相關(guān)性.本研究通過CCA分析發(fā)現(xiàn)，水溫與銅綠微囊藻細(xì)胞豐度呈正相關(guān)(P>0.05)，而與惠氏微囊藻(P=0.071)及魚害微囊藻(P=0.031)細(xì)胞豐度呈負(fù)相關(guān)，這與他們的結(jié)論一致.這可能是因?yàn)橄啾扔诨菔衔⒛以?，銅綠微囊藻在高溫環(huán)境中更易增殖生長.而野外觀察發(fā)現(xiàn)，在溫度較低的冬季及初春水體中以魚害微囊藻和其它微囊藻為主.因此，溫度可能是驅(qū)動太湖微囊藻季節(jié)演替的重要因素.

不同區(qū)域微囊藻群體的種類組成存在差異.Otten等[11]發(fā)現(xiàn)太湖湖心區(qū)域以惠氏微囊藻和水華微囊藻為主，而岸邊以銅綠微囊藻為主.Wu等[23]分析了太湖微囊藻的水平遷移，指出太湖微囊藻的水平遷移主要是由風(fēng)引起的表層遷移.本研究結(jié)果表明，受風(fēng)的影響微囊藻存在空間上的遷移，位于下風(fēng)向樣點(diǎn)的細(xì)胞豐度明顯高于位于上風(fēng)向的樣點(diǎn).且通過單項方差分析發(fā)現(xiàn)，銅綠微囊藻和惠氏微囊藻更易受到風(fēng)的影響而發(fā)生遷移.銅綠微囊藻、惠氏微囊藻、魚害微囊藻以及其它微囊藻的群體粒徑大小存在明顯的規(guī)律性，銅綠微囊藻和惠氏微囊藻的群體粒徑較大，而魚害微囊藻及其它微囊藻的群體粒徑較小.而Zhu等[24]指出大粒徑的惠氏微囊藻和銅綠微囊藻群體更容易漂浮在表層.由此可見，本研究中下風(fēng)向樣點(diǎn)惠氏微囊藻和銅綠微囊藻生物量較高是因?yàn)樗鼈円子谄≡诒韺佣ㄟ^表層遷移聚集于下風(fēng)向處.

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Spatial and temporal variations ofMicrocystiscolonies and their influencing factors in Gonghu Bay and Meiliang Bay of Lake Taihu

SUN Qianqian1, ZHU Wei1,2& LI Ming3

(1:CollegeofEnvironment,HohaiUniversity,Nanjing210098,P.R.China)

(2:NationalEngineeringResearchCenterofWaterResourcesEfficientUtilizationandEngineeringSafety,Nanjing210098,P.R.China)

(3:CollegeofResourcesandEnvironment,NorthwestAgricultureandForestUniversity,Yangling712100,P.R.China)

Spatial and temporal variations ofMicrocystisspecies composition in Gonghu Bay and Meiliang Bay in Lake Taihu were observed from July 2010 to June 2011. The relationship between seasonal succession ofMicrocystiscolonies and environmental factors was also analyzed. The results showed thatM.ichthyoblabe,M.wesenbergiiandM.aeruginosawere dominated successively during July to September, and onlyM.ichthyoblabeand otherMicrocystiscan be found in winter and early spring. CCA analysis revealed that temperature was the main factor driving this seasonal succession. No difference was found in spatial distribution ofMicrocystisbetween the two bays, nor was that between the central and coastal areas in the same bay. However, the cell abundance ofMicrocystisin the downwind area was greater than that in the upwind area, especially that ofM.wesenbergiiandM.aeruginosa. The size ofM.wesenbergiiandM.aeruginosacolonies was relatively larger, which made them float to the surface and migrate by the wind much easier. Thus, it was concluded that surface migration caused by wind was an important factor in the spatial distribution ofMicrocystiscolonies.

Lake Taihu;Microcystis; seasonal succession; spatial and temporal distribution; wind; Gonghu Bay; Meiliang Bay

*江蘇省科技基礎(chǔ)設(shè)施建設(shè)計劃項目(BM2013013)和國家自然科學(xué)基金項目(51278165)聯(lián)合資助.2014-12-29收稿；2015-04-22收修改稿.孫千千(1990～)，女,碩士研究生;E-mail: zhuweiteam.hhu@gmail.com.

DOI 10.18307/2015.0512

?2015 byJournalofLakeSciences