楊洪濤等
摘要通過(guò)實(shí)地調(diào)查滇西北16個(gè)縣的栒子屬植物和查閱大量標(biāo)本及相關(guān)文獻(xiàn),對(duì)滇西北栒子屬植物的地理分布特征及開發(fā)與利用價(jià)值進(jìn)行分析。結(jié)果表明,滇西北栒子屬植物資源極為豐富,滇西北分布的栒子屬植物有33個(gè)種和9個(gè)變種,其中新記種1個(gè)種,1個(gè)種和7個(gè)變種為云南特有種,15個(gè)種和1個(gè)變種為滇西北特有的分布種類。栒子屬植物在滇西北廣泛分布,從低海拔到高海拔均有分布,從總體水平看,草本類分布種類少,栒子屬植物在溫帶區(qū)和寒溫帶區(qū)多樣性較豐富,分別約有13個(gè)種、3個(gè)變種和30個(gè)種、7個(gè)變種。
關(guān)鍵詞栒子屬;資源;滇西北
中圖分類號(hào)S718.54文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼A文章編號(hào)0517-6611(2015)29-276-04
滇西北不是一個(gè)嚴(yán)格的地理學(xué)概念而更多的是一種行政區(qū)劃,它包括了云南大理州的云龍縣、大理市、洱源縣、劍川縣、鶴慶縣、賓川縣,麗江市的古城區(qū)、玉龍縣、寧蒗縣、永勝縣,迪慶州的香格里拉縣、德欽縣、維西縣,怒江州的蘭坪縣、瀘水縣、福貢縣、貢山縣等16個(gè)(市)縣。雖然這些地區(qū)不是一個(gè)自然的地理區(qū),但是他們之間有相同的地理特征,在地理區(qū)劃上,歸屬于關(guān)系極為密切的滇西橫斷山脈地區(qū)和寒溫高原地帶地區(qū)。將滇西北地區(qū)作為一個(gè)整體,研究和討論其植物資源及生物多樣性保護(hù)也有一定的科學(xué)性和合理性。
滇西北位于橫斷山區(qū),印度板塊和歐亞板塊的碰撞,古地中海的退卻,使得各種不同區(qū)系成分在這里交匯融合。滇西北還有復(fù)雜多樣的地理環(huán)境,干熱河谷和高山流石灘并存,為各種不同類型的植物提供了不同的生存環(huán)境。古老的地質(zhì)歷史、復(fù)雜多樣的地理環(huán)境和受不同植物區(qū)系的影響,使得滇西北擁有十分豐富的生物多樣性,成為我國(guó)3大生物多樣性中心之一。同時(shí),這里物種分化也十分劇烈,擁有十分豐富的特有屬種,被譽(yù)為植物屬種的新特有中心。
栒子屬(Cotoneaster)約有90~300種,分布在亞洲、歐洲和北非的溫帶地區(qū)。主產(chǎn)區(qū)位于我國(guó)西部和西南部,約有60多種,其中云南有40種。栒子屬具有很高的觀賞價(jià)值,在西方國(guó)家的園林中廣為栽培,是著名的觀賞植物類群。作為一個(gè)典型的無(wú)融合生殖類群,分類上存在較大的混亂,對(duì)其分類學(xué)劃分,至今無(wú)明確的規(guī)律可循。無(wú)融合生殖類群的分類處理,一般存在兩種不同的觀點(diǎn)。一些學(xué)者認(rèn)為,這些類型具有穩(wěn)定的基因型,應(yīng)作為“種”來(lái)看待,它們滿足了一個(gè)“好種”所要求的全部條件,它們具有明確而穩(wěn)定的相關(guān)特征,每一個(gè)種具有自己在地理上、生態(tài)上和遺傳上的區(qū)別特征。但另一些學(xué)者認(rèn)為,生物學(xué)上的種應(yīng)是由居群(population)所組成,非但同種的個(gè)體間能進(jìn)行基因交流,就是同種間的不同居群也應(yīng)能進(jìn)行基因交流,但無(wú)融合生殖的植物即使在個(gè)體間也不能進(jìn)行基因交流,所以不能將它們作為種,甚至一些變種和亞種等級(jí)的命名也是不合適的。正是由于對(duì)上述分類觀點(diǎn)的把握不同,栒子屬的分類處理中,西方通常采用第一種觀點(diǎn),而《中國(guó)植物志》采用第二種觀點(diǎn),從而導(dǎo)致中外學(xué)者屬下分種的數(shù)目90~300余種的巨大懸殊。
據(jù)目前已查明的資料,栒子屬(Cotoneaster)雖然是明顯的無(wú)融合生殖類群,但傳粉刺激對(duì)生殖過(guò)程中果實(shí)和種子的形成是必不可少的。該類群同時(shí)存在2倍體和多倍體,2倍體的特征相對(duì)穩(wěn)定,但其生殖方式與牛筋條屬(Dichotomanthes)和蘋果亞科的一些無(wú)融合類群中的2倍體類似,可能是正常的兩性生殖和無(wú)融合生殖并行的;而4倍體的情況雖有報(bào)道顯示主要是無(wú)融合生殖方式進(jìn)行,但又有報(bào)道表明,這些無(wú)融合生殖種之間存在天然的或人工的雜交后代。故其生殖特性和無(wú)融合的程度等問(wèn)題有待進(jìn)一步的研究。但總體來(lái)看,無(wú)融合生殖、種間雜交和突變是薔薇科下許多無(wú)融合生殖類群物種形成的主要途徑,這些類群在生殖上盡管有自己的特點(diǎn),但總體來(lái)看還是符合植物本身的演化發(fā)展規(guī)律。從實(shí)際情況出發(fā),筆者對(duì)栒子屬(Cotoneaster)初步的分類觀點(diǎn)傾向于采取一種折中的方案,即采用較大的種概念,但特征明確、地理界限清晰的分類單位還是按照常規(guī)植物分類學(xué)的原則加以記載。
1滇西北自然概況
滇西北地區(qū)海拔最低處為金沙江河谷區(qū),谷底海拔為700~1 100 m,而最偏西北部地勢(shì)高聳,玉龍雪山、哈巴雪山、梅里雪山等山地頂部海拔都超過(guò)5 000 m,金沙江河谷深嵌相對(duì)高差很大。該區(qū)年平均溫度為10~15 ℃,最高溫為30~37 ℃,最低溫為-4~-12 ℃,年降雨量為1 185~1 439 mm,年均相對(duì)濕度為76%~82%。該地區(qū)山體高大,溝谷縱深,被怒江、瀾滄江、金沙江等南北走向江河深深切割,地形極為破碎。該地區(qū)分布有不同的植物類型,從山腳到山頂植物類型依次為干旱和半干旱河谷稀樹灌草叢,亞熱帶山地常綠闊葉林和常綠針葉林,濕性與寒性針葉林,高寒灌叢與草甸,高山流石灘及冰緣植被。
安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)2015年
2栒子屬植物在滇西北的地理分布特征
2.1種類分布
結(jié)合實(shí)地調(diào)查及云南植物志記載,滇西北分布的栒子屬植物有33個(gè)種和9個(gè)變種,其中新記種1個(gè)種,1個(gè)種和7個(gè)變種為云南特有種,15個(gè)種和1個(gè)變種為滇西北特有的分布種類(表1)。此外,云南新記種麻葉栒子(C.rhytidophyllus)、云南特有種球花栒子(C.glomerulatus)以及滇西北特有種滇西北栒子(C.delavayanus)在麗江市均有分布,說(shuō)明栒子屬在滇西北地區(qū)處于強(qiáng)烈的分化過(guò)程中,其水平替代與垂直現(xiàn)象均十分明顯,麗江市成為滇西北分化最特殊的地區(qū)。栒子屬植物屬溫帶花木,適應(yīng)性強(qiáng),特別對(duì)土壤的酸堿度及透氣性要求不高,極耐寒,主要的植株類型有落葉灌木20個(gè)種、半常綠灌木12個(gè)種、常綠灌木11個(gè)種,落葉種類和栽培種類喜全光照,常綠種類在光照或半陰條件下生長(zhǎng)良好;生長(zhǎng)在山坡石縫、多礫石山坡地、溝邊草叢或雜木林、林間或林緣中。
2.2水平分布
滇西北地形環(huán)境和氣候等多樣性的自然條件造就了滇西北栒子植物的豐富多樣性,同時(shí)也影響了其分布。對(duì)滇西北各縣栒子植物分布的統(tǒng)計(jì)和分析表明,麗江市有24個(gè)種、3個(gè)變種,德欽縣有21個(gè)種、1個(gè)變種,香格里拉縣有20個(gè)種、1個(gè)變種,維西縣有20個(gè)種,鶴慶縣有13個(gè)種,貢山縣有12個(gè)種、1個(gè)變種,洱源縣有10個(gè)種、1變種,大理市有9個(gè)種、1變種,蘭坪縣有9個(gè)種,賓川縣有7個(gè)種,寧蒗縣有6個(gè)種,永勝縣有4個(gè)種,劍川縣有4個(gè)種,瀘水縣有4個(gè)種,福貢縣有4個(gè)種。從物種和個(gè)體數(shù)量上看,栒子屬植物以麗江市為中心呈一定的聚散性分布。
2.3垂直分布
滇西北地區(qū)沿海拔的變化可分為7種植被類型,從高到低分別為亞熱帶、溫帶、寒溫帶、寒帶高山和干熱河谷、濕地和水生植被類型。按滇西北栒子屬植物資源分布地的植被類型和海拔高度,將其劃分為河谷區(qū)、溫帶區(qū)、寒溫帶區(qū)和寒帶高山區(qū)4類。
一是河谷區(qū),海拔為740~1 500 m,植被類型主要為干熱河谷灌叢,氣候相對(duì)干旱;
二是溫帶區(qū),海拔為1 500~2 000 m,植被類型主要為云南松林、亞熱帶常綠闊葉林和溫帶性常綠針葉林;
三是寒溫帶區(qū),海拔為2 000~3 700 m,植被類型主要為寒溫性針葉林,是由高山松向云杉、冷杉林過(guò)渡類型;
四是寒帶高山區(qū),海拔為3 700 m以上,植被類型主要為高山杜鵑灌叢、高山草甸、高山流石灘和冰緣植被。
調(diào)查發(fā)現(xiàn),栒子屬植物在溫帶區(qū)和寒溫帶區(qū)多樣性較豐富,分別約有13個(gè)種、3個(gè)變種和30個(gè)種、7個(gè)變種,其中新記種麻葉栒子、云南特有種球花栒子都分布在寒溫帶區(qū)中。還發(fā)現(xiàn)這兩個(gè)區(qū)均有分布12個(gè)種,分別為柳葉栒子、厚葉栒子、陀螺果栒子、粉葉栒子、尖葉栒子、川康栒子、氈毛栒子、圓葉栒子、黃楊葉栒子、西南栒子、木帚栒子、兩列栒子。這進(jìn)一步說(shuō)明滇西北特有的生境類型造就了栒子植物的多樣性。
2.4物候期
對(duì)栒子屬植物各個(gè)種的物候期情況觀察記錄后發(fā)現(xiàn),栒子屬植物花色有7種,白色18種、粉紅色10種、淺紅色2種,乳白色、淡粉色、深紅色和紅色各1種,栒子花色主要以白色和粉色為主;花期分為3類,花期1個(gè)月有6種、2個(gè)月24種、3個(gè)月3種,大部分栒子屬植物花期為2個(gè)月;果實(shí)色共10種,紅色15種、暗紅色5種、黑色3種、猩紅色2種,橘紅色、紅黃色、鮮紅色、亮紅色、暗紅色和紫黑色各1種;果期分為3類,果期1個(gè)月有1種、2個(gè)月有19種、3個(gè)月有10種,栒子果期都是較長(zhǎng)(2~3個(gè)月)。可見,滇西北栒子在溫帶區(qū)和寒溫帶區(qū)中其花色、果色呈現(xiàn)多樣性,并且花期和果期均長(zhǎng)于其他地區(qū)(表2)。
3滇西北栒子屬植物資源的開發(fā)與利用
3.1嫁接植物
早在20世紀(jì)70年代末,王中英等進(jìn)行了將栒子用作蘋果矮化砧的研究,嫁接蘋果后發(fā)現(xiàn),蘋果有矮化、早果、優(yōu)質(zhì)作用。與蘋果同屬一個(gè)科的山楂也成為了研究對(duì)象,發(fā)現(xiàn)山楂不僅生長(zhǎng)快而且結(jié)果早,色澤艷麗,含糖量和維生素C高[9-10]。栒子屬植株木材堅(jiān)硬而富有彈性,常作為手杖或器物柄使用。水栒子較多地被用作砧木。
3.2觀賞性及園林應(yīng)用
栒子屬植物具有優(yōu)美的姿態(tài),花瓣顏色多樣,有白色、粉紅色、紅色,果實(shí)色彩豐富,有紅色、橙色、黃色、紫色、黑色等,常被用作庭院、園林觀賞植物及優(yōu)良的盆景樹種。栒子屬植物對(duì)豐富我國(guó)園林綠化樹種,增加園林觀賞層次有一定的作用,應(yīng)在園林綠化中加以推廣應(yīng)用。
3.2.1庭院觀賞。
栒子屬是兼有花果葉觀賞為一體的植物,可作為庭院觀賞樹種進(jìn)行栽植,一般花期在春天到夏天,秋冬季則果實(shí)滿樹,尤為壯觀;在配植應(yīng)用的形式上,可獨(dú)植、對(duì)植、叢植、列植,其花期與丁香屬、山梅花屬、忍冬屬、莢迷屬等一些種的花期相同,可在園林中混合栽培成不同色彩和造型的花叢,以豐富園林景觀。如泡葉栒子秋冬季結(jié)滿成束紅色的果實(shí),可作為觀賞灌木或剪成綠籬,還可以作為點(diǎn)綴巖石或邊坡的良好植物材料。在園林綠化中,泡葉栒子可于草坪中孤植欣賞,也可叢植于草坪邊緣,或者與其他樹種搭配混植構(gòu)造小景觀。
3.2.2街道、廣場(chǎng)綠化。
栒子屬植物大部分為小型、中型灌木,可作為城市園林綠化中的綠籬植物栽培,能夠起到分隔空間、遮蔽視線,美化環(huán)境,襯托景物及保護(hù)作用;栒子屬低矮匍匐灌木種類豐富,可作為地被植物應(yīng)用,如匍匐栒子、小葉栒子,該種類栒子屬植株平鋪匍匐地面,枝條伸展,紅色果實(shí)經(jīng)久不落。匍匐栒子中小型灌木還可種植于城市廣場(chǎng)、街道花壇內(nèi),或栽植于綠地草坪內(nèi),充分美化街景、廣場(chǎng)景色。
3.3化學(xué)成分及藥用價(jià)值
栒子屬植物化學(xué)成分及其利用方面研究較少。有學(xué)者對(duì)水栒子果實(shí)各項(xiàng)粗提物抗氧化活性進(jìn)行了測(cè)定,并認(rèn)為其抗氧化活性與總多酚、總黃酮之間有較高的相關(guān)性,并且粗提物經(jīng)硅膠柱層析純化后的某洗脫組分顯示出很高的抗氧化活性和一定的抗腫瘤活性。我國(guó)藏民民間用灰栒子來(lái)治療牙齦出血,月經(jīng)過(guò)多等癥;多數(shù)栒子屬植物的枝、葉、果均可供藥用,用于治療咳嗽、痛經(jīng)、白帶過(guò)多等癥狀[15]。
4討論
4.1開展遺傳多樣性研究
栒子屬作為世界著名的木本觀賞花卉,我國(guó)又是其重要分布中心,該屬植物存在分類上的困難,屬下的次級(jí)劃分十分混亂,加之其本身無(wú)融合生殖特性以及種間雜交和突變,應(yīng)結(jié)合形態(tài)學(xué)、細(xì)胞學(xué)和DNA分子標(biāo)記等進(jìn)行栒子屬植物的親緣關(guān)系、遺傳多樣性和優(yōu)異基因的定位等研究,為栒子屬植物的分類提供科學(xué)依據(jù)。
4.2引種馴化
充分開發(fā)和利用我國(guó)的栒子屬植物資源,積極開展栒子屬植物引種馴化栽培,為園林應(yīng)用及家庭觀賞提供更為豐富的觀賞價(jià)值;探索該屬植物的繁殖及栽培管理技術(shù),為其雜交育種和遺傳改良奠定基礎(chǔ)。
4.3藥用及其他開發(fā)
雖然栒子屬植物有記載可以作為藥用植物,不過(guò)對(duì)其藥用的開發(fā)利用研究還處于初級(jí)階段,沒(méi)有進(jìn)行系統(tǒng)性的開發(fā)工作。隨著我國(guó)國(guó)力及綜合實(shí)力的增強(qiáng),研究方法及技術(shù)得到進(jìn)一步提高,因此可以對(duì)栒子屬植物藥理作用做進(jìn)一步的研究。
參考文獻(xiàn)
[1] 楊一光.云南省綜合自然區(qū)劃[M].北京:高等教育出版社,1990.
[2] 李錫文,李捷.橫斷山脈地區(qū)種子植物區(qū)系的初步研究[J].云南植物研究,1993,15(3):213-217.
[3] 李錫文.中國(guó)特有種子植物屬在云南的兩大生物多樣性中心及其特征[J].云南植物研究,1994,16(3):221-227.
[4] 孫航.古地中海退卻與喜馬拉雅-橫斷山的隆起在中國(guó)喜馬拉雅成分及高山植物區(qū)系的形成與發(fā)展上的意義[J].云南植物研究,2002,24(3):273-288.
[5] 吳征鎰,朱彥丞.云南植被[M].北京:科學(xué)出版社,1987.
[6] 胡嬋娟.幾種栒子的引種繁育與園林應(yīng)用研究[D].南京:南京林業(yè)大學(xué),2009.
[7] 張燕妮,張志明,耿宇鵬,等.滇西北地區(qū)優(yōu)先保護(hù)的植物群落類型[J].生物多樣性,2013,21(3):296-305.
[8] 王中英,寇耀忠,楊佩芳,等.栒子試作蘋果矮化砧研究初報(bào)[J].園藝學(xué)報(bào),1979,6(2):99-106.
[9] 王家駒,劉銀有.栒子作山楂砧木的初步觀察[J].山西果樹,1980(2):28-29.
[10] 李能發(fā),呂小相.栒子嫁接山楂試驗(yàn)初報(bào)[J].山西農(nóng)業(yè)科學(xué),1981(7):14-15.
[11] 周以良,董世林,聶紹荃.黑龍江樹木志[M].哈爾濱:黑龍江科學(xué)技術(shù)出版社,1986.
[12] 賈佳.水栒子多酚的分離及其體外抗氧化活性[D].哈爾濱:東北林業(yè)大學(xué),2009.
[13] 陳祥,王紅娟.新優(yōu)觀賞灌木:泡葉栒子[J].南方農(nóng)業(yè),2009,3(10):22.
[14] 西藏自治區(qū)革命委員會(huì).西藏常用中草藥[M].拉薩:西藏人民出版社,1971.
[15] 郭書賢,王冬梅,周勁松.青海薔薇科野生果樹種質(zhì)資源的研究[J].中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào),2006(10):417-421.