張麗霞 尹季顯

摘要目前，有關(guān)增溫對(duì)農(nóng)作物的影響研究主要集中在農(nóng)作物的產(chǎn)量和品質(zhì)等研究方面，其研究結(jié)果存在較大的不確定性。在此綜述了近幾十年來有關(guān)增溫對(duì)不同農(nóng)作物物候、光合生理特性和產(chǎn)量影響等方面的研究現(xiàn)狀，在此基礎(chǔ)上提出了未來需要加強(qiáng)的研究方向。

關(guān)鍵詞氣候變暖；農(nóng)作物；物候；光合生理特性；產(chǎn)量；影響

中圖分類號(hào)S162.5文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼

A文章編號(hào)0517-6611（2015）29-201-03

地球表面的溫度在過去的100年間已經(jīng)增加了0.76 ℃，據(jù)2013年IPCC第五次評(píng)估報(bào)告預(yù)測(cè)，21世紀(jì)末地球表面的溫度仍將上升1.5～4.0 ℃。大量相關(guān)的研究表明，隨著全球變暖的趨勢(shì)加劇，伴隨的高溫、極冷、颶風(fēng)等未來極端氣候和農(nóng)業(yè)氣象災(zāi)害發(fā)生的頻率和強(qiáng)度增加，會(huì)對(duì)作物產(chǎn)量和品質(zhì)產(chǎn)生不利的影響?，F(xiàn)有的有關(guān)全球變暖對(duì)農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的研究主要以模型和長(zhǎng)期歷史數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析為主，其研究結(jié)果存在較大的不確定性，而關(guān)于全球變暖對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)影響的野外控制試驗(yàn)研究主要集中在森林、草原等自然生態(tài)系統(tǒng)領(lǐng)域，而對(duì)農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的研究少之又少。筆者結(jié)合模型、長(zhǎng)期歷史數(shù)據(jù)的分析和農(nóng)田作物田間控制試驗(yàn)的研究，主要從增溫對(duì)不同作物物候、光合生理特性和產(chǎn)量的影響等方面進(jìn)行了全面系統(tǒng)的總結(jié)，為全球變暖背景下探尋作物產(chǎn)量變化的機(jī)理提供理論依據(jù)。

1氣候變暖對(duì)農(nóng)作物物候的影響

對(duì)農(nóng)作物來說，作物的物候包括播種時(shí)間、開花時(shí)間、結(jié)果時(shí)間和生育期的長(zhǎng)度等。近幾年，有關(guān)氣候變暖對(duì)農(nóng)作物物候的研究基本上均是模型模擬和長(zhǎng)期歷史數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析為主。關(guān)于小麥研究的模型，在小麥整個(gè)生育期平均溫度每升高1 ℃，整個(gè)生育期將縮短7 d左右。關(guān)于大豆研究的模型預(yù)測(cè)，溫度升高2 ℃能夠使大豆的開花和結(jié)莢期提前，導(dǎo)致營養(yǎng)生長(zhǎng)期縮短。一項(xiàng)長(zhǎng)期的歷史數(shù)據(jù)分析發(fā)現(xiàn)，1981～2004年我國西北地區(qū)冬小麥平均開花期提前11 d，整個(gè)生育期縮短8.2 d。一個(gè)控制氣室的研究表明，高于平均氣溫（14 ℃）約2～4 ℃能夠縮短冬小麥生殖生長(zhǎng)期16～29 d。棉花的溫度氣室試驗(yàn)表明，當(dāng)生長(zhǎng)期平均氣溫從15 ℃增加至 35 ℃時(shí)，棉花生長(zhǎng)發(fā)育速度加快，發(fā)育期天數(shù)縮短。增溫對(duì)作物物候的研究在田間控制試驗(yàn)中也有報(bào)道，但相對(duì)比較少。有關(guān)水稻和小麥的研究表明，增溫使水稻和小麥花前的生育期縮短，而花后的生育期基本保持不變或稍微延長(zhǎng)[12-13]。Chen等[14]研究發(fā)現(xiàn)被動(dòng)式夜間增溫使小麥開花期提前6 d，開花后的時(shí)間長(zhǎng)度延長(zhǎng)5 d[14]。另外，有研究表明作物開花前的時(shí)間長(zhǎng)度主要與花前的積溫和日最低溫有關(guān)，而成熟期的時(shí)間長(zhǎng)度更多的與日最高溫有關(guān)[13-15]。同時(shí)特定作物的日長(zhǎng)和基因型也調(diào)節(jié)著作物開花后的生長(zhǎng)[16-17]。所以，增溫對(duì)不同作物物候的影響存在著不一致性。

2氣候變暖對(duì)農(nóng)作物光合生理特性的影響

溫度是光合作用過程最重要的影響因子。光合作用的過程可以分為4個(gè)連續(xù)和相對(duì)獨(dú)立的過程，即光能的吸收和傳遞、原初的光化學(xué)反應(yīng)、電子的傳遞和偶聯(lián)的光合磷酸化、碳的同化作用[18]。而增溫對(duì)光合作用過程的影響主要包括2個(gè)方面：①增溫可能通過破壞光合機(jī)構(gòu)，從而造成光合作用的降低和呼吸作用的增加，同時(shí)也會(huì)破環(huán)光系統(tǒng)Ⅱ和降低葉片的葉綠素含量；②增溫也會(huì)抑制光合產(chǎn)物的積累和轉(zhuǎn)運(yùn)，減少光合產(chǎn)物向庫端的運(yùn)轉(zhuǎn)和分配[19-20]。由于增溫方法和增溫幅度的不同、試驗(yàn)的作物種類和生態(tài)型以及區(qū)域性的差異，所以增溫對(duì)作物光合作用影響的結(jié)果亦不同。溫度對(duì)作物光合作用的影響存在著閾值，超過一定的閾值會(huì)造成光合作用的降低或終止。研究表明，在氣溫5 ℃時(shí)，小麥葉片的凈光合速率僅為最大光合速率的25%，當(dāng)氣溫增至合適的范圍時(shí)，小麥葉片的凈光合速率隨之增加，但在高溫 （> 25 ℃） 時(shí)凈光合速率出現(xiàn)減少，并在高溫達(dá)40 ℃時(shí)出現(xiàn)生理活動(dòng)的停止。在一個(gè)溫度梯度的氣室研究中發(fā)現(xiàn)，水稻從抽穗期到成熟期在高于自然溫度3.6和7.0 ℃下，光合速率會(huì)降低11.2%～35.6%[22]。過高的溫度會(huì)加快小麥葉片的成熟和促進(jìn)其衰老，并縮短了光合作用的持續(xù)時(shí)間，從而降低了小麥的光合速率。而溫度過高也會(huì)使農(nóng)作物光合作用受阻，中斷或終止作物的正常發(fā)育進(jìn)程。目前，關(guān)于夜間溫度升高對(duì)作物光合特性的影響研究較多，但存在較大的不確定性。有研究認(rèn)為，夜間溫度升高會(huì)促進(jìn)植物夜間的呼吸作用，加快葉片中碳水化合物的消耗，從而導(dǎo)致植物白天光合作用的升高。也有研究認(rèn)為，夜間增溫對(duì)植物光合速率沒有明顯影響，同時(shí)有研究也表明，夜間增溫雖然沒有影響到水稻葉片的光合速率，但引起了葉片氮含量、花粉萌發(fā)、結(jié)實(shí)率和膜熱穩(wěn)定性顯著降低，同時(shí)提高了葉片的呼吸速率。關(guān)于夜間增溫對(duì)光合作用的抑制可能與葉片中葉綠素含量、葉面積、葉片氮含量和光合作用包含的各種酶有關(guān)[27]，且夜間增溫也會(huì)引起光合作用系統(tǒng)II位置的電子轉(zhuǎn)運(yùn)以及細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)和功能的氧化傷害，從而降低植物的光合速率[28-29]?？梢?，增溫對(duì)不同作物光合作用的影響是比較復(fù)雜的。

可溶性糖是植物光合作用的主要產(chǎn)物，與植物的光合作用和產(chǎn)量密切相關(guān)，在植物碳代謝中起著重要作用。研究表明，高溫脅迫引起水稻劍葉的可溶性糖降低，光合作用的關(guān)鍵酶Rubisco活化酶失活和RuBP羧化酶活性降低，使得葉片中光合產(chǎn)物的總量降低[30]。蔗糖是韌皮部運(yùn)輸光合產(chǎn)物的主要形式，其含量控制著光合產(chǎn)物運(yùn)輸?shù)乃俣?，最終決定作物產(chǎn)量和品質(zhì)[31]。棉花、大豆的光合產(chǎn)物主要在葉片中合成淀粉，其中一部分會(huì)降解為蔗糖向庫器官進(jìn)行運(yùn)輸，剩余的一部分淀粉暫時(shí)在葉綠體中儲(chǔ)存起來[32]。近期研究證明，花鈴期增溫降低了棉花葉片的葉綠素含量和光合能力，使葉片的可溶性氨基酸、可溶性糖和蔗糖含量顯著下降，但引起了葉片中淀粉含量的升高。另外高溫也會(huì)抑制棉花葉片的光合作用和光合產(chǎn)物 （蔗糖、可溶性糖和淀粉等）的合成、輸出能力，減少從源端向庫端的碳水化合物的供應(yīng)，并最終導(dǎo)致棉花產(chǎn)量和品質(zhì)的下降[34]。先前的研究也表明，淀粉的合成受高溫的抑制主要是由于在淀粉合成過程中其中一些酶的失活造成的[35]。關(guān)于光合產(chǎn)物在植物體內(nèi)的積累、運(yùn)轉(zhuǎn)和分配提出了源庫理論，對(duì)源庫關(guān)系、光合產(chǎn)物的積累和分配以及包含的內(nèi)在機(jī)制的探討有助于理解作物產(chǎn)量的形成過程[36]。庫組織、器官的生長(zhǎng)受源 （葉片）光合產(chǎn)物的供應(yīng) （源限制），或受庫利用光合產(chǎn)物的能力 （庫限制）。在開花后，小麥、水稻的綠葉對(duì)籽粒的灌漿來說是碳同化物的主要源，籽粒中超過一半的碳水化合物的積累來源于花后的光合作用。增溫下源的限制可能導(dǎo)致比較低的庫 （小麥灌漿和種子產(chǎn)量）[40]。然而庫也會(huì)反過來限制源的生產(chǎn)力[14]。所以說源庫關(guān)系在作物產(chǎn)量的形成中是共限制的。

3氣候變暖對(duì)農(nóng)作物產(chǎn)量的影響

關(guān)于全球變暖對(duì)農(nóng)作物產(chǎn)量的影響，只有少部分的研究表明增溫對(duì)高緯度地區(qū)作物的生長(zhǎng)有利[41-42]，但大部分的模型研究和歷史數(shù)據(jù)的分析發(fā)現(xiàn)，增溫對(duì)作物 （水稻、小麥、玉米和大豆等）的生產(chǎn)力產(chǎn)生不利影響。Sheehy等[43]通過模型分析認(rèn)為最低溫每升高1 ℃將導(dǎo)致水稻減產(chǎn)13.7%；Lobell等[44]研究發(fā)現(xiàn)1982～1998年溫度的增加使美國玉米和大豆的產(chǎn)量下降17%左右；Tao等[45]分析表明在過去幾十年，溫度的變化已經(jīng)加速了水稻的物候期，引起了產(chǎn)量的降低；而Peng等[46]通過長(zhǎng)期的歷史數(shù)據(jù)分析發(fā)現(xiàn)，日最低氣溫每升高1 ℃將引起水稻產(chǎn)量下降10%，而日最高溫對(duì)產(chǎn)量的影響不顯著。由此可見，統(tǒng)計(jì)分析與模型模擬的結(jié)果由于時(shí)間、空間和作物種類的差異存在不一致性，需要用田間數(shù)據(jù)進(jìn)行檢驗(yàn)。Dong等[12]的一項(xiàng)田間試驗(yàn)研究認(rèn)為，全天、白天和夜間的增溫使我國江淮地區(qū)水稻產(chǎn)量分別下降0.9%、64% 和6.1%。而Tian等研究表明夜間溫度升高會(huì)增加冬小麥有效穗數(shù)并提高產(chǎn)量。同樣的，一個(gè)五年的FATI試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)1.5 ℃的增溫顯著增加小麥產(chǎn)量的16.3%，但對(duì)地上生物量沒有顯著的影響。

增溫對(duì)不同作物產(chǎn)量的影響存在一個(gè)溫度閾值。對(duì)谷物來說，溫度對(duì)產(chǎn)量影響的閾值是29 ℃，而棉花和大豆的溫度閾值分別是32和30 ℃，在這些閾值之上對(duì)作物的產(chǎn)量不利。增溫對(duì)作物產(chǎn)量的影響具有區(qū)域異質(zhì)性。一項(xiàng)模型預(yù)測(cè)認(rèn)為，我國到2030年溫度的升高會(huì)使低海拔的小麥產(chǎn)量增加3.1%、高海拔的小麥產(chǎn)量增加4%。Pathak等研究發(fā)現(xiàn)1985～2000年水稻潛在的產(chǎn)量趨勢(shì)變化速率為-0.12～0.05 mg/（hm2·a）；在9個(gè)地點(diǎn)的研究中，有6個(gè)地點(diǎn)的研究觀測(cè)結(jié)果呈現(xiàn)負(fù)的產(chǎn)量趨勢(shì)，其中有4個(gè)地點(diǎn)的研究結(jié)果統(tǒng)計(jì)上是顯著的。經(jīng)證實(shí)最低溫的增加和太陽輻射量的減少是造成產(chǎn)量下降的主要原因。然而，不同作物種類對(duì)增溫的反應(yīng)也不同。溫度升高對(duì)作物生產(chǎn)力的影響表明，增溫對(duì)水稻和大豆生產(chǎn)力的影響是正面的，而對(duì)小麥和玉米生產(chǎn)力的影響是反面的。

只有少部分的氣候預(yù)測(cè)和模型研究發(fā)現(xiàn)，增溫有利于作物產(chǎn)量的提高，特別是在高緯度地區(qū)。同樣，在一些田間控制試驗(yàn)中，增溫基本上均有利于小麥和水稻的生產(chǎn)力，這可能與小麥、水稻生長(zhǎng)期的增溫引起物候和生理特性的變化有關(guān)。然而大部分的研究發(fā)現(xiàn)增溫降低了作物的產(chǎn)量，其影響機(jī)制主要通過6個(gè)方面：①增溫使作物物候期提前，整個(gè)生育期縮短，造成同化物積累減少，從而降低了產(chǎn)量。②在作物的生殖期，高溫能夠引起作物穗不育性和結(jié)實(shí)率降低，造成穗數(shù)、穗粒數(shù)和粒重減少，從而導(dǎo)致谷粒產(chǎn)量和質(zhì)量下降。對(duì)稻類作物來說，開花期高溫會(huì)使花粉囊裂開和花粉散發(fā)受到阻止，造成授粉率和谷粒數(shù)量降低，引起不育率上升和產(chǎn)量下降。③增溫影響作物的光合作用、呼吸作用，導(dǎo)致光合產(chǎn)物積累、運(yùn)轉(zhuǎn)和分配的變化。夜間溫度能夠提高呼吸的消耗，減少同化物的積累，引起抽穗后作物光合產(chǎn)物積累的減少以及光合產(chǎn)物向穗部和籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)和分配的降低，最終導(dǎo)致產(chǎn)量的降低。④對(duì)于谷物來說，灌漿的物質(zhì)主要取決于抽穗后的光合產(chǎn)物和抽穗前在莖、鞘中貯藏的光合物質(zhì)的運(yùn)轉(zhuǎn)。灌漿期的高溫能夠使灌漿進(jìn)程加快，縮短灌漿期，引起谷物粒重下降。⑤增溫提高了空氣和葉片之間的蒸汽壓差，使作物葉片的氣孔關(guān)閉，光合速率減少，導(dǎo)致水分利用效率降低，最終引起產(chǎn)量的降低。⑥增溫會(huì)引發(fā)許多害蟲和特定疾病的生長(zhǎng)和生存，從而造成作物減產(chǎn)。此外，增溫條件下，作物產(chǎn)量下降也可能歸咎為栽培品種的不同、管理措施（如灌溉、施肥和病蟲害防治）的差異以及當(dāng)?shù)貧夂驙顩r的不同。

4存在問題和研究展望

鑒于目前增溫對(duì)不同農(nóng)作物物候、光合生理特性和產(chǎn)量影響的研究結(jié)果存在較大的不確定性，尚需要開展田間增溫試驗(yàn)，進(jìn)而同模型和長(zhǎng)期歷史數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析的結(jié)果進(jìn)行驗(yàn)證，更好地揭示在全球變暖背景下農(nóng)作物物候、光合生理特性和產(chǎn)量的響應(yīng)規(guī)律以及引起作物產(chǎn)量變化的潛在性機(jī)理。因此未來需要從以下幾個(gè)方面加強(qiáng)研究：

（1）用紅外線輻射器模擬田間增溫，研究玉米、棉花和大豆等作物的生理生態(tài)特性對(duì)氣候變暖的響應(yīng)，尤其是籽粒形成特性和碳、氮代謝及酶活性對(duì)氣候變暖響應(yīng)的機(jī)制研究。

（2）由于全球變暖加劇了極端氣候事件（干旱、洪澇和颶風(fēng)等）發(fā)生的頻度和強(qiáng)度，未來有必要加強(qiáng)極端氣候事件對(duì)作物產(chǎn)量和品質(zhì)影響的研究。

（3）隨著全球變暖的趨勢(shì)加劇，農(nóng)業(yè)氣象災(zāi)害和作物病蟲害頻發(fā)，給全球糧食生產(chǎn)和食品安全帶來了嚴(yán)重的威脅，有必要加強(qiáng)作物病蟲害對(duì)作物產(chǎn)量和品質(zhì)的影響研究。

（4）不同作物單個(gè)品種、一個(gè)生長(zhǎng)季的研究結(jié)果用于衡量作物育種和在較大時(shí)空尺度上的影響是不夠的。所以，很有必要拓寬作物品種和試驗(yàn)的研究區(qū)域，并進(jìn)行長(zhǎng)期的試驗(yàn)。

43卷29期張麗霞等氣候變暖對(duì)農(nóng)作物物候、光合生理特性和產(chǎn)量影響的研究進(jìn)展

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