劉青海等

摘要[目的] 探明同一品種番茄不同發(fā)育期及貯藏期果實表型性狀的相關(guān)性和不同番茄品種在同一時期果實表型性狀的差異性。[方法] 試驗選取6種番茄品種，采用新型便攜式表型分析工具KeyBox，對不同品種番茄果實在不同發(fā)育期及采后貯藏期表型性狀的變化情況進行研究分析。[結(jié)果]試驗表明，6種番茄品種在不同發(fā)育期及采后貯藏期表型性狀的差異主要表現(xiàn)在緊密度、粗糙度及硬度3個方面。不論任何番茄品種，轉(zhuǎn)色期果實硬度均小于其他時期，且與大部分時期存在顯著性差異。同時相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，硬度與緊密度、粗糙度存在極顯著性正相關(guān)（0.810、0.720）。通過對同一時期不同番茄品種表型性狀分析發(fā)現(xiàn)，青果期番茄品種HL108在圓度、延伸度、偏心距等方面與其他品種存在顯著性差異，而其他時期各品種之間幾乎沒有顯著性差異。[結(jié)論] 研究可為番茄育種提供一定的依據(jù)，同時也為人們在選擇番茄品種時提供一些幫助。

關(guān)鍵詞KeyBox；番茄；表型性狀；生長期；貯藏期

中圖分類號S641.2文獻標(biāo)識碼

A文章編號0517-6611（2015）29-106-03

表型組學(xué)是一個與表型鑒定研究相關(guān)、并結(jié)合基因（基因組）或蛋白（蛋白組）的研究來探究表型的本質(zhì)及它們之間的相互作用關(guān)系的學(xué)科。表型組是指某一生物的全部性狀特征；不僅僅局限于農(nóng)藝性狀，還包括植株所表現(xiàn)出來的生理狀態(tài)。過去僅依賴肉眼觀察和簡單測量很難獲得規(guī)范化的植物表型性狀。近年發(fā)展起來的大型植物表型組學(xué)研究平臺能夠?qū)χ参镏T多表型性狀進行快速、準(zhǔn)確檢測，且具有數(shù)據(jù)分析功能，能滿足作物基因組功能研究和作物育種。

番茄（Solanum lycopersicum）屬于茄屬果實作物，是人類馴化成功的重要作物之一，已成為我國北方地區(qū)設(shè)施主栽作物之一。番茄營養(yǎng)價值高，果實中含有豐富的糖類、有機酸、番茄紅素、胡蘿卜素以及維生素C等營養(yǎng)成分。在番茄馴化和栽培改良的過程中，人們對其遺傳特性、表型性狀、品質(zhì)特性及其之間的關(guān)系進行了廣泛的研究，包括果實大小、質(zhì)地、氣味、硬度、形狀、色彩和成熟等。

近年來，隨著番茄無土栽培方式的快速發(fā)展、種植面積的不斷擴大、市面上番茄品種繁多、特別是種植戶對番茄品種特性以及其適合的栽培模式等方面的不了解，導(dǎo)致盲目引種，造成管理不善、產(chǎn)量低下及口感不好等問題。筆者選取6種番茄品種，在玻璃溫室大棚中進行種植，采用新型便攜式表型分析工具KeyBox對番茄果實不同生育期及貯藏期表型性狀的變化進行研究，旨在探明同一品種番茄不同發(fā)育期及貯藏期果實緊密度、硬度、圓度、偏心距、延伸度、粗糙度的相關(guān)性，以及不同番茄品種在同一時期果實緊密度、硬度、圓度、偏心距、延伸度、粗糙度的差異性，以期為人們在選擇番茄品種時提供一些幫助，同時為番茄育種提供一定的依據(jù)。

1材料與方法

1.1材料供試番茄品種為6種無限生長型品種，分別為佳麗14、朱麗、凱撒2008、思貝德、SV7846TH、HL108，均采購于市場。

1.2方法

番茄采用無土栽培（基質(zhì)：珍珠巖、泥炭等），2014年9月將幼苗移栽至孫橋現(xiàn)代農(nóng)業(yè)區(qū)玻璃溫室大棚，每個栽培袋定植4株，每個品種20袋，每袋行距100 cm，施肥以滴灌形式進行，其他田間管理按常規(guī)進行。

番茄果實成熟期的確定參考萬賽羅等的方法[12]（20-23），略作修改。青果期，以番茄果實全為綠色為標(biāo)準(zhǔn)。轉(zhuǎn)色期以番茄果實紅色面積在10%～50%為標(biāo)準(zhǔn)；成熟采收期以番茄果實全紅為標(biāo)準(zhǔn)。試驗于青果期、轉(zhuǎn)色期、成熟采收期進行隨機采樣，每個處理5個果實，成熟度均一，每個處理3次重復(fù)。

采后貯藏期果實表型性狀檢測：將成熟采收期的番茄果實置于26 ℃條件下貯藏，每7 d檢測一次果實表型性狀指標(biāo)并記錄。

采用KeyBox對番茄青果期、轉(zhuǎn)色期、成熟采收期、采后1周、采后2周、采后3周的表型性狀（緊密度、硬度、圓度、偏心距、延伸度、粗糙度等）進行檢測（1856）。

1.3數(shù)據(jù)分析采用Excel 2007和SPSS 18.0軟件進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析[14]。

2結(jié)果與分析

2.1同一品種番茄果實不同發(fā)育期和貯藏期表型性狀的變化

對6種番茄果實不同發(fā)育期和貯藏期表型性狀（緊密度、硬度、圓度、偏心距、延伸度、粗糙度）的差異性進行分析。結(jié)果表明，除HL108之外的其他5個番茄品種在不同的時期表型差異性主要表現(xiàn)在緊密度、粗糙度及硬度3個方面，在不同發(fā)育期及貯藏期的表型具有相似的變化規(guī)律。以品種佳麗14為例，分析結(jié)果如表1所示，可以看出緊密度、粗糙度及硬度各組間存在極顯著性差異（P<0.01），而圓度、偏心距及延伸度無顯著性差異。進一步多重比較分析發(fā)現(xiàn)，轉(zhuǎn)色期在果實的緊密度、粗糙度及硬度等方面與采后各期相比均存在極顯著性差異（P<0.01）；與青果期和成熟采收期相比，轉(zhuǎn)色期除在果實緊密度方面存在極顯著性差異（P<0.01）外，其果實粗糙度和硬度等參數(shù)也都達到顯著標(biāo)準(zhǔn)（P<0.05）。

HL108分析結(jié)果如表2所示，可以看出緊密度、圓度、延伸度、偏心距及硬度各組間存在顯著性差異（P<0.05）。進一步多重比較分析發(fā)現(xiàn)，轉(zhuǎn)色期緊密度與采后1周、采后2周存在顯著性差異（P<0.05）；青果期圓度與采后1周存在顯著性差異（P<0.05）；青果期延伸度與采后1周存在顯著性差異（P<0.05）；轉(zhuǎn)色期硬度與采后1周存在顯著性差異（P<0.05）。

從6個番茄品種在不同時期的表型性狀變化分析結(jié)果來看，緊密度、硬度、粗糙度在各個生長期變化較大，特別是轉(zhuǎn)色期果實與其他時期差異顯著。

2.2不同品種番茄果實不同發(fā)育期及貯藏期表型性狀的相關(guān)分析

對不同番茄果實不同發(fā)育及貯藏期表型性狀的相關(guān)性進行分析，各品種番茄果實在不同時期的緊實度、圓度、延伸度、光滑度、偏心距及硬度等方面所存在的相關(guān)性具有相同的規(guī)律，以SV7846TH為例（表3）。從表3可知，番茄果實的硬度與緊實度、粗糙度存在極顯著性正相關(guān)（0.810、0.720），偏心距與圓度、延伸度存在極顯著性負相關(guān)（-0.997、-0.999），粗糙度與緊實度存在極顯著性正相關(guān)（0.907），延伸度與圓度存在極顯著性正相關(guān)（0.998）。

2.3不同品種番茄果實同一發(fā)育期及貯藏期表型性狀的差異

對不同品種番茄果實在不同發(fā)育期及貯藏期表型性狀進行分析，僅在青果期和轉(zhuǎn)色期相關(guān)表型性狀有顯著性差異（表4、表5），其他時期表型無顯著性差異。不同品種番茄青果期圓度、延伸度及偏心距存在顯著性差異（P<0.05）；其中圓度、延伸度存在極顯著性差異（P<0.01）。進一步分析知，品種HL108果實圓度和延伸度與品種SV7846TH、佳麗14、凱撒2008、思貝德及朱麗存在顯著性差異（P<0.05）；其中與SV7846TH、朱麗存在極顯著性差異（P<0.01）。品種HL108偏心距與SV7846TH、朱麗存在顯著性差異（P<0.05），其中與SV7846TH存在極顯著性差異（P<0.01）。

從表5可以看出，轉(zhuǎn)色期僅硬度存在顯著性差異（P<0.05），其他表型性狀均無顯著性差異。進一步分析可知，佳麗14轉(zhuǎn)色期果實硬度與凱撒存在顯著性差異（P<0.05），其他品種之間無差異。

3討論

隨著植物高通量表型分析技術(shù)和平臺的發(fā)展，表型性狀的檢測更快捷、數(shù)據(jù)內(nèi)容更豐富及兼具檢測和分析功能，其在分子育種方面起到重要的作用。傳統(tǒng)的表型性狀檢測耗時長、存在較大人為誤差等問題，表型平臺的建立耗費昂貴。該研究所選用的新型便攜式表型設(shè)備KeyBox具有測量速度快、精度高等特點，同時配有一套專用的算法，可對獲取的圖像進行快速分析。

對6種番茄品種果實表型進行檢測分析發(fā)現(xiàn)，在不同生長期及采后貯藏期番茄果實表型性狀的差異主要表現(xiàn)在緊密度、粗糙度及硬度3個方面。特別是，不論任何番茄品種，轉(zhuǎn)色期果實硬度都小于其他時期，且與大部分時期存在顯著性差異。番茄果實硬度的大小主要決定于纖維素及原果膠含量[15]，而番茄果實發(fā)育過程中，果糖和葡萄糖含量在果實內(nèi)各部分都呈逐漸升高的趨勢，在果實成熟時達到最高糖含量[16]?？赏茰y在轉(zhuǎn)色期，番茄果實可能將葡萄糖主要用于單糖和多糖的積累過程，而果實果皮細胞壁纖維素的合成有所降低或分解。

與此同時，表型性狀相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，各個番茄品種的表型性狀指標(biāo)之間存在相同的規(guī)律，硬度與緊密度、粗糙度存在極顯著性正相關(guān)（0.810、0.720），偏心距與圓度、延伸度存在極顯著性負相關(guān)（-0.997、-0.999），粗糙度與緊實度存在極顯著性正相關(guān)（0.907），延伸度與圓度存在極顯著性正相關(guān)（0.998）。6種番茄果實硬度采后貯藏過程中降低趨勢緩慢，即便采后3周，果實硬度也未發(fā)生變化，具有很有好的貯藏性和商品生產(chǎn)價值。

通過對同一時期不同番茄品種表型性狀分析發(fā)現(xiàn)，青果期番茄品種HL108在圓度、延伸度、偏心距等方面與其他品種存在顯著性差異，而其他時期與其他品種之間幾乎沒有顯著性差異。可見番茄品種HL108在青果期的果實呈現(xiàn)不規(guī)則圓形，而隨著果實的發(fā)育，后期變?yōu)閳A潤，是水肥和管理因素影響還是基因調(diào)控原因值得進一步探索研究。

參考文獻

[1]

玉光惠，方宣鈞.表型組學(xué)的概念及植物表型組學(xué)的發(fā)展[J].分子植物育種，2009，7（4）：639-645.

[2] 潘映紅.論植物表型組和植物表型組學(xué)的概念與范疇[J].作物學(xué)報，2015，41（2）：175-186.

[3] 胡廷章，陳再剛，肖國生，等.番茄果實外觀性狀的遺傳和分子調(diào)控研究進展[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012，40（3）：130-133.

[4] 陳強，劉世琦，張自坤，等.不同LED 光源對番茄果實轉(zhuǎn)色期品質(zhì)的影響[J].農(nóng)業(yè)工程學(xué)報，2009，25（5）：156-161.

[5] 梁梅，周蓉，鄒滔，等.番茄農(nóng)藝性狀與果實主要營養(yǎng)成分相關(guān)性分析[J].西北農(nóng)業(yè)學(xué)報，2013，22（5）：91-100.

[6] FARAY A，NESBITT T C，F(xiàn)RARY A，et al.fw2.2： A quantitative trait locus key to the evolution of tomato fruit size[J].Science，2000，289（5476）：85-88.

[7] NESIBTT T C，TANKSLEY S D.Comparative sequencing in the genus Lycopersicon： Implications for the evolution of fruit size in the domestication of cultivated tomatoes[J].Genetics，2002， 162（1）：365-379.

[8] CONG B，BARRERO L S，TANSLEY S D.Regulatory change in YABBYlike transcription factor led to evolution of extreme fruit size during tomato domestication[J].Nature genetics，2008，40（6）： 800-804.

[9] BREWER M T，MOYSEENKO J B，MONFORTE A J， et al.Morphological variation in tomato： A comprehensive study of quantitative trait loci controlling fruit shape and development[J].J Exp Bot，2007，58（6）：1339-1349.

[10] VREBALOV J，RUEZINSKY D，PADMANABHAN V，et al.A MADSbox gene necessary for fruit ripening at the tomato ripeninginhibitor （rin） locus[J].Science，2002，296（5566）：343-346.

[11] GALPAZ N，RONEN G，KHALFA Z，et al.A chromoplastspecific carotenoid biosynthesis pathway is revealed by cloning of the tomato whiteflower locus[J].Plant cell，2006，18（8）：1947-1960.

[12] 萬賽羅，高櫞，金青，等.番茄果實成熟過程中硬度及相關(guān)生理生化指標(biāo)的變化[J].中國蔬菜，2008（4）：20-23.

[13] RODR GUEZ G R，MOYSEENKO J B，ROBBINS M D，et al.Tomato analyzer： A useful software application to collect accurate and detailed morphological and colorimetric data from twodimensional objects[J].J Vis Exp，2010，37：1856.

[14] 張文彤，閆潔.SPSS統(tǒng)計分析基礎(chǔ)教程[M].北京：高等教育出版社，2004.

[15] 萬賽羅，李翔，梁伍七，等.番茄果實硬度與相關(guān)性狀間的相關(guān)及通徑分析[J].中國園藝文摘，2009，25（4）：32-34.

[16] 齊紅巖，李天來，張潔，等.不同品種番茄果實發(fā)育過程中糖分含量變化的研究[J].農(nóng)業(yè)工程學(xué)報，2002，18（9）：135-137.