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適度放牧對(duì)林間草原植物形態(tài)特征及生物多樣性的影響

2015-04-10 07:30:56潘伯榮王紹明王建成
草業(yè)科學(xué) 2015年9期
關(guān)鍵詞:樣方樣地海拔

韓 路,潘伯榮,王紹明,王建成

(1.石河子大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,新疆 石河子832003;2.中國(guó)科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所 干旱區(qū)生物地理與生物資源重點(diǎn)研究實(shí)驗(yàn)室,新疆 烏魯木齊830011;3.中國(guó)科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所,新疆 烏魯木齊830011)

放牧不僅是天然草地的主要利用方式之一,而且是一種典型的人為干擾[1];調(diào)節(jié)放牧強(qiáng)度以及輪牧模式是草地管理中合理利用草地的有效途徑[2]。國(guó)內(nèi)外研究表明適度放牧能夠提高草地群落的物種豐富度和生物量[3],適度放牧?xí)r植物物種多樣性和功能多樣性最高[4-5],從而提高了植物群落結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性[6-7]和穩(wěn)定性[8],有利于草地的可持續(xù)利用[9]。

放牧引起植物多樣性的變化,說(shuō)明不同物種忍受放牧壓力的程度存異,而物種承受放牧壓力的分異主要取決植物不同性狀對(duì)干擾的忍耐力。放牧在植物物種組成方面充當(dāng)了環(huán)境過(guò)濾的角色,即放牧改變了物種的性狀格局[10]。草原生態(tài)系統(tǒng)植物葉片和莖是牲畜采食和踐踏的主要對(duì)象[11]。內(nèi)蒙古草地群落植物在輕度放牧下單株(叢)生物量和群落莖、葉及總生物量均表現(xiàn)出增加趨勢(shì)[12];同時(shí),內(nèi)蒙古退化草原中主要種群在適度放牧下,以根莖和分蘗進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)繁殖的植物生長(zhǎng)的更好[13]。適度放牧同樣能夠提高群落中主要次優(yōu)勢(shì)種的重要值[3];青海湖地區(qū)高寒草原中的優(yōu)良牧草在長(zhǎng)期的牧壓下表現(xiàn)出“個(gè)體小型化”現(xiàn)象[14]。對(duì)此,有研究表明草原植物群落在放牧下有以下變化趨勢(shì):一年生植物多于多年生植物,矮生植物多于高稈植物,俯臥植物多于直立植物,具匍匐莖和蓮座型葉叢結(jié)構(gòu)的植物多于叢生結(jié)構(gòu)的植物[15]。由此可見(jiàn),放牧同樣對(duì)植物形態(tài)有著重要的影響。

伊犁地區(qū)是新疆畜牧業(yè)的重要基地[16],草地資源豐富[17],生物多樣性極高,其一直是植物學(xué)家和生態(tài)學(xué)家關(guān)注的重點(diǎn)地區(qū)之一[18]。伊犁地區(qū)鞏留縣東部,是典型的林間草地生態(tài)系統(tǒng),是伊犁地區(qū)草地自然資源的分布區(qū),牧草資源品質(zhì)優(yōu)良[19-20],因豐富的生物多樣性而被納入西天山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)。目前關(guān)于伊犁地區(qū)草地資源的研究主要集中于河 谷[19,22]以 及 野 果 林[23-24],內(nèi) 容 以 生 物 多 樣 性 為主,而對(duì)植物性狀對(duì)放牧壓力的響應(yīng)研究很少,因此,研究放牧對(duì)林間草地生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)植物性狀的影響,有助于闡明林間草地植物組分響應(yīng)放牧的機(jī)制。本研究采用野外調(diào)查方法,分析了放牧對(duì)植物性狀和多樣性的影響,以期為保護(hù)區(qū)的建設(shè)管理以及畜牧業(yè)的可持續(xù)發(fā)展提供相關(guān)參考。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于新疆維吾爾自治區(qū)伊犁哈薩克自治州鞏留縣,地處伊犁地區(qū)中部、伊犁河上游南側(cè)、特克斯河流域的下游,81°34′-83°35′E,42°54′-43°38′N(xiāo),年降水量200-780 mm,屬北溫帶大陸性半干旱氣候,全年平均氣溫7.4 ℃以上,≥10 ℃有效積溫達(dá)3 583.8 ℃·d-1,平均日照2 900 h,無(wú)霜期為150 d,四季分明,寒暑顯著,光熱充足。

2 調(diào)查方法

2013年6月至7 月在伊犁鞏留縣庫(kù)爾德寧鎮(zhèn)喀班巴依峰對(duì)面北坡林間草原進(jìn)行野外樣方調(diào)查,海拔范圍分960~1 542和2 600~3 200 m 兩處,分別設(shè)置2 m×2 m 樣方13個(gè)和21個(gè)。同時(shí)記錄植物類(lèi)型及數(shù)量,高度、蓋度,生活型及其他性狀數(shù)據(jù);采集憑證標(biāo)本并當(dāng)場(chǎng)鑒定,無(wú)法鑒定的帶回室內(nèi)鑒定;記錄海拔、坡度、坡向和經(jīng)緯度。本文中的放牧因素僅為無(wú)牧與適度放牧兩個(gè)水平。依據(jù)樣地是否圍封、殘留牛羊啃食痕跡和糞便,分為適度放牧和無(wú)放牧樣地各17個(gè)。向當(dāng)?shù)啬撩竦淖稍兒蟠_定放牧樣地為適度牧壓(5~7 只羊·h m-2)。

3 數(shù)據(jù)分析

3.1 植被形態(tài)特征的統(tǒng)計(jì)

參照紀(jì)亞君[25]李永宏和汪詩(shī)平[26]和Toshihiko等[27]和的研究方法,本研究將野外調(diào)查樣方中各種植物形態(tài)特征按照生長(zhǎng)周期、株高、生長(zhǎng)型、是否有刺、莖性質(zhì)、葉大小6個(gè)特征分別進(jìn)行歸類(lèi)(其中株高小于20 c m 為低矮型,20-50 c m 為中等型,高于100 c m 為高大型;葉片長(zhǎng)度小于5 c m 為小型葉,5-10 c m 為中型葉,10 c m 以上為大型葉),并統(tǒng)計(jì)各類(lèi)型植物在各個(gè)樣方中的數(shù)量。

3.2 多樣性指數(shù)的計(jì)算

參照陳寬智[29],李冠國(guó)[28]的統(tǒng)計(jì)方法,同時(shí)計(jì)算了各個(gè)樣方的多樣性指數(shù):Si mpson 指數(shù)(SI),Shannon-Wiener指 數(shù)[H′(S)],Brillouin 指 數(shù)[H(S)],以及Fager指數(shù)(NM):

3.3 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 19.0軟件,以海拔與放牧為變量對(duì)植被歸類(lèi)結(jié)果及多樣性指數(shù)分別進(jìn)行雙因素方差分析;對(duì)于4個(gè)多樣性指數(shù),通過(guò)分別剔除海拔因素與放牧因素,計(jì)算平均值并繪制邊際均值圖,找出影響多樣性變化的主要因素(邊際均值:雙因素影響下,通過(guò)剔除其中一個(gè)因素的影響,計(jì)算出另一個(gè)因素對(duì)因變量影響的均值,由SPSS計(jì)算實(shí)現(xiàn);本研究所用差異顯著水平均為0.05)

4 結(jié)果與分析

4.1 放牧與海拔對(duì)植物形態(tài)特征差異性的影響

統(tǒng)計(jì)分析表明,除短命/一年生植物放牧樣地較無(wú)放牧樣地明顯著增加外,其余適度放牧樣地與無(wú)牧樣地的植物在形態(tài)特征上沒(méi)有明顯的差異,只是適度放牧樣地各種形態(tài)特征的植物總數(shù)比無(wú)牧樣地多(表1)。海拔對(duì)植物形態(tài)特征的影響表現(xiàn)為,隨著海拔的升高,短命、匍匐、纏繞、有刺大于10 c m 葉以及木本植物減少甚至幾乎消失,而中等高度以及葉中等大小的植物數(shù)量有所增多(表1)。

表1 適度放牧干擾和不同海拔高度下樣方內(nèi)不同特征植物數(shù)量Table 1 The nu mber of plants with different char acters in the plot with moderate grazing 個(gè)Nu mber

對(duì)不同類(lèi)型植物的數(shù)量進(jìn)行雙因子交互方差分析發(fā)現(xiàn)(表2),適度放牧和海拔對(duì)不同形態(tài)特征植物的數(shù)量有一定的影響。低海拔樣方內(nèi)有刺植物、木本植物以及大型葉植物顯著多于(P<0.05)高海拔樣方(P=0.012,P=0.000,P=0.031);而中等高度以及中型葉植物的數(shù)量少于高海拔樣方(P=0.008,P=0.035)。在適度放牧樣地內(nèi),中等型、直立、無(wú)刺、草本以及木本植物數(shù)量都顯著的增多(P=0.048,P=0.017,P=0.019,P=0.016,P=0.045)。在海拔和放牧交互作用影響下,短命植物與低矮型植物的數(shù)量顯著增加(P=0.048,P=0.033)。

表2 海拔與適度放牧對(duì)植物形態(tài)特征的影響Table 2 Altitude and moderate grazing effect on the morphological characteristics

4.2 適度放牧與海拔對(duì)植物多樣性的影響

在低海拔樣地,4個(gè)多樣性指數(shù)的變化都比較明顯,尤其在人類(lèi)活動(dòng)較頻繁的1 100~1 300 m海拔范圍內(nèi),對(duì)植物多樣性的影響較為突出。但此海拔范圍內(nèi)的Brillouin指數(shù)與Fager指數(shù)的變化趨勢(shì)基本相似,而Si mpson指數(shù)與Shannon-wiener指數(shù)的變化趨勢(shì)卻完全相反。而在高海拔樣地,可以看到Si mpson指數(shù)和Brillouin指數(shù)在由低到高海拔升高過(guò)程中先是有個(gè)明顯的降低過(guò)程;Shannon-wiener指數(shù)增加過(guò)程較其他指數(shù)相對(duì)穩(wěn)定;而Fager指數(shù)則在波動(dòng)中增長(zhǎng)(圖1)。

將海拔變化與放牧情況兩個(gè)因素相結(jié)合,分別對(duì)樣地4個(gè)多樣性指數(shù)進(jìn)行雙因素方差分析,并得出邊際均值圖(圖2)。通過(guò)觀察各個(gè)指數(shù)的邊際均值圖可以發(fā)現(xiàn),適度放牧顯著降低了高海拔樣地的Shannon-wiener指數(shù)(斜率為負(fù))(P=0.003),但Si mpson指數(shù)卻顯著的提高(斜率為正)(P =0.028),其他指數(shù)一個(gè)上升(Brillouin指數(shù)),一個(gè)下降(Fager指數(shù)),但差異不顯著;2)海拔變化對(duì)4個(gè)多樣性指數(shù)的影響均不顯著;3)在放牧×海拔兩個(gè)因素交互作用下,Shannon-wiener指數(shù)有明顯的降低趨勢(shì)(P=0.011),而Fager指數(shù)有明顯的上升(P=0.049)(圖2,表3)。

本研究的統(tǒng)計(jì)結(jié)果顯示,在高海拔樣地,適度放牧對(duì)Si mpson指數(shù)和Shannon-wiener指數(shù)的影響較顯著(P=0.028,P=0.003);而在低海拔樣地,適度放牧對(duì)Brillouin指數(shù)和Fager指數(shù)的影響更為突出(代表低海拔的實(shí)線斜率更陡峭)(圖2)。

圖1 4個(gè)多樣性指數(shù)隨著海拔升高的變化趨勢(shì)Fig.1 The change trend of four diversity indexes with altitude increasing

圖2 海拔與放牧對(duì)4個(gè)多樣性指數(shù)變化趨勢(shì)的影響Fig.2 The effects of altitude and grazing on the change tend of four diversity indexes

表3 海拔與適度放牧對(duì)多樣性指數(shù)的影響Table 3 Altitude and moderate grazing effect on the biodiversity indexes

5 討論與結(jié)論

本研究通過(guò)對(duì)高山草甸生態(tài)系統(tǒng)中植物不同性狀的數(shù)量統(tǒng)計(jì)分析,探討了適度放牧對(duì)該地區(qū)植物形態(tài)特征的影響;考慮到高山地區(qū)的海拔同樣也是影響生物多樣性的重要因子之一,故增加海拔這一影響因素分析,并將這兩大因素對(duì)植物形態(tài)特征的影響進(jìn)行了簡(jiǎn)單的對(duì)比,結(jié)果發(fā)現(xiàn),在低海拔處的適度放牧使各類(lèi)型植物的數(shù)量都有所增多,其中短命植物與低矮型植物顯著增多,由于禾草類(lèi)等牛羊喜食牧草被大量采食,從而留給多為雜草類(lèi)的短命植物更多的生存空間和資源,從而使短命植物的數(shù)量提高[3]。同時(shí),因適度放牧造成植物矮化,以及植物形態(tài)的可塑性,導(dǎo)致樣地內(nèi)低矮型植物數(shù)量增加,以適應(yīng)放牧,這與前人的研究結(jié)果相符合[26-30]。木本植物數(shù)量有一定程度的增多,是由于木本植物生命力較頑強(qiáng),且木本植物適口性差,不是牛羊喜食的類(lèi)型,因此木本植物受到的牧壓相對(duì)較小,所以數(shù)量才會(huì)有一定程度的增長(zhǎng)。在高海拔樣地,適度放牧對(duì)匍匐、纏繞、木本、小型葉、大型葉的植物數(shù)量幾乎沒(méi)有影響,但卻增加了低矮型植物的數(shù)量,其余各種類(lèi)型植物的數(shù)量也有不同程度的增加??偟膩?lái)說(shuō),適度放牧使得樣地內(nèi)植物的數(shù)量增多了,并且沒(méi)有造成草地退化等負(fù)面的結(jié)果。因此,適度的放牧不會(huì)破壞西天山國(guó)家自然保護(hù)區(qū),保護(hù)區(qū)的管理者并不需要投入額外的資源對(duì)放牧現(xiàn)象進(jìn)行管理約束。

適度放牧與海拔變化對(duì)植物多樣性的影響有許多方面,本研究中4個(gè)多樣性指數(shù)的變化情況反映了當(dāng)?shù)夭煌0胃叨鹊闹脖粚?duì)放牧的響應(yīng),由于4個(gè)多樣性指數(shù)計(jì)算方法不同(其中Shannon-wiener指數(shù)對(duì)植被分布均勻度敏感,Si mpson指數(shù)和Fager指數(shù)對(duì)植被豐富度敏感,Brill ouin指數(shù)對(duì)植被的總個(gè)體數(shù)有關(guān)),因此,4個(gè)指數(shù)的變化趨勢(shì)并不完全相同,但都可以反映放牧和海拔變化對(duì)樣地植被多樣性的影響。綜合本研究中的4個(gè)多樣性指數(shù)的變化情況來(lái)分析,得出適度放牧和海拔變化對(duì)草地植被多樣性的影響有以下幾點(diǎn):1)低海拔樣地的放牧使Fager指數(shù)和Brillouin指數(shù)都有所提高。由于低海拔地區(qū)植物種類(lèi)和數(shù)量原本就比高海拔地區(qū)多,再加上放牧過(guò)程中,牛羊的啃食造成原有植物被一定程度的破壞,改變了植被組成中各物種間的競(jìng)爭(zhēng)平衡,使群落中競(jìng)爭(zhēng)受抑制的種和新種的遷入提供了空余的生態(tài)位[31],從而允許新的植物侵入群落,提高了植被的豐富度[32-33];另外,由于牛羊啃食后的植被補(bǔ)償性生長(zhǎng)[34],造成樣地內(nèi)植物總量增多。2)由于高海拔地區(qū)植被的分布本身就不是很均勻,并且植物數(shù)量和種類(lèi)都較低海拔地區(qū)少很多,再加上選取樣地的數(shù)量有限,導(dǎo)致在本研究中高海拔樣地放牧對(duì)草地植物多樣性指數(shù)的影響沒(méi)有明顯規(guī)律。

綜上所述,適度放牧提高了草地植物的豐富度、均勻度以及植物總量,尤其是在低海拔地區(qū),草地植被的多樣性明顯有所提高,使得保護(hù)區(qū)內(nèi)的群落結(jié)構(gòu)更加完善,能更好的行使其生態(tài)保護(hù)功能。因此,本研究結(jié)果證實(shí)了適度的放牧活動(dòng)并沒(méi)有影響到保護(hù)區(qū)的正常功能,并且能夠?qū)π陆魈焐絿?guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的建設(shè)以及管理,以及該地區(qū)畜牧業(yè)經(jīng)營(yíng)和發(fā)展提供相關(guān)的科學(xué)依據(jù),具有一定的參考價(jià)值。

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