徐偉芳 王愛印 舒 平 任慧爽 龍夢(mèng)嫻 陳 潔 謝 潔

(家蠶基因組生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西南大學(xué)生物技術(shù)學(xué)院，重慶 400715)

幾種常見桑樹病害的識(shí)別與防治

徐偉芳*王愛印 舒 平 任慧爽 龍夢(mèng)嫻 陳 潔 謝 潔

(家蠶基因組生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西南大學(xué)生物技術(shù)學(xué)院，重慶 400715)

桑樹是蠶桑產(chǎn)業(yè)的重要物質(zhì)基礎(chǔ)。為確保桑樹健康成長(zhǎng)，促進(jìn)產(chǎn)業(yè)發(fā)展，桑樹病害的有效識(shí)別與及時(shí)防控尤為重要。真核微生物、原核微生物及非細(xì)胞類病毒中均存在能引發(fā)桑樹傳染性病害的病原微生物。其中由真核微生物引起的桑里白粉病與桑椹菌核病，原核微生物引起的桑青枯病與桑疫病是爆發(fā)頻繁、危害極大的桑樹病害。本文就這四種桑樹病害的病原、侵染循環(huán)、病害識(shí)別及防治方法等進(jìn)行系統(tǒng)梳理，并簡(jiǎn)要介紹幾種非細(xì)胞類微生物引起的桑樹病害，以期為生產(chǎn)上防治相關(guān)病害提供參考。

桑樹病害；桑里白粉??；桑椹菌核??；桑青枯病；桑疫??；識(shí)別防治

自古農(nóng)桑并重，栽桑養(yǎng)蠶為中華民族經(jīng)濟(jì)發(fā)展和絲綢文化傳播做出了卓越貢獻(xiàn)。同時(shí)，作為最早栽培的藥用植物與經(jīng)濟(jì)林木，桑樹亦在疾病防控、環(huán)境綠化及水土保持等方面發(fā)揮著重要作用。桑樹基因組計(jì)劃的完成，從染色體水平揭示桑樹為薔薇目(Rosales)，?？?Moraceae)，桑屬(MorusL)多年生落葉喬木[1]，該項(xiàng)研究明確了桑樹的分類地位，為桑樹資源的開發(fā)利用提供了新的理論基礎(chǔ)。近年來，隨著絲綢傳統(tǒng)出口創(chuàng)匯功能的漸趨弱化，蠶桑產(chǎn)業(yè)多元化發(fā)展戰(zhàn)略開始受到業(yè)界重視，桑樹在食品、藥用及生態(tài)等方面的作用日益凸顯。然而，桑樹生長(zhǎng)常年受多種病害威脅，如：細(xì)菌性病害桑青枯和桑疫病常常導(dǎo)致桑園大面積毀壞、減產(chǎn)；真菌性病害桑里白粉病會(huì)嚴(yán)重影響桑葉品質(zhì)，桑椹菌核病會(huì)嚴(yán)重威脅桑果產(chǎn)量及品質(zhì)。桑樹染病會(huì)導(dǎo)致桑葉、桑椹減產(chǎn)或品質(zhì)降低，進(jìn)而影響產(chǎn)業(yè)良性發(fā)展。本文基于近年研究實(shí)踐以及對(duì)前人研究資料的總結(jié)和分析，重點(diǎn)概述了四種常見的桑樹病害，期望為該類病害的防控提供參考。

1 真核微生物引起的桑樹病害

在真核微生物引起的桑樹病害中，真菌病害種類最多、組成成分最為復(fù)雜。浦冠勤等整理的《中國(guó)桑樹病害名錄(Ⅰ)》中明確指出，我國(guó)的桑樹病害近200種，其中以真菌病害為多，約占桑樹病害的80%左右[2]。1983年出版的《安·貝氏菌物詞典》[3]將真菌門主要分為五個(gè)亞門，即鞭毛菌亞門(Mastigomycotina)、接合菌亞門(Zygomycotina)、子囊菌亞門(Ascomycotina)、擔(dān)子菌亞門(Basidiomycotina)和半知菌亞門(Deuteromycotina)。除接合菌亞門外，其他亞門的真菌均有桑樹致病菌，其中以半知菌亞門的真菌病害最為嚴(yán)重，包括桑里白粉病、桑干枯病、桑炭疽病、桑污葉病、桑卷葉枯病、桑褐斑病、桑斑紋病等74種桑樹病害[4]；其次是子囊菌亞門，它能夠引發(fā)桑椹菌核病、桑芽枯病、桑輪斑病、桑枝枯病、桑葉斑病等53種桑樹病害[2]；擔(dān)子菌亞門真菌能夠引發(fā)桑赤銹病、桑紫紋羽病、桑根朽病、桑木耳病、桑木腐病等27種桑樹病害[5]；鞭毛菌亞門中只有桑根腫菌[6]侵染桑樹根部引起桑根發(fā)病。在桑樹真菌病害中，桑里白粉病和桑椹菌核病最為常見且危害極大。

1.1 桑里白粉病(Mulberry powdery mildew)

1.1.1 桑里白粉病的病原菌與侵染循環(huán)

桑里白粉病，又稱白粉病，是一種桑樹葉部常見病害，廣泛分布于我國(guó)蠶區(qū)，主要對(duì)晚秋桑葉造成危害[7-8]。受害桑葉質(zhì)量低劣，采摘后易干燥，以病葉養(yǎng)蠶，易誘發(fā)蠶病，致使蠶繭量、繭層量嚴(yán)重下降。桑里白粉病病原菌為桑里白粉菌(Ovulariopsismoricola)，屬于子囊菌亞門(Ascomycotina)核菌綱(Pyrenomycetes)白粉菌目(Erysiphales)白粉菌科(Erysiphaceae)球針殼屬(Phyllactinia)[8-10]。

桑里白粉菌主要通過無性分生孢子和有性子囊孢子完成其侵染過程[9-12]。病原菌主要以閉囊殼附著于桑樹冬芽附近枝桿越冬，待來年溫濕度適宜，閉囊殼開裂，釋放子囊孢子，散播至桑樹葉片，引起初次侵染，形成白色霉斑，產(chǎn)生大量的分生孢子。分生孢子隨氣流擴(kuò)散到各處，引起桑葉再次侵染，且其傳染速度極快，成熟的分生孢子發(fā)芽形成菌絲，25℃下72 h即可形成新的分生孢子[10]，很快便蔓延至整個(gè)桑園。同時(shí)，桑里白粉病的分生孢子具獨(dú)特的耐高滲透壓能力，使其在濕度極低的環(huán)境下也可萌發(fā)，完成對(duì)桑樹的侵染[9]。隨著分生孢子對(duì)桑葉侵染面積的逐漸增大，白色霉斑上開始出現(xiàn)小粒形子囊殼，該子囊殼內(nèi)充滿子囊孢子，再依托其粘性冠毛隨落葉飄落至枝條越冬，待來年引起再次侵染[11-12](圖1)。

圖1 桑里白粉病病原菌侵染循環(huán)

1.1.2 桑里白粉病的病害識(shí)別與防治方法

桑里白粉病通常發(fā)生在枝條中下部的葉片背面，發(fā)病初期散生白色細(xì)小霉斑，然后逐漸擴(kuò)大并很快連成一片，最終布滿整個(gè)葉片[9]。霉斑表面呈粉狀，隨后白斑中央逐漸密集黃色小點(diǎn)，顏色漸漸由黃色轉(zhuǎn)成橙紅后變?yōu)楹稚?，最終形成黑色的閉囊殼[11]。唐祥寧等通過對(duì)全南縣桑里白粉病的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，本病常與赤銹病并發(fā),形成白黃相間的霉斑[12]。

目前，桑里白粉病的防控主要采取農(nóng)業(yè)防治和化學(xué)藥物防治。選育抗性品種是農(nóng)業(yè)防治的主要策略[10]。不同桑樹品種對(duì)桑里白粉病的抗性不同，蒯元璋[13]等從魯桑種質(zhì)資源中發(fā)現(xiàn)紅桑、大雞冠、小白條、湖桑32號(hào)等多種抗桑里白粉病的桑樹品種和鐵干桑、大白條等易染桑種；萬惠恩[14]提出選用湖桑197和倫桑40這兩種抗性品種對(duì)桑樹白粉病進(jìn)行防控；敖寶林[10]和柴建萍[15]均發(fā)現(xiàn)女桑為桑里白粉病的易染品種。藥物合理使用是化學(xué)防治中的關(guān)鍵環(huán)節(jié)，洪正杰等使用翠貝3 000倍稀釋液、敵力脫500倍稀釋液、勢(shì)克2 000倍稀釋液進(jìn)行桑里白粉病化學(xué)防治時(shí)，取得了良好效果[16]。另外，陳樂樂等利用桑里白粉病食菌瓢蟲對(duì)桑里白粉病進(jìn)行生物防治的初步探索，亦取得了一定成效[7]。

1.2 桑椹菌核病(Sclerote disease of mulberry fruit)

桑椹菌核病，又稱白果病或白椹病，是一種侵染桑果的真菌性病害[17]，廣泛分布于全國(guó)各地的果桑種植區(qū)。根據(jù)病原菌及病癥的不同，桑椹菌核病主要分為3種類型：桑椹肥大性菌核病、桑椹小粒性菌核病和桑椹縮小性菌核病[18]。其中，以桑椹肥大性菌核病(又稱腫果病)為主要表現(xiàn)形式[19]，國(guó)內(nèi)外有關(guān)桑椹菌核病的報(bào)道也主要以桑椹肥大性菌核病為研究對(duì)象[20]。

1.2.1 桑椹菌核病的病原菌與侵染循環(huán)

國(guó)內(nèi)外學(xué)者公認(rèn)的桑椹菌核病病原主要有三種[21]，即：桑實(shí)杯盤菌(Ciboriashiraiana)、肉阜狀杯盤菌(Ciboriacarunculoides)和桑椹核地杖菌(Scleromitulashiraiana)，分別引起桑椹肥大性菌核病、桑椹小粒性菌核病和桑椹縮小性菌核病(表1)。然而，除上述病原菌外，某些病原菌亦能引起桑椹菌核病的發(fā)生:胡軍歡等在寧波天宮莊園桑果基地發(fā)現(xiàn)了核盤菌為桑椹菌核病病原物[22]；賀磊等報(bào)道了桑莖點(diǎn)霉也能引發(fā)桑椹菌核病，且其病果形態(tài)與桑椹肥大性菌核病頗為相似[23]；王國(guó)良等發(fā)現(xiàn)寧波地區(qū)有5種菌核病病原物的存在[24]。

雖然桑椹菌核病的致病菌種類多，但其侵染循環(huán)基本一致[25]，即：染病桑椹內(nèi)部的菌核隨病椹一起落入土壤越冬，待到次年春季桑樹開花時(shí)，菌核開始萌發(fā)出1至數(shù)個(gè)子囊盤，子囊盤伸出地面(不同地區(qū)子囊盤伸出地面的時(shí)間不同，主要受氣候因素影響[21])。隨后子囊盤快速成熟，產(chǎn)生子囊，每個(gè)子囊內(nèi)含有8個(gè)子囊孢子，成熟的子囊孢子釋放，隨氣流傳播到雌花的柱頭上，引起初次侵染。病原菌入侵雌花后，菌絲迅速生長(zhǎng)增殖，產(chǎn)生大量分生孢子，隨氣流擴(kuò)散至各處，引起再次侵染。此時(shí)，果肉腫脹、腐爛，隨后菌絲體擴(kuò)大，吸干果肉內(nèi)的水分，菌絲相互纏繞，形成黑色菌核。菌核隨病果落地，埋入土壤越冬，待來年再次萌發(fā)(圖2)。

圖2 桑椹菌核病病原菌侵染循環(huán)

1.2.2 桑椹菌核病的病害識(shí)別與防治方法

桑椹菌核病通常在每年的3～4月份開始發(fā)生，該時(shí)期氣候溫暖適宜，土壤潮濕，菌核極易萌發(fā)，形成子囊盤，迅速致使桑果發(fā)病[19]。在低洼積水、通風(fēng)透氣差的桑園，該病害表現(xiàn)得更為嚴(yán)重。唐翠明等[25]觀察到發(fā)病桑園內(nèi)可同時(shí)存在三種菌核病，但大部分以肥大性菌核病為主，小粒性菌核病與縮小性菌核病次之，且每種病害的病果形態(tài)與發(fā)病癥狀有明顯差異。本課題組于2014年、2015年在西南大學(xué)生物技術(shù)學(xué)院“桑之源”桑園中，均觀察到三種形態(tài)的病椹。

目前，對(duì)桑椹菌核病的防控主要依靠化學(xué)防治、農(nóng)藝防治以及選育推廣抗性品種?；瘜W(xué)防治主要是農(nóng)藥的使用[26]和對(duì)土壤的消毒。農(nóng)藝防治主要措施有[21]：及時(shí)清除病源、深翻土壤、合理栽植、科學(xué)施用化肥。關(guān)于桑椹菌核病的抗性品種選育已有一定研究成果，黃傳書等在2011～2012兩年間通過對(duì)重慶市蠶業(yè)科學(xué)技術(shù)研究院桑園內(nèi)的16個(gè)果桑品種的桑椹菌核病抗性研究發(fā)現(xiàn)，川桑7637抗性最強(qiáng)，紅果2號(hào)抗性最弱[27]；石旭平等對(duì)不同時(shí)間段江西省蠶桑茶葉研究所果桑園的5個(gè)桑樹品種感染桑椹菌核病的調(diào)查顯示，大10發(fā)病率高，抗病性較弱，而臺(tái)果46C019發(fā)病程度最輕，抗病性較強(qiáng)[28-29]；魏曉軍選育種植臺(tái)灣46C019和蘇椹72號(hào)這兩個(gè)抗性品種，對(duì)桑椹菌核病的防治亦取得一定成效[30]。本課題組通過對(duì)四個(gè)不同抗病性桑樹品種(抗性較強(qiáng)品種：川桑7637及長(zhǎng)果桑；抗性較弱品種:紅果2號(hào)及新倫教)開花時(shí)間及染病情況的初步調(diào)查分析結(jié)果表明，不同桑樹品種對(duì)桑椹菌核病抗性顯著差異與其花期緊密相關(guān)，若開花期與子囊孢子的萌發(fā)時(shí)間一致，則發(fā)病率較高，開花期與子囊孢子萌發(fā)的時(shí)間錯(cuò)開，則染病率較低。不同品種抗病性差異的影響因素還需要進(jìn)行系統(tǒng)研究，為生產(chǎn)上防治病害的發(fā)生提供理論基礎(chǔ)。

表1 三種桑椹菌核病的比較[21，31]

2 原核微生物引起的桑樹病害

原核微生物引起的桑樹病害主要是指桑樹細(xì)菌性病害。1984年出版的《伯杰氏細(xì)菌鑒定手冊(cè)》[32]將原核生物界分為4個(gè)門，分別為薄壁菌門(Gracilicutes)、厚壁菌門(Firmicutes)、軟壁菌門(Tenericutes)、疵壁菌門(Mendosicutes)。除厚壁菌門外，其他各門細(xì)菌都有桑樹病原菌，但這些病原細(xì)菌僅限于8個(gè)屬[33]。薄壁菌門細(xì)菌引起桑樹5種病害，軟壁菌門和疵壁菌門僅能引起桑害種類為3種和1種。另外，由于軟壁菌門和疵壁菌門的病原細(xì)菌分別為植原體和螺原體，它們比一般細(xì)菌小，但又比病毒大，被稱為難養(yǎng)細(xì)菌[34]。盡管由細(xì)菌引起的桑樹病害比真菌引起的桑樹病害少，但由于病原細(xì)菌具有繁殖速度快、適應(yīng)力強(qiáng)的特點(diǎn)，其侵染桑樹后，給桑樹正常生長(zhǎng)與蠶桑產(chǎn)業(yè)發(fā)展帶來的危害卻很大，其中，以桑青枯病與桑疫病最為嚴(yán)重。

2.1 桑青枯病(Mulberry bacterial wilt)

桑青枯病是一種土傳性的木質(zhì)部維管束細(xì)菌類病害，最早于1968年在廣東順德縣發(fā)現(xiàn)[35]。該病具有發(fā)病急、蔓延迅速、危害嚴(yán)重、防治困難等特征，對(duì)蠶桑生產(chǎn)具有毀滅性危害[36]，人們稱之為“桑瘟”、“植物癌癥”，曾被列為國(guó)內(nèi)檢疫對(duì)象[37]。

2.1.1 桑青枯病的病原菌與侵染循環(huán)

桑青枯病的病原菌一直備受國(guó)內(nèi)外學(xué)者關(guān)注，先后將其命名為茄芽孢桿菌(BacillussolanacearuSmith)、青枯假單胞菌(PseudomonassolanacearumSmith)以及茄布克氏菌(Burkholderiasolanacearum)，1995年該病菌正式更名為青枯勞爾氏菌(Ralstoniasolanacearum)，屬于細(xì)菌界(Bacteria)變形菌門(Proteobaeteria)β變形菌(Betaproteobacteria)薄壁菌目(Graeilieutes)假單胞菌科(Pseudomonadaceae)勞爾氏菌屬(Ralstonia)[38]。該病病菌能在病根、病枝及土壤中越冬，次年春季氣溫回升，在病株或土壤中的病原細(xì)菌開始繁殖，從根部或有傷口的莖部侵入，繼而葉片開始枯萎，最終導(dǎo)致整株死亡[39]。

2.1.2 桑青枯病的病害識(shí)別與防治方法

桑青枯病初發(fā)時(shí)外觀癥狀并不明顯，桑根皮層正常，但連根拔起病株，剖開表面皮層，則可見木質(zhì)部有褐色條紋。嚴(yán)重時(shí)，病情延伸至枝干，整體木質(zhì)部變褐變黑，病根或病枝切口處有菌膿溢出，卻無乳汁分泌物。久病的桑根呈干枯狀，最后腐爛脫落[37]。

有關(guān)桑青枯病的防治，已有很多嘗試與探索。除常規(guī)的農(nóng)學(xué)防治、物理防治和化學(xué)防治外，陳勇等提出了利用無致病力的產(chǎn)細(xì)菌素菌株(ABPS)、生防菌、轉(zhuǎn)基因植物等進(jìn)行生物防治[40]，均取得了一定的防治效果，但整體防效并不理想。目前生產(chǎn)上主要依靠選育抗性品種防治桑青枯病：柴曉玲等對(duì)50多個(gè)不同桑品種青枯病抗性鑒定的調(diào)查結(jié)果顯示，白皮大種、真杜子桑、育2號(hào)、湖桑39這四個(gè)桑品種具有較高的抗病能力，可作為育種材料,并可在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上利用[41]；廣東省蠶學(xué)會(huì)桑樹學(xué)組對(duì)該省9個(gè)縣市地區(qū)抗青枯病桑品種的應(yīng)用及其效果調(diào)查表明，與順農(nóng)2號(hào)、順農(nóng)3 號(hào)、283×抗10、?？筶號(hào)這四個(gè)品種相比，抗青10號(hào)抗青枯病效果最強(qiáng)[42]；羅平[43]等發(fā)現(xiàn)抗青283對(duì)桑青枯病亦具有很好的抗病效果。

2.2 桑疫病(Mulberry bacterial blight)

桑疫病，又稱爛頭病、桑細(xì)菌性疫病、細(xì)菌性黑枯病、?？s葉型細(xì)菌病，是一種由細(xì)菌感染的桑樹病害。該病害蔓延速度快，傳播范圍廣，且不易控制，全國(guó)各地均有發(fā)生，局部地區(qū)常常流行成災(zāi)。

2.2.1 桑疫病的病原菌與侵染循環(huán)

桑疫病通常呈現(xiàn)三種癥狀，即：桑黑枯型疫病[44]、?？s葉型疫病、桑斷柄型疫病[45]。1988年蒯元璋研究小組在陜西省安康地區(qū)蠶種場(chǎng)發(fā)現(xiàn)了一種新型桑疫病害類型，稱為桑枝枯病[46]，或稱枝枯型桑疫病。盡管桑疫病的病癥有多種類型，但其病原菌均為短桿狀的寄生性細(xì)菌[47]，即：丁香假單胞菌桑致病變種(Pseudomonassyringaepv.Mori)。該病原菌屬于裂殖菌綱(Schizomycetes)假單胞桿菌目(Pseudomonadales)假單胞桿菌科(Pseudomonadaceae)假單胞桿菌屬(Pseudomonas)[48]。

桑疫病病原菌在病葉病枝或土壤中越冬，次年氣溫回升芽葉萌發(fā)時(shí)，該菌大量繁殖并迅速在新萌發(fā)的芽葉中占領(lǐng)生態(tài)位，隨后經(jīng)風(fēng)雨、昆蟲等中間媒介傳播到周圍環(huán)境，成為早春初次侵染的主要病原之一。桑疫病的發(fā)生與當(dāng)?shù)貧夂蛞蜃泳o密相關(guān)。陳愛萍[49]指出黑枯型或縮葉型的桑疫病在高溫多濕條件下，均可能在病斑部位溢出淡黃色粘附物的“溢膿”，且“溢膿”能夠引起枝條再次感染病害；李玲利[50]等分析發(fā)現(xiàn)氣候條件對(duì)桑疫病病害發(fā)生的影響程度很高；1988年戴荷芳[51]等在《桑疫病流行與氣象因子的關(guān)系》的總結(jié)中亦得到類似結(jié)果。

2.2.2 桑疫病的病害識(shí)別與防治方法

不同類型桑疫病的發(fā)病時(shí)間略有不同，但主要集中在春末夏初。該時(shí)期氣溫回升較快，雨水充沛，有利于病菌的快速生長(zhǎng)繁殖，病情危害較大。每種類型桑疫病病癥差異較大，染病的桑葉及桑枝呈現(xiàn)不同形態(tài)：感染桑黑枯型疫病的桑枝常因頂芽受損呈現(xiàn)爛頭狀；感染桑縮葉型疫病的桑葉葉面反向卷曲呈縮葉狀；感染桑斷柄型疫病的桑葉通常從葉柄處脫落；而感染桑枝枯病的桑枝常不能萌發(fā)或萌發(fā)十分緩慢，呈休眠狀態(tài)[57-63](表2)。

桑疫病的發(fā)生因桑樹品種的差異表現(xiàn)出不同的抗病能力：田立道等在桑種質(zhì)資源進(jìn)行抗桑疫病鑒定的研究中，初步選拔出了大馬牙、大黑桑、紅條桑等“高抗”種質(zhì)29份，子長(zhǎng)甜桑、毛杖桑、鎮(zhèn)881等42份“中抗”種質(zhì)以及黑綠桑、桐桑、小白條等“感病”種質(zhì)140份[52]；朱燕等曾報(bào)道桐鄉(xiāng)青、農(nóng)14芽變、金十等為易染品種，荷葉白、農(nóng)桑8號(hào)等為中抗品種以及湖桑199、農(nóng)桑12號(hào)等為高抗品系[53]；葉志毅等選育的盛東1號(hào)具有很好的抗桑疫病效果，并在江浙一帶推廣栽培[54]。

關(guān)于桑疫病的防治，許多學(xué)者及研究工作人員都提出了相應(yīng)措施。例如，李玲利等[50]針對(duì)桑疫病的原因分析中提出植物檢疫、物理防治、農(nóng)學(xué)防治以及化學(xué)防治的一系列防治方法；嚴(yán)松俊等[55]根據(jù)桑疫病自身發(fā)生規(guī)律對(duì)蘇中蠶桑地區(qū)的桑害采取藥物篩選控制與其他相關(guān)綜合防治手段；周廣根[56]提出了有關(guān)桑樹黑枯型與縮葉型疫病并發(fā)癥的綜合性防治有效措施等。其中，效果顯著的防控技術(shù)有：選栽優(yōu)質(zhì)抗性品種、注意合理密植、加強(qiáng)桑園管理、及時(shí)清除病芽葉等。

表2 四種桑疫病類型的比較[57-63]

3 非細(xì)胞類微生物引起的桑樹病害

植物病毒是一類對(duì)全球多種經(jīng)濟(jì)作物造成危害的非細(xì)胞類病原微生物，全世界的農(nóng)作物每年因病毒病造成的損失達(dá)200億美元[64]。2010年蒯元璋指出迄今為止已報(bào)道的桑樹病毒病有10種，其中，在中國(guó)分布的桑樹病毒病有6種[65]。2012年浦冠勤[66]等撰寫的江蘇省桑病害名錄中，發(fā)現(xiàn)了桑鰭葉病毒病。因此，我國(guó)由病毒引起的桑病害共有7種，分別為桑花葉型萎縮病[65]、桑大斑塊花葉病毒病、桑潛隱病毒病、桑壞死病毒病[67]、桑環(huán)斑病毒病[68]、桑皺縮花葉病毒病、桑鰭葉病毒病。其中，除了?；ㄈ~型萎縮病的病原體為類病毒[69]外，其他病害的病原物均為完整的病毒顆粒，即真病毒(表3)。

桑萎縮病一詞最初來源于日本，國(guó)內(nèi)蠶農(nóng)稱之為疲桑、髦桑、痛頭皮桑、貓耳朵、蝦桑等[70]。目前，桑萎縮病主要有3種不同病癥類型[34,71]，分別為黃化型萎縮病、萎縮型萎縮病和花葉型萎縮病。前兩者的病原體為植原體[72-73]，而花葉型萎縮病則是一種由類病毒[74]感染形成的病毒類病害，又稱“癃?！保缭?313年古農(nóng)書中就有記載[75]。關(guān)于?；ㄈ~型萎縮病研究報(bào)道較多,大多涉及病原體的研究[76],但在病原體防治方面的研究卻很少，除了王澤林總結(jié)出桑花葉型萎縮病的防治方法外[77]，費(fèi)建明等提出了噴施吖啶橙1 000倍稀釋液、尿嘧啶替加氟1 000倍稀釋液的化學(xué)防治方法[78]，并取得了較好的成效。

表3 非細(xì)胞類微生物引起的主要桑樹病害[65-69]

4 結(jié) 語

桑樹病原微生物的特性、侵染循環(huán)及有效防控是桑樹基礎(chǔ)研究的重要內(nèi)容。目前，桑樹病害防控主要依賴種植抗性品種及施用化學(xué)農(nóng)藥?？共⌒云贩N的選育存在周期長(zhǎng)，產(chǎn)品性質(zhì)不一定能完全滿足實(shí)際生產(chǎn)需要等缺點(diǎn)?；瘜W(xué)農(nóng)藥的長(zhǎng)期施用不僅導(dǎo)致病原微生物產(chǎn)生抗藥性，且農(nóng)藥殘留會(huì)對(duì)養(yǎng)蠶及果桑食用安全帶來威脅?！熬G色環(huán)保、無毒無害、安全有效”的生物防治措施不僅符合人們對(duì)綠色食品的需求，也能為農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展提供保障[79]。近年來，本課題組開展了利用桑樹內(nèi)生菌防治桑樹病害的研究，已經(jīng)篩選獲得了多株對(duì)桑樹病原微生物具拮抗作用的內(nèi)生菌，后續(xù)研究將在桑園中檢測(cè)其對(duì)桑樹病害的防治效果，以期能利用植物內(nèi)生菌在實(shí)際生產(chǎn)中有效防控桑樹病原菌的危害。

[1] Zhang S D，Soltis D E，Yang Y，etal.Multi-gene analysis provides a well-supported phylogeny of Rosales[J].Mol Phylogenet Evol，2011，6(1)：21-28.

[2] 浦冠勤，黃艷君，毛建萍，等.中國(guó)桑樹病害名錄(I) [J].中國(guó)蠶業(yè)，2012，33(2)：21-24.

[3] Hawksworth D L.Ainsworth and Bisby’s Dictionary of Fungi(7th ed)[M].1983.

[4] 浦冠勤，黃艷君，毛建萍，等.中國(guó)桑樹病害名錄(II) [J].中國(guó)蠶業(yè)，2012，33(3)：8-12.

[5] 浦冠勤，黃艷君，毛建萍，等.中國(guó)桑樹病害名錄(III) [J].中國(guó)蠶業(yè)，2012，33(4)：21-24.

[6] 魏景超.真菌鑒定手冊(cè)[M].上海：上?？茖W(xué)技術(shù)出版社，1979.

[7] 陳樂樂，李林山，管亞軍，等.桑里白粉病食菌瓢蟲的形態(tài)特征[J].廣東蠶業(yè)，2014，48(1)：26-27.

[8] 王澤林，陳繼久，馮躍平.桑里白粉病被害葉對(duì)晚秋蠶繭的影響[J].蠶桑茶葉通訊，2014，4：10-11.

[9] 胡之亮.云南桑樹主要病蟲害的發(fā)生和防治[J].中國(guó)蠶業(yè)，2000，25(27)：49-51.

[10]敖寶林.陸良縣桑里白粉病的發(fā)生規(guī)律及防治措施[J].云南農(nóng)業(yè)科技，2012：145.

[11]汪建國(guó).桑樹主要病害的發(fā)生與防治[Z].農(nóng)技推廣，2015，2：110.

[12]唐祥寧，游春平，王衛(wèi)芳，等.全南縣桑里白粉病的調(diào)查[J].江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1994：132-133.

[13]蒯元璋，劉文安，崔元仁.從魯桑種質(zhì)資源中選拔抗病品種的研究[J].蠶業(yè)科學(xué)，1996，22(3)：140-144.

[14]萬惠恩.怎樣防治桑里白粉病[J].植物醫(yī)生，2005，18(1)：11-12.

[15]柴建萍，余凌翔，謝道燕，等.桑褐斑病、桑里白粉病在云南省不同地域桑園的發(fā)生危害及防控要點(diǎn)[J].蠶業(yè)科學(xué)，2011，37(3)：0532-0537.

[16]洪正杰，郭銀泉.桑里白粉病化學(xué)防治試驗(yàn)[J].云南農(nóng)業(yè)科技，2010：144-145.

[17]薛忠民，蘇超，焦鋒，等.桑椹肥大性菌核病發(fā)生的影響因素調(diào)查及化學(xué)防治試驗(yàn)[J].蠶業(yè)科學(xué)，2015，41(2)：0226-0233.

[18]黃爾田，田立道，肖練章，等.實(shí)用桑樹保護(hù)學(xué)[M].成都：四川科學(xué)技術(shù)出版社，1992：114-117.

[19]倪邦勇，袁玲.桑葚菌核病的發(fā)生原因與防治[J].四川蠶業(yè)，2014，(2)：29.

[20]呂蕊花，趙愛春，王茜齡，等.桑椹縮小性菌核病病原菌的分類和生物學(xué)特性及抑菌藥劑篩選[J].蠶業(yè)科學(xué)，2012，38(4)：0603-0609.

[21]蒯元璋，吳福安.桑椹菌核病病原及病害防治技術(shù)綜述[J].蠶業(yè)科學(xué)，2012，38(6)：1099-1104.

[22]胡君歡，蔡岳興，周書軍，等.寧波桑果基地菌核病菌的多樣性與ITS初步分析[J].寧波大學(xué)學(xué)報(bào)，2011，24(3)：20-23.

[23]賀磊，胡軍華，徐立，等.一株桑椹致病菌的鑒定及其生物學(xué)特性研究[J].西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2010，23(3)：760-763.

[24]王國(guó)良.桑椹菌核病菌多樣性調(diào)查[J].菌物研究，2009，7(3-4)：189-192.

[25]唐翠明，羅國(guó)慶，吳福泉，等.桑椹菌核病的發(fā)生規(guī)律及其防治方法[J].蠶桑通報(bào)，2005，36(3)：10-11.

[26]鄧真華，彭曉虹，杜明賢，等.不同藥劑防治桑椹菌核病效果研究[J].中國(guó)蠶業(yè)，2014，35(3)：33-35.

[27]黃傳書，唐小平，雷霆.不同果桑品種對(duì)桑椹菌核病抗性差異研究[J].蠶學(xué)通訊，2012，32(3)：10-13.

[28]石旭平，鄧真華，彭曉虹，等.不同果桑品種對(duì)菌核病發(fā)病情況及防治措施[J].蠶桑茶葉通訊，2014(6)：6-8.

[29]危玲，劉剛，熊麗萍，等.4個(gè)果桑品種對(duì)桑椹小粒型菌核病的田間抗性鑒定[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012，40(1)：267-268.

[30]魏曉軍.桑椹白果病的綜合防治[J].新農(nóng)村，2008，(6)：15.

[31]柴曉玲，錢振官，李濤，等.桑椹菌核病發(fā)病癥狀及防治技術(shù)研究[J].上海農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2005，21(4)：132-134.

[32]Stanley J T，Bryant M P，Pfennig N，etal.Bergey’s manual of systematic bacteriology [M].Baltimore：Williams &Wilkins，1984：1989-2648.

[33]蒯元璋.桑樹病原原核生物及其病害的研究進(jìn)展(I) [J].蠶業(yè)科學(xué)，2012，38(1)：0152-0164.

[34]蒯元璋.桑樹病原原核生物及其病害的研究進(jìn)展(II) [J].蠶業(yè)科學(xué)，2012，38(5)：0898-0913.

[35]毛鏗祖.廣東桑青枯病的發(fā)生與防治[J].中國(guó)蠶業(yè)，1996，17(4)：19-20.

[36]朱燕，葉志毅，呂志強(qiáng).桑樹青枯病的分布危害和防治的研究進(jìn)展[J].蠶桑通報(bào)，2005，36(1)：6-9.

[37]曾燕蓉，朱方容，林強(qiáng)，等.淺析影響桑青枯病發(fā)生與流行的因素[J].廣西蠶業(yè)，2013，50(2)：7-11.

[38]羅國(guó)慶，唐翠明，王振江，等.桑樹細(xì)菌性青枯病的研究概況[J].蠶業(yè)科學(xué)，2011，37(6)：1093-1097.

[39]劉道行，岳北榮.桑青枯病的發(fā)生與防治[J].蠶桑茶葉通訊，1996，(2)：24-25.

[40]陳勇，金晨鐘.植物青枯病的生物防治研究進(jìn)展[J].湖南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2009，(7)：82-85.

[41]柴曉玲，周水良，嚴(yán)可建，等.不同桑品種對(duì)桑青枯病抗性鑒定[J].蠶桑通報(bào)，31(3)：32-33.

[42]陳漢明，余軾伍，毛鏗祖，等.抗青枯病桑品種的應(yīng)用及其效果調(diào)查[J].廣東蠶業(yè)，1998：20-24.

[43]羅平，黃顯，黃順忠，等.抗桑青枯病桑樹品種的引進(jìn)與對(duì)比試驗(yàn)[J].中國(guó)蠶業(yè)，2012，33(2)：31-34.

[44]孫永軍，蔡國(guó)祥.桑黑枯型疫病發(fā)病規(guī)律及防治技術(shù)研究[J].江蘇蠶業(yè)，2012，(1)：1-4.

[45]毛建萍，堵鶴鳴，浦冠勤，等.桑斷柄型細(xì)菌性疫病的研究[J].蠶業(yè)科學(xué)，1999，25(4)：203-207.

[46]惠波年，張運(yùn)西，李發(fā)德，等.桑樹新細(xì)菌性枝干病在安康的發(fā)生與流行[J].北方蠶業(yè)，1995(2)：26-27.

[47]毛建萍，浦冠勤，堵鶴鳴.桑疫病病原性狀、發(fā)生規(guī)律及其防治的研究[J].江蘇蠶業(yè)，2006，(3)：4-6.

[48]王澤林，宋友全.桑黑枯型細(xì)菌病對(duì)桑葉產(chǎn)量的影響[J].廣西蠶業(yè)，2015，52(1)：12-14.

[49]陳愛萍.桑疫病的發(fā)生與防治[J].江蘇蠶業(yè)，2013，(2)：27-29.

[50]李玲利，楊衛(wèi).桑疫病的發(fā)生與防治[J].蠶業(yè)科學(xué)，1988，14(4)：183-187.

[51]戴荷芳，何克榮，洪本元，等.桑疫病流行與氣象因子的關(guān)系[J].蠶業(yè)科學(xué)，1998，14(4)：183-186.

[52]田立道，李雪明.對(duì)桑種質(zhì)資源進(jìn)行抗桑疫病鑒定的研究[J].蠶業(yè)科學(xué)，1996，22(4)：205-207.

[53]朱燕，呂志強(qiáng)，林天寶.若干新桑品種對(duì)桑疫病抗性的鑒定[J].蠶桑通報(bào)，2010，41(2)：31-32.

[54]葉志毅，劉紅，王丕承，等.桑樹新品種盛東1號(hào)育成報(bào)告[J].蠶桑通報(bào)，2000，31(1)：13-14.

[55]嚴(yán)松俊，周家華，潘時(shí)山.桑疫病發(fā)生規(guī)律與防治方法研究[J].江蘇蠶業(yè)，2014，(4)：6-10

[56]周廣根.關(guān)于桑樹縮葉型疫病防治的探討[J].廣西蠶業(yè)，2011，48(1)：6-7.

[57]許梅.桑疫病的發(fā)生與防治[J].四川蠶業(yè)，2007，(4)：41-42.

[58]蔡國(guó)祥，劉桂洲，賁坤杰，等.桑黑枯型疫病綜合防治技術(shù)研究[J].蠶業(yè)科學(xué)，2008，34(1)：111-114.

[59]李磊，唐翠明，王振江，等.桑樹細(xì)菌性病害研究概況[J].廣東蠶業(yè)，2012，46(4)：36-40.

[60]周其艷，王路成.淺談宿豫區(qū)桑疫病的發(fā)生與防治[J].安徽農(nóng)學(xué)報(bào)，2012，18(7)：133-134.

[61]毛建萍，浦冠勤，堵鶴鳴，等.桑疫病的病原、生態(tài)及防治[C]// 中國(guó)蠶學(xué)會(huì)，中國(guó)蠶學(xué)會(huì)第五次全國(guó)桑保學(xué)術(shù)研討會(huì)論文集，江蘇：蘇州，2004：86-90.

[62]周衛(wèi)陽，孫孝龍，李兵.江蘇省桑疫病的流行規(guī)律及綜合防治技術(shù)[J].江蘇蠶業(yè)，2013，(4)：10-12.

[63]王文兵，蒯元璋，許志剛.桑樹上新發(fā)生的細(xì)菌性枝枯病病原的研究[J].蠶業(yè)科學(xué)，1995，21(2)：73-76.

[64]邱并生，王敏.植物病毒學(xué)的研究進(jìn)展[J].中國(guó)病毒學(xué)，2004，19(3)：309-312.

[65]蒯元璋.桑樹病毒與病毒病的研究進(jìn)展(I) [J].蠶業(yè)科學(xué)，2010，36(5)：818-825.

[66]浦冠勤，黃艷君，毛建萍.江蘇省桑樹病害名錄[J].江蘇蠶業(yè)，2012，4：2-4.

[67]舒秀珍，胡偉貞，沈淑琳，等.侵染大豆和桑的煙草壞死病毒(TNV)的鑒定[J].植物保護(hù)學(xué)報(bào)，1983，10(1)：71-73.

[68]牛宏舜，于善謙，樂云仙，等.病毒手冊(cè)[M].上海：復(fù)旦大學(xué)出版社，1992.

[69]蒯元璋.桑樹病毒與病毒病的研究進(jìn)展(II) [J].蠶業(yè)科學(xué)，2011，37(2)：278-284.

[70]彭曾沂.桑樹之萎縮病[J].中華農(nóng)學(xué)會(huì)報(bào)，1929，70：41-45.

[71]蒯元璋.桑萎縮病的三種病型的初步研究[J].蠶業(yè)科學(xué)，1965，3(4)：207-216.

[72]中國(guó)科學(xué)院上海生物化學(xué)研究所病毒組，江蘇省蠶業(yè)研究所桑樹保護(hù)組.桑樹萎縮病病原體的研究I.桑樹黃化型萎縮病病原體的電子顯微鏡研究[J].中國(guó)科學(xué)，1974，1(3)：283-291.

[73]中國(guó)科學(xué)院上海生物化學(xué)研究所病毒組，浙江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蠶桑研究所桑病蟲組，桑樹萎縮病病原體的研究II.桑樹萎縮型及花葉型萎縮病病原體的電子顯微鏡研究[J].中國(guó)科學(xué)，1974，1(3)：292-296.

[74]孔衛(wèi)青，楊金宏，王蓓，等.?；ㄈ~萎縮類病毒的檢測(cè)與序列多態(tài)性分析[J].中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2014，30(28)：306-309.

[75]費(fèi)建明，白錫川，于峰，等.分子生物技術(shù)檢測(cè)?；ㄈ~型萎縮病原[J].浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2007，19(2)：115-118.

[76]盧全有，夏志松.?；ㄈ~型萎縮病病原研究初報(bào)[J].蠶業(yè)科學(xué)，2006，32(2)：249-251.

[77]王澤林，曹寧寧.桑樹常見病害的防治[J].江蘇蠶業(yè)，2015，(1)：25-28.

[78]費(fèi)建明，白錫川，楊海江，等.桑花葉型萎縮病的化學(xué)防治藥劑比較試驗(yàn)[J].中國(guó)蠶業(yè)，2009，(2)：43-46.

[79]李凱，袁鶴.植物病害生物防治概述[J].山西農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012，40(7)：807-810.

Identification and control of several diseases commonly occurred in mulberries

XU Wei-fang WANG Ai-yin SHU Ping REN Hui-shuang LONG Meng-xian CHEN Jie XIE Jie

(StateKeyLaboratoryofSilkwormGenomeBiology,CollegeofBiotechnology,SouthwestUniversity,Chongqing400715,China)

Mulberry is a crucial material basis for healthy development of sericulture. It is vital for the effective identification and prompt control of the diseases occurred in mulberries to ensure both the healthy growth of mulberry and the development of mulberry-based industry. Pathogens capable of infecting mulberries are widely discovered in eukaryotic microorganisms, prokaryotic microorganisms and viruses, among which, four kinds of pathogens are the most harmful, including the mulberry powdery mildew and sclerote disease of mulberry fruit caused by pathogens of eukaryotic microorganisms, and mulberry bacterial wilt and mulberry bacterial blight caused by pathogens of prokaryotic microorganisms. In this study, the pathogens of four kinds of mulberry diseases and the infection cycles, disease identification and disease control methods, as well as several virus diseases were summarized, which would be helpful for the effective control of these diseases.

Mulberry Diseases；Mulberry powdery mildew；Sclerote disease of mulberry fruit；Mulberry bacterial wilt；Mulberry bacterial blight；Identification and control

*資助項(xiàng)目：教育部留學(xué)回國(guó)人員科研啟動(dòng)基金項(xiàng)目(No.教外司留2015-311)，西南大學(xué)基本科研業(yè)務(wù)經(jīng)費(fèi)專項(xiàng)資金項(xiàng)目(No.XDJK2014C155)。

徐偉芳(1991-)，女，碩士研究生。研究方向：桑樹病害生物防治。E-mail：1139010519@qq.com

謝 潔，博士，副教授，碩士生導(dǎo)師。E-mail: healthjie@163.com