關(guān)卓今，李達(dá)，王恩怡，賀中翼

（1.北京市水科學(xué)技術(shù)研究院，北京　　100048；2.山東建筑大學(xué)藝術(shù)學(xué)院，山東濟(jì)南　250101）

人工濕地植物根區(qū)氧氣來源與進(jìn)化研究進(jìn)展

關(guān)卓今1，李達(dá)2，王恩怡2，賀中翼2

（1.北京市水科學(xué)技術(shù)研究院，北京100048；2.山東建筑大學(xué)藝術(shù)學(xué)院，山東濟(jì)南250101）

人工濕地氧氣條件特別是植物根區(qū)氧氣狀況是影響人工濕地凈化效率和設(shè)計(jì)的重要因素。這其中存在3個(gè)問題，主要包括人工濕地植物根區(qū)的氧氣來源與其假說仍存有不確定性、植物通過蒸騰作用從水中獲得氧氣是植物根系所需O2的一個(gè)重要來源特性、其特性是否是植物界對(duì)古氣候大氣氧環(huán)境劇烈變化而進(jìn)行的適應(yīng)性進(jìn)化，上述3個(gè)問題的核心都與植物根系是否具有釋放O2功能或根區(qū)O2來源有關(guān)。文章基于相關(guān)資料的分析，綜述了植物根系是否具有放氧功能、人工濕地根區(qū)O2來源動(dòng)力假說、O2與植物蒸騰作用的關(guān)系、O2與濕地水的流動(dòng)性關(guān)系等方面的研究，闡明了植物根系氧氣來源、大氣含氧量變化的生物適應(yīng)性進(jìn)化等問題，為人工濕地技術(shù)改進(jìn)和植物界進(jìn)化原理提供理論參考，展望了植物根區(qū)氧氣來源研究的未來發(fā)展方向。

人工濕地；氧氣；根系放氧；適應(yīng)性進(jìn)化；蒸騰作用

0　引言

對(duì)植物根區(qū)氧氣來源和機(jī)理的深入研究，不僅是人工濕地結(jié)構(gòu)設(shè)計(jì)應(yīng)用的需要，也是植物根系是否放氧理論不確定性問題澄清的需要，而且更是為植物界是否存在一種與古地理環(huán)境一致性適應(yīng)進(jìn)化現(xiàn)象新認(rèn)識(shí)提供一項(xiàng)研究證據(jù)的需要。

（1）供氧是人工濕地建設(shè)的重要影響因素之一

當(dāng)前，在現(xiàn)代化肥工業(yè)支撐下的農(nóng)業(yè)和人口發(fā)展，導(dǎo)致了營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)大規(guī)模進(jìn)入生物地球化學(xué)物質(zhì)循環(huán)的水環(huán)境中，大環(huán)境處于高營(yíng)養(yǎng)水平態(tài)勢(shì)；伴隨在人口集中區(qū)域，產(chǎn)生強(qiáng)烈的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)非良性循環(huán)，使水體富營(yíng)養(yǎng)化迅速發(fā)展，水環(huán)境嚴(yán)重惡化。在我國(guó)除西藏、青海外75%的湖泊早已表現(xiàn)有突出的富營(yíng)養(yǎng)化問題［1-2］。世界湖泊大會(huì)及中國(guó)水環(huán)境污染控制與生態(tài)修復(fù)技術(shù)高級(jí)研討會(huì)也提出，水環(huán)境的治理是一項(xiàng)長(zhǎng)期而艱巨的任務(wù)。人工濕地作為一項(xiàng)新型的污水處理生態(tài)工程技術(shù)，以其投資少、能耗小和運(yùn)行費(fèi)用低、適用范圍廣等優(yōu)點(diǎn)，正受到社會(huì)極大重視并正被廣泛接受和應(yīng)用；人工濕地O2的供給、尤其是植物根區(qū)氧化區(qū)和還原區(qū)的形成，對(duì)強(qiáng)化硝化—反硝化過程、氮素去除等有重要影響［2-3］，也就是O2的不同來源決定著人工濕地結(jié)構(gòu)設(shè)計(jì)的選擇和濕地的投資等。

（2）植物根系是否放氧的理論存在不確定性目前人們對(duì)人工濕地植物根區(qū)O2來源與途徑的認(rèn)識(shí)并不成熟，仍有很大的不確定性，這將會(huì)給人工濕地的高效應(yīng)用帶來麻煩。

（3）O2的獲得是植物界適應(yīng)性進(jìn)化的重要環(huán)節(jié)在古地理環(huán)境的變化演替過程中，地球上大氣環(huán)境O2含量的變化影響著生物的進(jìn)化演替，植物界是否存在著相應(yīng)的適應(yīng)性進(jìn)化演替，這一問題的認(rèn)識(shí)對(duì)揭示生物界和人類與環(huán)境的關(guān)系有著重要的現(xiàn)實(shí)意義。在地質(zhì)歷史時(shí)期（大約6500萬年前），隨著地球上大氣O2從最高含量（在一個(gè)相對(duì)較短的時(shí)期內(nèi)）突然大幅度地下降到與今天地球大氣含氧量相近的水平［4］。在植物界，維管束的進(jìn)化，高效輸導(dǎo)水分組織的演化出現(xiàn)是否是植物界對(duì)當(dāng)時(shí)大氣O2含量下降的一致性、適應(yīng)性表現(xiàn)。根據(jù)與其相關(guān)的植物界適應(yīng)性的一項(xiàng)新的研究——植物通過蒸騰作用從水中獲得O2是植物根系所需O2的一個(gè)重要來源［5］，因此理清植物根系是否具有持續(xù)或主動(dòng)釋放O2功能則成為關(guān)系到上述一系列需要研究解決的核心問題。

1　國(guó)內(nèi)外研究現(xiàn)狀及發(fā)展動(dòng)態(tài)分析

1.1植物在人工濕地中的凈化作用研究概況

人們對(duì)濕地的水凈化功能認(rèn)識(shí)由來已久，而有目的地研究利用濕地凈化污水，德國(guó)在1953年較早開展這些工作。20世紀(jì) 60年代末，Seidel與Kiekuth合作，并由Kickuth于1972年提出了“根區(qū)理論 （The Root-Zone-Method）［6］，強(qiáng)調(diào)高等植物在濕地污水處理系統(tǒng)中的作用。這種人工濕地技術(shù)在歐美一些發(fā)達(dá)國(guó)家受到人們的青睞。該理論極大地促進(jìn)了人工濕地的研究與應(yīng)用，也標(biāo)志著人工濕地作為一種獨(dú)具特色的新型污水處理技術(shù)正式進(jìn)入水污染控制領(lǐng)域［7］。

在我國(guó)，濕地處理廢水方面盡管起步較晚，但是隨著水環(huán)境問題的嚴(yán)重發(fā)展和其應(yīng)用的巨大的優(yōu)越性，人工濕地作為污水處理的研究和生產(chǎn)應(yīng)用都已經(jīng)有了很迅速的發(fā)展。并隨著人工濕地的廣泛應(yīng)用，人工濕地的凈化效率研究也逐漸深入。

1.2人工濕地植物根區(qū)O2來源研究概況

1.2.1人工濕地植物根系釋放O2的研究

已有大量的研究涉及人工濕地O2利用功能和供給問題，如濕地植物和工程技術(shù)相結(jié)合的污水處理［8］、硝化能力［9］、基質(zhì)填料、農(nóng)業(yè)等各類廢水處理，尤其較重要的是與氮素去除的硝化—反硝化作用有關(guān)的好氧—厭氧區(qū)的形成等研究［10-11］。然而現(xiàn)在這方面的研究卻是普遍建立在濕地植物根區(qū)O2輸送或來源假說的基礎(chǔ)之上［12-13］。從現(xiàn)有研究資料看，我國(guó)對(duì)于人工濕地植物根區(qū)O2來源和途徑問題，到現(xiàn)在為止，基本承認(rèn)植物根系向根區(qū)泌氧的作用［7］，而且認(rèn)為這種泌氧作用是根區(qū)O2來源的主要途徑［11］。也就是，對(duì)于人工濕地植物根區(qū)O來源的問題，現(xiàn)在多數(shù)人是直接參考和應(yīng)用前人的觀點(diǎn)，主要是根據(jù)1977年Kickuth提出的根區(qū)法理論［6-7］，認(rèn)為:人工濕地植物光合作用產(chǎn)生的O2通過通氣組織擴(kuò)散傳送到根區(qū)；這些氧一部分用于植物自身的呼吸作用，其余部分釋放到植物根區(qū)，依次形成好氧、缺氧和厭氧區(qū)域；并認(rèn)為這部分供氧是根區(qū)O2的主要來源［14］，維持了好氧微生物的活動(dòng)［15］，有利于硝化反應(yīng)的進(jìn)行［7］。這種有代表性的觀點(diǎn)已廣為認(rèn)同，并被應(yīng)用于人工濕地有關(guān)現(xiàn)象的解釋［16-19］，尤其是對(duì)脫氮作用，認(rèn)為“植物根系的輸氧能力是人工濕地有機(jī)物和氮去除的關(guān)鍵因素之一”［12-13］。極普法或微電極法并以實(shí)驗(yàn)證據(jù)證明了植物根系放氧，并且得出根尖放氧速度最大，越向根后部放氧速度越小，根尖泌氧作用較根的其它部位強(qiáng)［20］。對(duì)此結(jié)論，雖然沒有直接的反對(duì)意見，但實(shí)際中的疑問仍沒有避免，該極普法實(shí)驗(yàn)并沒有確定微電極反映的氧氣變化的方向性——是從根中來還是從水中來；近期的一項(xiàng)用檸檬酸鈦法對(duì)濕地植物根系在光照條件下的泌氧特征和根系泌氧速率的研究結(jié)論認(rèn)為濕地植物的根系泌氧速率隨著光照強(qiáng)度的增強(qiáng)而增加，支持上述根系放O2的觀點(diǎn)［21］；但是，另一項(xiàng)研究的實(shí)驗(yàn)卻得出了基本相反的結(jié)果［22］。并且，也有一些實(shí)驗(yàn)現(xiàn)象也存在多種解釋或歧義的問題［16-17］。所以，現(xiàn)在看來，實(shí)際上這個(gè)理論還是存在有很大的不確定性。

早先我國(guó)多數(shù)學(xué)者的上述“植物根系具有向根區(qū)泌氧作用”的這些觀點(diǎn)，主要是參考和沿用了國(guó)外對(duì)此概念的研究［11-13］，在此基礎(chǔ)上，有關(guān)植物根系放氧的研究迅速發(fā)展起來，而且在以后該方面的研究中尋求對(duì)此概念支持的進(jìn)一步解釋［23］，如趙建剛等就象草（Pennisetum purpureum）等植物的根系生物量進(jìn)行研究，注重發(fā)現(xiàn)根系量與濕地凈化效果的相關(guān)性等［24］；許多研究集中在光合作用對(duì)濕地植物根系釋氧量影響上，如證明隨著光合速率的增加植物根系釋氧量也隨之增加以及光合速率對(duì)濕地溶解氧（DO）分布的影響［25］等。

在我國(guó)一方面通過實(shí)驗(yàn)手段，得到人工濕地凈化效率與植物根系作用正相關(guān)的結(jié)果，認(rèn)為人工濕地與植物相結(jié)合處理效率會(huì)提高［3］；并隨后又將結(jié)論落腳到植物根系的輸氧能力上，認(rèn)為這是有機(jī)物和氮去除的關(guān)鍵因素之一的原因；因此，也就得出了僅從濕地植物的選擇上考慮提高濕地輸氧能力和凈化效率的結(jié)論，即在考慮易獲取、耐受性強(qiáng)、有一定經(jīng)濟(jì)價(jià)值的基礎(chǔ)上，盡量選擇生物量大、根系發(fā)達(dá)、輸氧能力強(qiáng)的植物。然而這種做法卻有可能會(huì)忽視其他更為有效的方法。另一方面，由于這種觀點(diǎn)的理論的不確定性，以至于對(duì)植物輸送O2功能的認(rèn)識(shí)偏差在強(qiáng)化中會(huì)有可能放大，所以也有認(rèn)為“植物根系在吸收污染物的同時(shí)，為濕地提供了大量DO，也為微生物提供了棲息地，直接提高了濕地系統(tǒng)降解有機(jī)污染物和無機(jī)污染物的去除能力”［15］。

1.2.2植物根系放氧作用的動(dòng)力假說

在國(guó)外最初正是由于氧對(duì)人工濕地凈化效率的重要影響和植物在人工濕地中的重要作用，才使人們逐漸加深了O2與植物的聯(lián)系。早在20世紀(jì)70年代，Armstrong就已經(jīng)對(duì)濕地和非濕地植物根區(qū)O2來源做了比較詳細(xì)而深入的研究，形成了他的根系放氧動(dòng)力假說，并被人們所接受［23，26］。他將植物根區(qū)的氧化態(tài)解釋為“人工濕地中植物能將光合作用產(chǎn)生的O2通過通氣組織輸送至根區(qū)，在植物根區(qū)的還原態(tài)介質(zhì)中形成氧化態(tài)的微環(huán)境”。他的假說認(rèn)為，這種輸氧作用主要是通過熱滲透過程。由于冷的空氣與暖和的內(nèi)部葉片之間的溫度不同，熱滲透導(dǎo)致氣體分子通過氣孔進(jìn)入新生樹葉（其氣孔比老葉片的要?。?。葉片更加溫暖的內(nèi)部導(dǎo)致氣體因布朗運(yùn)動(dòng)而擴(kuò)散，此限制了通過葉片氣孔返回的可能性。葉片內(nèi)形成的超壓用于彌補(bǔ)植物中的氣體傳輸組織。這樣，氣體分子通過植物直接傳輸?shù)阶钌畹母o。植物系統(tǒng)補(bǔ)償?shù)膲毫ψ罱K由通過根部和有更大氣孔的老葉片釋放的氣體而獲得。這似乎對(duì)植物輸氧過程找到了自然動(dòng)力，看似植物的自然行為［8，13，16］。

1.2.3根系放氧能力概念的延伸

根系放氧動(dòng)力假說使得人工濕地“根區(qū)法”理論有了更加“完美”的解釋，在這一理論基礎(chǔ)上，以后的研究更加強(qiáng)了“植物輸送氧”概念的發(fā)展，逐漸受到人工濕地研究的普遍認(rèn)同。并進(jìn)而認(rèn)為，水生植物莖和根的中心具有較大的通氣組織，則適合在缺氧條件下生存。而植物的這種特殊結(jié)構(gòu)，有利于植物將光合作用產(chǎn)生的氧輸送到根區(qū)，在根區(qū)還原態(tài)的介質(zhì)中形成氧化態(tài)的微環(huán)境。并認(rèn)為“植物通過對(duì)氧的傳輸，增強(qiáng)了微生物的活動(dòng)，并將其根周圍環(huán)境劃分為好氧區(qū)、兼氧區(qū)和厭氧區(qū)，這種根區(qū)有氧區(qū)域和缺氧區(qū)域的共同存在促進(jìn)微生物的硝化和反硝化作用，增強(qiáng)了系統(tǒng)除氮效果”［8］。所以對(duì)常見的一些現(xiàn)象解釋為:由于挺水植物的輸氧作用，形成了氧化態(tài)的根區(qū)，有植物的濕地底質(zhì)中氧化——還原電位明顯高于無植物區(qū)域底質(zhì)；人工濕地有植物間隙水中的鐵、錳總含量下降［16-17］，等等。相應(yīng)地與光照相關(guān)的一些研究出現(xiàn)類似的解釋，如根系釋氧能力隨著光照強(qiáng)度的增加而明顯呈上升趨勢(shì)［27］；根部不同區(qū)域泌氧能力和特點(diǎn)不同等［20，28］。一些學(xué)者將其作為理論根據(jù)加以應(yīng)用，例如Dunbabin等和Brix認(rèn)為植物通過光合作用產(chǎn)生的氧通過通氣組織輸送至根區(qū)，在植物根區(qū)的還原態(tài)介質(zhì)中形成氧化態(tài)的微環(huán)境，改善了濕地氧環(huán)境，有利于污染物的凈化［16-17］；如Dunbabin認(rèn)為，植物對(duì)重金屬的吸收只占進(jìn)入系統(tǒng)中重金屬含量的1%～2%，而植物對(duì)污水中重金屬的去除表現(xiàn)在植物的泵氧作用使根區(qū)含氧量增加，增加了污水中重金屬的氧化和沉淀［16］，這種觀點(diǎn)已經(jīng)將“植物擴(kuò)散輸送氧的作用”演變?yōu)橹参锏囊环N本來具有的耗能的主動(dòng)行為。相應(yīng)的在相關(guān)實(shí)驗(yàn)的基礎(chǔ)上得出了植物輸送O2的量似乎并不低的概念，認(rèn)為“即使在人工濕地中補(bǔ)充碳量加大耗氧量，無植物系統(tǒng)中氧濃度大量下降的情況下，有植物系統(tǒng)的根區(qū)仍然能保持著氧化狀態(tài)”［16-17］，而水生植物的這種功能不僅滿足了植物在缺氧環(huán)境的呼吸作用，而且還可以促進(jìn)根區(qū)的氧化還原反應(yīng)與好氧微生物的活動(dòng)。同時(shí)基于對(duì)這一概念的認(rèn)同，一些學(xué)者對(duì)植物氧的釋放速率還進(jìn)行了測(cè)量推算，得出寬葉香蒲 （Typha latifolia L.）氧的釋放率為 120～200 μmolO2/g（根干重）/h，Juncusingen氧的釋放速率為126 μmolO2/g（根干重）/h［11，29］。

1.2.4根系放氧擴(kuò)散作用認(rèn)識(shí)的不確定性

目前，國(guó)際上一般認(rèn)為，在人工濕地植物根區(qū)的作用仍然是當(dāng)前研究的一個(gè)主題，但是研究成果很缺乏［19］；對(duì)于濕地植物根系存在釋放O2功能的觀點(diǎn)，多數(shù)認(rèn)為是植物通過通氣組織擴(kuò)散作用由地上向根系周圍擴(kuò)散，擴(kuò)散速率與通氣組織空間大小有關(guān)，這種O2的供給是根系活動(dòng)能量的獲得和根區(qū)微生物生活的基礎(chǔ)［28，30］，這種觀點(diǎn)已經(jīng)作為理論被認(rèn)可，并在普遍應(yīng)用；還有很多在做O2傳輸?shù)臄U(kuò)散動(dòng)力學(xué)方面的研究［31-33］，如O2含量在根中橫切面上水平距離的分布，其表現(xiàn)為中心最高、邊上最低；現(xiàn)在這種O2在根中向外泌出理論仍然是遵循早先做出的結(jié)論［28，34］。其實(shí)早些時(shí)候，Armstrong對(duì)濕地植物根區(qū)O2來源較為詳細(xì)的分析并沒有給予定論，他只認(rèn)為溫度的變化對(duì)氣體通過通氣組織交換的氣壓會(huì)有影響，而且認(rèn)為植物通氣組織的自由擴(kuò)散作用會(huì)對(duì)植物根部和根區(qū)的集體氣體交換只是有可能有較大程度影響；并表白了事實(shí)上濕地植物O2來源的動(dòng)力并不清楚［23］。并且，Sorrell等對(duì)溫度和壓力的波動(dòng)性使氣體集體流動(dòng)傳輸?shù)囊饬x有所否定［28］Armstrong對(duì)濕地植物根區(qū)O2地上來源可能的植物解剖結(jié)構(gòu)也進(jìn)行了分析［23］，其觀點(diǎn)類似于其他研究［5］，他根據(jù)篩管組織的生理功能和實(shí)驗(yàn)資料指出:篩管組織沒有能力承擔(dān)O2從地上向根區(qū)傳輸?shù)墓δ?；而?dǎo)管組織也類似于篩管組織不會(huì)有這種從地上的傳輸功能。而有可能傳輸?shù)慕M織只有通氣組織，并依靠不穩(wěn)定的氣體自由擴(kuò)散作用解決根系需氧的問題。同樣，一些植物的生理生態(tài)現(xiàn)象也不支持根系泌氧的觀點(diǎn)。Vartapetian就通過實(shí)驗(yàn)得出盡管濕地植物長(zhǎng)期適應(yīng)O2不充足的水生環(huán)境，但是他們的根系同樣對(duì)無氧環(huán)境敏感，容易造成組織的損傷［35］。而且，濕地植物根系的正常呼吸要求根區(qū)周圍環(huán)境含氧量超過一定的閾值。這都說明了，濕地植物根的呼吸需要周圍環(huán)境一定的O2含量，而這不是由植物本身自我能夠完全解決的。在以后的研究中，也提到向根區(qū)釋放氧的屏障（內(nèi)皮層），提出根的“泌氧屏障”（ROL barrier）問題［36］。也有研究顯示了植物根系“泌氧”與光照缺乏密切關(guān)系的情況，以及凈化能力與濕地植物蒸騰作用和溫度相關(guān)的情況等［37-38］。Armstrong也為解決該問題的復(fù)雜性、對(duì)植物根系O2交換作用的影響及難以解決的實(shí)驗(yàn)問題等發(fā)展了模型研究［23］；雖然如此，但這并不能解答植物根系是否存在泌氧作用的本質(zhì)問題Christine等的研究表明:水生植物 Myriophyllum spicatum在光照及水溶液氧飽和的條件下，根系泌氧量最大；在黑暗及水溶液氧飽和的條件下，根系泌氧量次之；而在黑暗及水溶液氧缺乏的條件下，根系泌氧量最小［37］。從該結(jié)果看，按照上述觀點(diǎn)，這種植物對(duì)O2需求與環(huán)境的適應(yīng)似乎沒有很好協(xié)調(diào)；而且這種現(xiàn)象也難以用“根區(qū)法”解釋，表現(xiàn)出了這種理論能否解釋實(shí)驗(yàn)現(xiàn)象的不確定。也有一些現(xiàn)象同樣令人難以解釋，如有植物的人工濕地凈化效率分層現(xiàn)象［39-40］，而沒有按照植物根系在濕地中分布量的多少排列；這種現(xiàn)象是濕地中植物根系泌氧作用的結(jié)果、還是生長(zhǎng)于濕地中的植物的自然反應(yīng)，也還是不能確定。

1.3植物界大氣含氧量的適應(yīng)性進(jìn)化與蒸騰作用的供氧作用

1.3.1植物界對(duì)大氣含氧量的適應(yīng)性進(jìn)化

地球發(fā)展歷史中大氣含氧量發(fā)生過對(duì)生物圈重大影響的重大波動(dòng)，“O2缺乏是史前物種大滅絕的禍?zhǔn)住保?］。大氣含氧量曾從約l億4000萬年前的26%逐漸上升到約6500萬年前最高的35%，然后突然下降，最低曾到約17%；以后逐漸上升，大約4000萬年前恢復(fù)到約22%后，經(jīng)過向下波動(dòng)后逐漸穩(wěn)定到目前20.9%的大氣含氧量水平。6500萬年前也正是恐龍突然滅絕的年代。

伴隨著古地理環(huán)境的變化演替的這一過程，植物界是否存在著相應(yīng)的適應(yīng)性進(jìn)化演替，這一問題的認(rèn)識(shí)對(duì)揭示生物界和人類與環(huán)境的關(guān)系有著重要的現(xiàn)實(shí)意義［4］。在古環(huán)境大氣含氧量強(qiáng)烈降低、大型爬行動(dòng)物不適應(yīng)而滅絕的時(shí)期，同期不適應(yīng)大氣含氧量變化的植物類群，如幾乎所有的蕨類木本植物、大部分裸子植物，在其結(jié)構(gòu)上缺乏適宜的O2供應(yīng)途徑而逐漸滅絕，繼而演化發(fā)展的具有高效輸送水分導(dǎo)管的微管植物類群，在O2供應(yīng)上除了通氣組織外能有效地通過蒸騰作用水分的攜帶，保證植物體的O2供應(yīng)而得以繁盛［5］?，F(xiàn)在地球上植物在結(jié)構(gòu)和生理特性上的這種適應(yīng)現(xiàn)象已不勝羅列［5］。同一地質(zhì)時(shí)期動(dòng)物與植物對(duì)O2適應(yīng)性進(jìn)化的一致性說明了，在古環(huán)境大氣氧含量強(qiáng)烈變化下，植物也需要并發(fā)生了在O2獲得上同動(dòng)物一樣的相應(yīng)的適應(yīng)性變化；而這種適應(yīng)性是與植物結(jié)構(gòu)及功能一致進(jìn)化的、對(duì)水分和氧氣同時(shí)獲得等環(huán)境適應(yīng)的植物蒸騰作用，而并不是根系的泌氧的單純的作用［5］。

1.3.2蒸騰作用在植物供氧中的作用

植物的蒸騰作用使含有O2的水分單一方向、有序并連續(xù)地由根系向植物體其他各部位運(yùn)動(dòng)，那么它可以承擔(dān)為植物體一些需氧過程的供氧任務(wù)。所以，植物的蒸騰作用為植物體提供O2的說法是有其合理性。有實(shí)驗(yàn)研究報(bào)道認(rèn)為，一種樺木植物莖稈中O2的來源大約至少有60%以上是來源于維管系統(tǒng)的供給［39］；而且這種氧氣隨著水分的供給，供氧可在結(jié)構(gòu)較為深的部位實(shí)現(xiàn)。地上部分盡管有較好的條件靠擴(kuò)散作用獲得O2，但是靠它供給植物O2所占需要量還只是較少的部分；根系與莖稈相比，O2擴(kuò)散作用的條件較差，那么靠擴(kuò)散獲得O2的供給應(yīng)該更少并應(yīng)與距離成反比，然而很多研究結(jié)果報(bào)道卻是:根系的 O2釋放量與擴(kuò)散距離恰好相反［20，41-42］，這一結(jié)論強(qiáng)調(diào)的植物重要的生命過程——根系獲得O2是建立在擴(kuò)散作用為動(dòng)力基礎(chǔ)上的，并可向根周釋放O2。然而植物在進(jìn)化史上與恐龍同時(shí)期的植物的滅絕已經(jīng)表現(xiàn)出了，植物單靠擴(kuò)散作用獲得O2已經(jīng)不能適應(yīng)環(huán)境的變化和復(fù)雜性以及自身結(jié)構(gòu)的要求［5］。所以從這個(gè)意義上講根系放氧作為根區(qū)O2主要供給這種觀點(diǎn)與環(huán)境及生物進(jìn)化有所不一致，故該觀點(diǎn)存在有很大的不確定性。

上述 Christine等對(duì)水生植物 Myriophyllum spicatum研究得出的用“根系釋放O2”無法解釋的多種情況下的研究結(jié)果，現(xiàn)在看來，該結(jié)果與“微電極—根系放氧”［20］實(shí)驗(yàn)觀點(diǎn)相矛盾，而與蒸騰作用輸送O2的概念卻表現(xiàn)一致；蒸騰流的水分中溶解有大量的O2，在一般條件下，光照強(qiáng)時(shí)蒸騰作用也會(huì)增強(qiáng)，由于光合和蒸騰兩種作用的同時(shí)性特點(diǎn)，得出光照強(qiáng)度與根系O2供給量一致的結(jié)果；而且，在O向根系擴(kuò)散動(dòng)力學(xué)研究中，“O2含量在植物根中水平距離也自然表現(xiàn)為，根的中心最高，邊上最低”的結(jié)果符合于蒸騰作用水的輸送方向［30］。所以，靠擴(kuò)散作用作為植物根系O2主要來源的觀點(diǎn)還需要研究；植物生存的O2需求是否與蒸騰作用有關(guān)也值得探討。

總之，從資料和上述分析可以看出，當(dāng)前對(duì)人工濕地植物根區(qū)O2是從地上自身光合作用來源，還是從空氣來源；是從地下供水的DO來源，還是幾種來源都有貢獻(xiàn)等來源問題、來源途徑是通過通氣組織自由擴(kuò)散由地上向地下運(yùn)輸，還是通過導(dǎo)管或篩管由地上向地下根區(qū)主動(dòng)而持續(xù)運(yùn)輸；是蒸騰作用通過導(dǎo)管將地下有一定DO的水分帶入植物體非光合作用的部位而提供代謝所需O2，還是有多個(gè)輸送途徑，以及在不同條件下的主要途徑應(yīng)該是什么等途徑及其機(jī)理的認(rèn)識(shí)還不成熟，還缺少對(duì)關(guān)鍵環(huán)節(jié)——根系是否具有釋放O2功能的論證。

2　展望

植物根區(qū)氧氣來源的未來的研究主要有

（1）植物光合作用與根系供氧

在光照條件下，植物光合作用和蒸騰作用同時(shí)進(jìn)行，光合作用產(chǎn)生的O2通過根系分布到根系周圍的觀點(diǎn)疑問重重；而蒸騰作用將富含O2的水供給植物的供氧過程卻容易被忽略。因此，進(jìn)一步說明植物根區(qū)O2的來源是否與光合作用有關(guān)，對(duì)人工濕地的設(shè)計(jì)及植物的選擇等有著重要意義。

（2）濕地植物根區(qū)O2不同來源貢獻(xiàn)量

相對(duì)濕地正常的且較高DO含量下，植物根系的放氧量很小的話，即使是存在這一功能而難以監(jiān)測(cè)得出，對(duì)形成濕地根區(qū)的特殊環(huán)境是沒什么意義的，對(duì)人工濕地的設(shè)計(jì)也就沒有什么參考價(jià)值。所以，進(jìn)一步研究植物根區(qū)O2的不同途徑貢獻(xiàn)比例、大小并辨別不同供氧過程在植物進(jìn)化適應(yīng)中的重要性是十分有意義的。

（3）鑒別根區(qū)氧氣的物理擴(kuò)散作用與根系泌氧的區(qū)別

確定根系上每個(gè)細(xì)胞與放氧的關(guān)系是需要的。因?yàn)槿绻参锔悼梢悦谘酰敲床⒉豢赡軆H僅是幾個(gè)細(xì)胞或是根系組織結(jié)構(gòu)上的事情，而是會(huì)通過根系上的每一個(gè)細(xì)胞發(fā)生作用。這種作用應(yīng)該不同于氣體的物理擴(kuò)散作用，而后者應(yīng)該是通過組織或結(jié)構(gòu)上的空間在符合物理?xiàng)l件下某些部位在壓力差或分壓差的情況下的擴(kuò)散；那么物理擴(kuò)散作用與生物的主動(dòng)有序的功能是有巨大差別的。

（4）蒸騰作用與植物根系O2的關(guān)系

植物的蒸騰作用可自然地使含有O2的水分單一方向地、有序地和連續(xù)地運(yùn)動(dòng)，可承擔(dān)為植物體一些需氧過程的供氧任務(wù)，理論有其合理性。而且這種蒸騰作用是否是古氣候大氣含氧量強(qiáng)烈下降過程中，植物界相應(yīng)發(fā)生適應(yīng)性進(jìn)化的相關(guān)現(xiàn)象、并且是否是一個(gè)普遍現(xiàn)象還值得做進(jìn)一步研究。

（5）大氣的氧含量與植物的進(jìn)化

在古地質(zhì)時(shí)期，植物的O2獲得與大氣O2含量的適應(yīng)變化是否與動(dòng)物對(duì)大氣適應(yīng)的進(jìn)化一致，在生物對(duì)大氣氧適應(yīng)的進(jìn)化過程中，一些植物類群較深層次的組織，如較深的根系、內(nèi)部的組織等，也適應(yīng)著大氣O2含量的演變而進(jìn)化；植物體較細(xì)、較薄的結(jié)構(gòu)可以較容易地與外界環(huán)境接觸而獲得O2，但是對(duì)于較大型的、復(fù)雜的以及具有異養(yǎng)結(jié)構(gòu)或器官的植物發(fā)達(dá)的根系等，則大氣環(huán)境O2分壓能否滿足其O2的需求則是十分重要的。植物細(xì)胞、組織結(jié)構(gòu)及功能上的與環(huán)境的適應(yīng)性進(jìn)化演替，如植物發(fā)展的高功效的維管束，利用蒸騰作用使植物在較低O2分壓大氣環(huán)境下可獲得充分的氧氣；在古氣候地質(zhì)時(shí)期，植物界與動(dòng)物界適應(yīng)于地球大氣環(huán)境的變化是否一致，其合理解釋需進(jìn)一步深入探討。

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（學(xué)科責(zé)編：吳芹）

Review of research on oxygen source and evolution of constructed wetland plant root zone

Guan Zhuojin1，Li da2，Wang Enyi2，et al.
（ 1. Beijing Water Science and Technology Institute，Beijing 100048，China； 2. School of Art，Shandong Jianzhu University，Jinan 250101，China）

Oxygen condition especially the oxygen condition of plant root zone in constructed wetland is an important influencing factor of the constructed wetland purification efficiency and design.There exist 3 main problems，including an uncertainty of the oxygen source from plant root zone in the artificial wetland and its hypothesis，the characteristic of the oxygen needing by the plant root getting from the water through plant transpiration，and adaptive evolution of changes of ancient atmospheric oxygen environment.The core of the above problems is related to the function of radiating O2or the source of oxygen in the root in the plant root.Based on the analysis of the relevant information，it is reviewed that whether plant roots have radiation oxygen function，what hypothesis about O2source power of constructed wetland root zone is，what the relationship between O2and plant transpiration is，what the relationship between O2and liquidity of water in wetland is.It is illuminated that where the plant roots oxygen source is，what biological adaptive evolution related with the changes of atmospheric oxygen levels is.The research direction in the future for the plant root zone oxygen source is looked forward to.It is significant that these researches can be as theoretical reference for the technology improvement of constructed wetland and evolutionary basis research of plant kingdom.

constructed wetland；oxygen；roots radiation oxygen；adaptive evolution；transpiration

1673-7644（2015）06-0572-07

X171.4

A

2015-07-30

關(guān)卓今（1959-），男，高級(jí)工程師，博士，主要從事水生態(tài)、植物生理生態(tài)學(xué)等方面的研究.E-mail:709085315@QQ.com.