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我國薯蕷屬植物繁育技術(shù)研究進展

2015-04-04 09:11石曉東高潤梅
山西林業(yè)科技 2015年4期
關(guān)鍵詞:皂素薯蕷植物

李 勇,石曉東,高潤梅

(山西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院,山西 太谷 030801)

·綜 述·

我國薯蕷屬植物繁育技術(shù)研究進展

李 勇,石曉東,高潤梅

(山西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院,山西 太谷 030801)

多數(shù)薯蕷屬植物是極具開發(fā)潛力的重要藥源植物,現(xiàn)有植物資源供不應(yīng)求,高效培育與大面積引種栽培是解決的主要途徑。筆者綜述了我國目前薯蕷屬植物的繁育技術(shù),包括高產(chǎn)栽培技術(shù)體系及組織培養(yǎng)技術(shù)的發(fā)展態(tài)勢,以期為薯蕷屬植物的良種選育和現(xiàn)有資源的保護與開發(fā)利用提供借鑒。

薯蕷屬;有性繁殖;無性繁殖;組織培養(yǎng)

薯蕷科(Dioscoreaceae)薯蕷屬(Dioscorea)植物,是廣泛分布于熱帶和亞熱帶地區(qū)的攀援性1年生或多年生草本[1]。全世界薯蕷科有10屬約650種,其中,薯蕷屬約600種,主要分布在東南亞、非洲及中美、南美等熱帶和亞熱帶地區(qū),少數(shù)幾種分布于歐洲和北美洲。我國約有55種11變種1亞種,主要分布于長江以南[2]。薯蕷屬植物多數(shù)具有發(fā)達的根狀莖,內(nèi)含用于合成甾體激素類藥物的薯蕷皂素,又稱薯蕷皂苷元。甾體激素類藥物可用于治療風(fēng)濕性關(guān)節(jié)炎、心臟病、阿狄森氏病、紅斑狼瘡等,還具有止血、抗腫瘤、抗炎等功效[3],因而倍受關(guān)注。

我國對薯蕷屬植物的利用歷史悠久,主要集中于藥用和食用2種用途?!笆硎殹币辉~最早出現(xiàn)于我國古代的《山海經(jīng)》,漢代的《神農(nóng)本草經(jīng)》以及宋代的《圖經(jīng)本草》、《求薯蕷苗》、《種山藥》和明代的《本草綱目》、清代的《植物名實圖考》中均有記載,《神農(nóng)本草經(jīng)》中將山藥(D·opposita)列為上品。山薯(D·fordi)、褐苞薯(D·pesimilis)、參薯(D·alata)、黃獨(D·buibifera)、穿龍薯蕷(D·nipponica)、盾葉薯蕷(D·zingiberensis)、粉背薯蕷(D·colletii)、薯莨(D·cirrhosa)等植物也具有與山藥同等的藥用價值。此外,山藥、參薯、黃獨、五葉薯(D·pentaphylla)和日本薯蕷(D·japonica)等的根狀莖富含碳水化合物、17種氨基酸、糖類、礦物質(zhì)、維生素等,可作蔬菜食用[4]。

甾體藥物在世界范圍內(nèi)消費量巨大,對甾體皂苷元的需求量與日俱增。尋找薯蕷皂苷元的新植物資源,提高薯蕷屬植物的栽培技術(shù)以增加薯蕷皂苷元含量,開展組織培養(yǎng)工作等,已成為當(dāng)今科學(xué)工作者的重要研究課題。目前,已開展了薯蕷皂苷元分離與鑒定的研究工作,以及對薯蕷植物生態(tài)地理學(xué)、分類學(xué)、形態(tài)解剖學(xué)、植物化學(xué)、引種栽培、組織培養(yǎng)、綜合利用等的系列研究[5]。近年來,我國對甾體激素生產(chǎn)日益重視,藥源植物——薯蕷資源供不應(yīng)求。因而培育高含量、高產(chǎn)量的品種,大面積引種栽培,是解決這一矛盾的主要途徑。筆者在查閱大量文獻的基礎(chǔ)上,對目前我國薯蕷屬植物的繁育技術(shù)進行了綜述,以期為我國薯蕷屬植物資源的保護和開發(fā)利用提供可靠的背景資料和技術(shù)借鑒。

1 薯蕷屬植物的栽培技術(shù)

歷代本草和各地方志的物產(chǎn)篇內(nèi)都有關(guān)于薯蕷屬植物的栽培記載,作為藥材的栽培記載最早見于漢代的《神農(nóng)本草經(jīng)》。我國現(xiàn)代對薯蕷植物全面而系統(tǒng)的研究始于1957年[1]。20世紀(jì)50年代后期,我國醫(yī)藥工作者與植物科學(xué)工作者合作,通過廣泛調(diào)查和研究,發(fā)現(xiàn)我國17種薯蕷屬植物含薯蕷皂苷元,且有些種類含量較高,填補了我國甾體激素藥物的空白[5]。1975年江蘇省植物研究所進行了薯蕷屬植物的引種栽培研究,從云南、湖南、四川等地陸續(xù)引種栽培了盾葉薯蕷、叉蕊薯蕷(D·collettii)、粉背薯蕷、穿龍薯蕷、黃山藥(D· panthaica)、蜀葵葉薯蕷(D·althaeoides)等植物,不僅掌握了其生物學(xué)特性,積累了物候資料,同時對其繁殖材料、栽培方法、管理措施、最佳采集時間等進行了研究[2]。近年來,國內(nèi)對薯蕷屬植物的栽培技術(shù)研究較多,在選地整地、繁殖方法、田間管理、病蟲害防治、施肥技術(shù)等方面都形成了比較完善的技術(shù)體系。

1.1 選地與整地

多數(shù)薯蕷屬植物喜光,并以根狀莖作為繁殖材料。因此,栽培地應(yīng)選背風(fēng)向陽、土層深厚、疏松肥沃、透水性強、保水排水條件較好、土壤肥力和有機質(zhì)含量高的砂質(zhì)壤土為宜,土壤pH呈中性至微酸性。最好選擇地勢稍高的地段種植。

整地可為植物生長創(chuàng)造良好的、疏松的土壤環(huán)境。石炳謙等[6]認為精細整地是種好黃姜的關(guān)鍵技術(shù),屈曉宇等[7]也認為整地對黃姜的栽培與生長具有重要影響。播種前,先將土壤深翻25 cm~30 cm以上,反復(fù)耙地,粉碎土塊至平均粒徑3 cm以下,并盡可能去除田間的石塊、雜草。對于草多的地塊,可在翻耕前7 d用滅生性除草劑除草[8];也可于上年入冬前將土壤深翻30 cm左右,第2年開春后整地作畦。

1.2 繁殖方法

薯蕷屬植物的傳統(tǒng)繁殖方法包括有性繁殖和無性繁殖。

1.2.1 有性繁殖

有性繁殖可擴大繁殖系數(shù),豐富后代的遺傳變異。經(jīng)多年栽培后的根狀莖薯蕷皂素含量高于無性繁殖,同時可解決無性繁殖中材料用量大、生產(chǎn)成本高、種性退化等問題,從而推動薯蕷植物種植與皂素工業(yè)的發(fā)展。

1)種子采集。多數(shù)薯蕷植物的果熟期為8月至9月,但種子成熟期不一致??捎诿磕?月至10月分批采收顏色鮮艷、健康無病蟲害的果實,攤放于陰涼通風(fēng)處晾曬1周后,再行暴曬。待蒴果開裂后,輕輕翻動,讓種子自然脫落。除去癟粒、膜翅及其它雜質(zhì),保留千粒重約9 g以上的優(yōu)質(zhì)種子。最后密封干藏,放于陰涼處備用。李世英等[9]認為,用手觸摸蒴果的基部,如有突出感,則是優(yōu)質(zhì)種子。

2)播前預(yù)處理。薯蕷屬種子自然萌發(fā)率低,出苗緩慢且不整齊。目前,生產(chǎn)上多采用化學(xué)和物理方法對種子進行處理。齊迎春等[10]將盾葉薯蕷的種子進行常規(guī)層積或采用保濕方法處理3個月至4個月后,即可用于翌年春播。張淑華等[11]將穿龍薯蕷種子與濕砂按1∶3混合放于10℃以下層積處理20 d,可提早10 d出苗,出苗率高達85%.郭永兵等[12]發(fā)現(xiàn)腐殖酸可提高盾葉薯蕷種子的發(fā)芽率和整齊度,360 mg/L的腐殖酸顯著促進幼苗的株高、根系和根冠比。楊利民等[13]認為以4℃低溫砂層積60 d,或以100 mg/L赤霉素(GA3)進行催芽處理利于穿龍薯蕷種子萌發(fā)。

3)播種與育苗。張友德等(1999)[14]通過研究發(fā)現(xiàn),盾葉薯蕷3月中旬至4月中旬播種,出苗率最高,達40%~50%.播前用50%多菌靈500倍~1 000倍液、70%乙醇或0.1%KMnO4溶液進行種子消毒處理。為了培育壯苗,在大棚或溫室內(nèi)育苗為宜。將大棚或溫室地塊做成寬1.2 m,高15 cm~25 cm的高畦或高床,床間留寬約30 cm的人行步道。播前1周澆足水,條播或撒播。播種溝深3 cm~10 cm,行距15 cm~25 cm,覆土2 cm后用木板鎮(zhèn)壓,床面蓋稻草或搭遮陽網(wǎng)。播后澆透水并保持床面濕潤。15 d~30 d后種子發(fā)芽,50%以上的種子出苗時揭除覆蓋物進行煉苗。小苗長至約10 cm,長出3片~4片葉時,疏去過密的弱苗與病苗,株距約5 cm.

4)移栽定植。出苗3個月左右,當(dāng)幼苗長出3片葉時,即可出圃定植。起苗時應(yīng)不損傷苗根,盡量多帶土。選晴天進行定植,栽苗深度根據(jù)苗的大小而定,一般為2 cm~3 cm,定植后澆足定根水[15]。

1.2.2 無性繁殖

薯蕷屬植物種子萌發(fā)率低,無性繁殖生長周期短、見效快,栽培方法簡單易行,目前仍是生產(chǎn)上的主要繁殖方法。

1)繁殖材料的選擇和處理。薯蕷屬植物一般都是以地下莖作為繁殖材料,有些種類如山藥等,葉腋部位產(chǎn)生的小鱗莖或珠芽也可作為無性繁殖的材料。譚林彩等[16]認為菊葉薯蕷種苗塊莖的大小、品質(zhì)的好壞直接影響栽植后的成活率及產(chǎn)量,應(yīng)選塊莖粗0.5 cm,長2 cm以上的種苗種植。楊昌武等[17]認為選用粗壯、無損傷、無病蟲害的當(dāng)年生芽頭或有當(dāng)年生飽滿芽頭的根狀莖,可保證根狀莖的產(chǎn)量和品質(zhì)。徐興寶等[18]發(fā)現(xiàn),穿龍薯蕷不同部位作繁殖材料,顯著影響出苗率和根狀莖產(chǎn)量。前段幼嫩根莖的出苗成活率最高,達95.5%;根莖中段的出苗率88.8%,老根出苗成活率僅44.4%.幼嫩根莖作繁殖材料的產(chǎn)量最高,其次為中間部分,老根莖的產(chǎn)量最低。植前將根狀莖切成5 cm~8 cm的小段,每段至少帶2個芽眼,切口處涂草木灰或蘸多菌靈、百菌清等化學(xué)藥劑進行消毒處理,晾曬1 d~2 d,待切口愈合后,用適度的KMnO4溶液消毒后晾干待用。根莖可采用土窖砂藏和溝藏法儲藏。

2)栽植與育苗。春、秋季均可栽植,但以秋栽為好??蓧旁?、溝栽或穴栽,以壟栽最好。壟栽適于平地和水田,開溝作高壟,溝深視薯蕷植物種類和土壤狀況而定;壟高20 cm~30 cm,壟面寬60 cm,每壟種2行,行距20 cm~30 cm,株距10 cm~17 cm;種芽向上,覆土5 cm~10 cm.溝栽按30 cm的行距開溝,溝深13 cm,株距12 cm~17 cm,種芽向上,覆土7 cm.穴栽適于坡地,挖深15 cm~17 cm的穴,每穴放一根狀莖,覆土7 cm~8 cm[19].種苗用量一般為2 250 kg/hm2~3 750 kg/hm2.張宗君等[20]的栽培方法是在10月中旬至土壤封凍前將母株根狀莖挖出,切成3 cm~5 cm長的小段,每段根莖保留1個~2個芽胞;在苗床上按行距40 cm~60 cm,株距20 cm~30 cm,開深6 cm~8 cm的定植穴,將根莖放入,覆土6 cm~8 cm,稍鎮(zhèn)壓,澆水,之后覆蓋5 cm~8 cm厚的樹葉或草簾,用以防寒越冬;也可將種根埋入地窖,待翌年春季4月進行移栽。

3)移栽與定植。當(dāng)幼苗長至3片葉子即可進行定植,起苗時不應(yīng)損傷苗根,盡量多帶土。選晴天定植,栽苗深2 cm~3 cm,定植后澆足定根水[15]。潘奇等[21]認為定植壯苗是菊葉薯蕷優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的關(guān)鍵,定植標(biāo)準(zhǔn)是小塊莖長3 cm,直徑在0.5 cm的幼苗,雙行定植,株距50 cm,行距50 cm,16 500株/hm2~19 500株/hm2,定植后澆多菌靈1 000倍液,以防止根腐病。覆蓋地膜可避免水分蒸發(fā),保持土壤濕度,增加地溫,防止雜草生長。

1.3 肥料的施用

基肥以農(nóng)家有機肥為主,配合施以氮、磷、鉀肥。根據(jù)土壤肥力狀況施入農(nóng)家有機肥15 000 kg/hm2~37 500 kg/hm2,復(fù)合肥 750 kg/hm2.硫酸鉀450 kg/hm2~750 kg/hm2,過磷酸鈣1 500 kg/hm2~2 250 kg/hm2,尿素750 kg/hm2;出苗后進行追肥,以復(fù)合肥為主。生長后期多施鉀肥利于皂素的積累。李伯剛等[22]的研究表明,硝酸鉀和復(fù)合肥對薯蕷皂甙元的含量無明顯影響,但硝酸鉀肥可顯著提高次生根莖的產(chǎn)量,增產(chǎn)率達37.5%.陳森米等[23]發(fā)現(xiàn)以焦泥灰和磷肥作基肥,復(fù)合肥作追肥,生長后期加用少量鉀肥,盾葉薯蕷干片最高皂素含量可達4.33%.譚林彩等[16]根據(jù)菊葉薯蕷的生長習(xí)性,挖寬、深不少于60 cm×70 cm的種植溝,施入農(nóng)家肥30 000 kg/hm2,磷肥1 500 kg/hm2~2 250 kg/hm2,復(fù)合肥750 kg/hm2,回填時一層肥一層土,回填后的溝變成定植的畦,畦高20 cm~30 cm.冉鋒杰等[24]發(fā)現(xiàn)施用適量磷鉀肥作底肥,能顯著提高盾葉薯蕷的產(chǎn)量,種植薯蕷不宜施用尿素作底肥,可將尿素作為追肥施用。

1.4 田間管理

1.4.1 中耕除草

植株出苗后,一般可采用人工中耕除草。要求淺耕,只疏松表面土壤即可。當(dāng)雜草生長較多時結(jié)合人工拔除,或采用化學(xué)防除法,選用選擇性除草劑,20 d~30 d噴施1次,連續(xù)噴2次~3次根除雜草[16]。全生育期中耕除草約5次~6次,4月中旬發(fā)出新葉時除草1次,5月中旬除草1次,6月至8月中、下旬各除草1次,秋末冬初除草1次[25]。松土和除草宜同時進行,一般在灌溉或雨后進行,除草深度在幼苗生長初期為2 cm~3 cm,速生期為4 cm~5 cm.第2年根莖易外露地表,宜結(jié)合拔草及時進行人工培土,培土厚3.0 cm~4.5 cm[26].

1.4.2 水肥管理

王振坤等[26]認為應(yīng)根據(jù)土壤墑情適時灌水,忌土壤積水,造成根系腐爛,或莖葉枯黃凋萎。一般15 d左右灌水1次,始終保持床面潤而不濕。苗高10 cm時,結(jié)合灌水追施腐熟人糞尿15.0 t/hm2~22.5 t/hm2,6月至7月追施磷酸二銨150 kg/hm2~300 kg/hm2.幼苗生長期可根外追肥3次~4次,前期葉面噴施2 g/kg~3 g/kg尿素溶液,后期葉面噴施3 g/kg磷酸二氫鉀溶液。呂永亮等[27]認為壟肥影響山藥生長,塊莖生長盛期追施氮、磷、鉀復(fù)合肥450 kg/hm2~750 kg/hm2;9月后在收獲前40 d,施少量速效氮肥以延長藤蔓的生長時間;后期根外噴施0.3%的KH2PO4溶液2次~3次,達到防衰增產(chǎn)的目的。

1.4.3 搭架

薯蕷屬是多年生纏繞性藤本,要想獲得高產(chǎn),必須進行搭架,這是田間管理的關(guān)鍵。苗高20 cm左右時搭架,山藥、穿龍薯蕷等的架高約2.0 m~2.5 m,盾葉薯蕷、菊葉薯蕷的架高約1.2 m~2.0 m.2株~3株植物之間插1根桿子,將相鄰的3根~4根桿子的上部綁在一起結(jié)為一棚,可防止架桿倒伏,便于除草和采種[25]。架子搭成人字形或水平形均可,一般水平形適宜平地,而人字形適宜山地[28]。將藤蔓按其纏繞方向引導(dǎo)上架。

1.4.4 病蟲害防治

病蟲害防治要堅持預(yù)防為主、防治結(jié)合的原則,采用物理和化學(xué)相結(jié)合的方法。最好選用高效、低度、低殘留、廣譜性的農(nóng)藥,交替使用,以免產(chǎn)生抗藥性。

1)地上病蟲害防治。地上害蟲主要有斜紋夜蛾和蚜蟲。斜紋夜蛾可用天王星10%乳油1 000倍液或21%滅殺斃乳油2 000倍液進行噴霧防治。蚜蟲可用50%辟蚜霧可濕性粉劑1 500倍液,10%萬靈可濕性粉劑 1 000倍液[22]或 40%樂果乳油1 000倍液[10]交替噴霧防治。病害主要有炭疽病和褐斑病。炭疽病可在播前或定植前用50%多菌靈300倍 ~500倍液浸種 15 min~30 min,或噴1∶1∶100波爾多液預(yù)防;發(fā)病初期可用甲基托布津800倍~1 000倍液進行噴霧,連噴2次~3次,或在生長期用65%~80%代森錳鋅600倍~1 500倍液進行葉面噴霧防治。實行輪作,清潔田園,可預(yù)防褐斑?。?9]。發(fā)病前噴50%托布津800倍液,或波爾多液、殺菌王、萬家豐等進行防治,隔7 d~10 d噴1次,連噴3次~4次[6]。發(fā)病后應(yīng)立即剪除病葉。

2)地下病蟲害防治。地下害蟲主要有蠐螬、地老虎等。可用90%敵百蟲或50%辛硫磷乳油與豆餅制成毒餌撒入田間或播種溝內(nèi)進行誘殺,藥量為豆餅的1.2%;也可用50%辛硫磷乳油1 000倍~1 500倍液或90%敵百蟲1 000倍液進行灌根防治。地下病害主要是根腐病,合理輪作,播前或定植前用50%多菌靈300倍~500倍液浸種;發(fā)病時用50%多菌靈可濕性粉劑500倍~1 000倍液,或根腐靈50 g~70 g兌水30 kg進行灌根或噴施;及時挖除重病株及根部土壤,并用藥劑徹底消毒。

1.5 適時收獲

視用途確定收獲年限。用于種根,在第1年采挖,因為1年生植株發(fā)芽率高、質(zhì)量好,但皂素含量低、產(chǎn)量低。用于加工,最好在生長3年以后采挖,因為根莖產(chǎn)量和薯蕷皂苷元含量會隨栽培年限的延長而增加。最佳采收期一般在第1年霜降后至翌年的1月至2月,此時植株處于休眠期,塊莖內(nèi)養(yǎng)分充足、水分適中,產(chǎn)量最高且易于儲運,但要避開在土壤封凍期采收。日本薯蕷、山藥、黃獨等的零余子可在其成熟掉落后采收。采挖最好在晴天進行,先消除地上莖蔓、雜草及支架等,然后順壟采挖。用于種根的植株最好隨挖隨栽,也可在頭年挖出后放于細濕沙中儲藏,翌年春季栽植。采挖時注意不要折斷或碰傷根莖。

2 薯蕷屬植物組織培養(yǎng)技術(shù)

多數(shù)薯蕷屬植物種子飽滿度差、空秕率高、自然萌發(fā)率低,無性繁殖消耗了大量的種薯。因而,難以大規(guī)模進行推廣。自20世紀(jì)70年代中期以來,研究者利用植物組織培養(yǎng)技術(shù)對薯蕷屬植物進行了快速繁殖和品種改良試驗,以獲得生長周期相對縮短、性狀穩(wěn)定、高產(chǎn)、抗病、塊莖形狀規(guī)則的植株[30-32]。目前,已進行了器官、體細胞胚胎、愈傷組織與細胞的培養(yǎng)研究。

2.1 器官培養(yǎng)

多種薯蕷屬植物的器官培養(yǎng)體系等已經(jīng)建立,為薯蕷植物的快速繁育奠定了基礎(chǔ)[31]。陳鳳清等[32]以穿龍薯蕷微塊莖獲得完整的再生植株,MS+6-BA 2.0 mg/L+NAA 1.0 mg/L+3%蔗糖的芽誘導(dǎo)率高達86%;l/2 MS+6-BA 1.0 mg/L+NAA 0.5 mg/L+ 2%蔗糖+0.1%活性碳是最適生根培養(yǎng)基,生根率最高達95%.豐鋒等[33]以莖段為材料,對淮山藥進行快速繁殖技術(shù)研究,發(fā)現(xiàn)MS+NAA 0.03 mg/L+KT 3.00 mg/L+Ad 5.00 mg/L+PVP l00 mg/L利于芽誘導(dǎo),平均芽數(shù)3.54個,出芽率94.45%;MS+NAA 0.01 mg/L+KT 3.00 mg/L+Ad 7.5 mg/L+PVP 300 mg/L利于芽體增殖,平均增重2.97倍;MS+ IBA 0.20 mg/L+PVP 300 mg/L平均生根數(shù)達15.54條。夏頔等[34]以菊葉薯蕷的帶腋芽莖段誘導(dǎo)出完整植株,MS+6-BA1 mg/L+NAA 0.1 mg/L的芽苗誘導(dǎo)率達93.33%;1/2 MS+6-BA 0.2 mg/L+NAA 0.5 mg/L的生根率達89.73%;試管苗移栽成活率達98%以上。梁艷麗等[35]研究發(fā)現(xiàn),帶節(jié)莖段是盾葉薯蕷的最適外植體;最佳誘導(dǎo)培養(yǎng)基為MS+6-BA 2 mg/L+NAA 0.2 mg/L;最佳增殖繼代培養(yǎng)基為MS+6-BA 2 mg/L+NAA 0.1 mg/L;最適生根培養(yǎng)基為1/2 MS+NAA 0.5 mg/L.

2.2 體細胞胚胎培養(yǎng)

20世紀(jì)80年代,一些研究者對薯蕷植物體細胞胚胎培養(yǎng)進行了研究,指出單子葉植物體胚培養(yǎng)要獲得成功,必須選擇正確的細胞愈傷組織類型。如,選擇在半固化培養(yǎng)基上穩(wěn)定生長的培養(yǎng)體。目前,有些種離體培養(yǎng)胚胎的萌發(fā)率可達100%.薯蕷屬植物體胚培養(yǎng)的再生植株,葉形、大小和倍性水平變異很大,從二倍體到多倍體到非整倍體,偶見白化突變型和花葉植株[30]。雖然現(xiàn)在利用體胚培養(yǎng)還不可能進行薯蕷植物的大量、快速繁殖,但是利用體胚培養(yǎng)所獲得的優(yōu)良個體作為育種和細胞、組織培養(yǎng)的起始材料仍有一定意義[31]。

2.3 愈傷組織培養(yǎng)

愈傷組織生長速度快,具有合成目的次生代謝物的全能性,常用作藥用植物細胞工程的研究。建立組織培養(yǎng)體系一般分為3步:

1)從植物體各部分誘導(dǎo)愈傷組織無性系。2)建立無性系生長體系。

3)篩選出生長快、次生代謝物生長能力強的無性系并確定基本培養(yǎng)條件。

愈傷組織的誘導(dǎo)首先要選擇適合的外植體,一般選擇根狀莖、根莖、幼葉、葉柄、莖段、種子等部位。目前,國內(nèi)愈傷組織和細胞培養(yǎng)的藥用薯蕷植物有黃獨[30]、菊葉薯蕷[31]、盾葉薯蕷[35-37]、薯蕷[38]、黃山藥[39]、穿龍薯蕷[40]等。

2.4 細胞培養(yǎng)

近40年來,植物細胞培養(yǎng)發(fā)展迅速。有試驗證明,植物細胞培養(yǎng)可以通過改變培養(yǎng)基和培養(yǎng)條件,或者添加前體及調(diào)節(jié)合成途徑等方法,達到提高培養(yǎng)細胞的生長速率和次生代謝產(chǎn)物含量的目的[31]。畢世榮等[41]在三角葉薯蕷細胞培養(yǎng)時加入 PSY2(八氫番茄紅素合成酶抑制劑)可增加薯蕷皂素的含量。我國已開展盾葉薯蕷高皂素含量植株的細胞連續(xù)培養(yǎng)研究[31]。三角葉薯蕷的細胞培養(yǎng)正向工廠化方向過渡[30]。

3 思考與展望

為加快薯蕷皂苷的工業(yè)化生產(chǎn),并有效保護薯蕷屬現(xiàn)有的植物資源,今后應(yīng)集中進行如下的研究工作。

3.1 加強薯蕷屬植物高效培育技術(shù)的研究

目前,薯蕷屬的人工栽培僅限于科學(xué)管理、繁殖方式等方面,植物礦質(zhì)營養(yǎng)方面的研究較少。應(yīng)加強開發(fā)經(jīng)濟高效的專用肥,達到少肥多產(chǎn)的目的。對薯蕷屬植物的種質(zhì)資源開展系統(tǒng)分類研究,淘汰皂素含量低和適應(yīng)性差的類型,篩選出皂素含量高、質(zhì)量好、適應(yīng)性強的優(yōu)良類型。對薯蕷屬植物農(nóng)藝性狀與皂素含量相關(guān)性進行深入研究,歸納出優(yōu)良類型共有的宏觀性狀和篩選標(biāo)準(zhǔn),建立大田選種的理論依據(jù),以便對現(xiàn)有混合群體中的優(yōu)良類型迅速純化,既可提高產(chǎn)量和質(zhì)量,又為新品種培育打下基礎(chǔ)。除傳統(tǒng)育種外,還可進行多倍體育種、花藥培養(yǎng)以獲得純合體、利用多種生物技術(shù)手段誘導(dǎo)和篩選突變體等方面的研究。運用組織培養(yǎng)技術(shù),選擇適宜的培養(yǎng)條件,是進行薯蕷屬植物種苗生產(chǎn)、品種培育的有效途徑,也是工業(yè)化薯蕷皂苷生產(chǎn)的有效途徑[2,42-43]。

3.2 提高薯蕷屬植物綜合利用程度

我國目前對于薯蕷屬植物的利用水平較低,對薯蕷屬植物化學(xué)成分、藥理方面的應(yīng)用研究并不多。很多小型加工企業(yè),由于技術(shù)落后、資金缺乏,仍采用落后的加工工藝生產(chǎn)薯蕷皂素,不僅產(chǎn)率低,而且造成資源嚴重浪費。生產(chǎn)廠家只注重皂素生產(chǎn),薯蕷體內(nèi)所含的淀粉、纖維素及其它一些生理活性物質(zhì)未得到有效利用;莖、葉、果中的一些苷類物質(zhì)也未被合理利用。在加工利用方面,開發(fā)的產(chǎn)品較單一,中間體仍以皂素生產(chǎn)為主,綜合利用程度低。德國已掌握雙烯合成技術(shù),可綜合開發(fā)出200多種產(chǎn)品。我國目前僅能生產(chǎn)40多種產(chǎn)品。所以,只有改進皂素提取工藝,開發(fā)新的利用途徑,延長產(chǎn)業(yè)鏈,才能提高薯蕷屬植物的綜合利用程度[2]。

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Research Development of Reproduction and Cultivation of Dioscorea spp.in China

Li Yong,Shi Xiaodong,Gao Runmei
(Forestry College,Shanxi Agricultural University,Taigu 030801,China)

Most species in Dioscorea are important medicinal plants with higher explored potential.The limited wild amounts of these plants are far from the resource-starved market needs,while it could be resolved by efficient reproduction and cultivation in large area.In this paper,we summarized technology development of reproduction and cultivation of Dioscorea spp.in China,including technique systems of high-yield cultivation and tissue-culture technology to provide basic reference for breeding of Dioscorea spp.,and help to the protection and utilization of these plants.

Dioscorea;Sexual reproduction;Asexual reproduction;Tissue culture

S567.2

A

1007-726X(2015)04-0044-06

2015-06-19

山西農(nóng)業(yè)大學(xué)育種基金項目(2014YZ2-3)

李 勇(1989— ),男,山東青島人,山西農(nóng)業(yè)大學(xué)在讀碩士。

石曉東(1976— ),男,山西文水人,2005年畢業(yè)于山西農(nóng)業(yè)大學(xué),副教授。

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