廖 愚， 覃俊奇， 袁宗偉， 呂業(yè)堅(jiān)*， 黃建盛

(1.廣西壯族自治區(qū)水產(chǎn)引育種中心，廣西南寧 530031;2.廣東海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院，廣東湛江 524025)

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形態(tài)性狀對(duì)鯉魚家系F1代體重的影響

廖 愚1， 覃俊奇1， 袁宗偉1， 呂業(yè)堅(jiān)1*， 黃建盛2

(1.廣西壯族自治區(qū)水產(chǎn)引育種中心，廣西南寧 530031;2.廣東海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院，廣東湛江 524025)

[目的] 探討鯉魚家系F1代形態(tài)性狀與體重的相關(guān)性。[方法] 對(duì)鯉魚家系F1代全長(zhǎng)(X1)、體長(zhǎng)(X2)、體高(X3)、體寬(X4)和體重(Y)進(jìn)行測(cè)定，運(yùn)用通徑分析、相關(guān)分析及多元回歸分析對(duì)其主要性狀對(duì)體重的直接作用和間接作用進(jìn)行評(píng)估，建立多元回歸方程，定量分析鯉魚家系F1代形態(tài)性狀對(duì)體重的影響效果。[結(jié)果] 鯉魚家系F1代全長(zhǎng)和體高與體重的相關(guān)系數(shù)均達(dá)到極顯著水平(P<0.01)；全長(zhǎng)對(duì)體重的直接效應(yīng)最大，其通徑系數(shù)為0.756，是影響體重的主要因素。體高對(duì)體重的影響主要是間接效應(yīng)，其通徑系數(shù)為0.201。保留的形態(tài)性狀與體重的相關(guān)系數(shù)R2為0.891，說明所保留形態(tài)性狀是影響體重的主要性狀。采用逐步線性回歸的方法，以體重為依變量(Y)，以全長(zhǎng)(X1)和體高(X3)為自變量，建立了多元回歸方程：Y=-820.966+30.580X1+36.505X3。[結(jié)論]該研究結(jié)果可為雜交鯉魚的選擇育種提供科學(xué)依據(jù)，以全長(zhǎng)作為首選指標(biāo)能有效增加體重。

鯉魚家系；形態(tài)性狀；通徑分析；多元回歸

魚類的數(shù)量性狀包括全長(zhǎng)、體長(zhǎng)、體高、體寬、體重等形態(tài)性狀。在育種實(shí)際實(shí)踐中，為了提高育種效率，研究人員往往以魚類體重為直接目標(biāo)性狀進(jìn)行選育，這為育種工作帶來便利[1]。為了弄清直接效應(yīng)和間接效應(yīng)，通徑系數(shù)分析方法自提出以來，已被廣泛應(yīng)用于優(yōu)化水產(chǎn)品種育種方案和評(píng)估產(chǎn)量[2-4]。近年來，已有學(xué)者報(bào)道了關(guān)于雜交鯉魚性狀與體重的多元分析方法評(píng)估。佟雪紅等[5]報(bào)道了建鯉與黃河鯉雜交F1代體長(zhǎng)和體高是影響體重決定性的作用。佟雪紅等[6]研究表明建鯉自交及與黃河鯉正反雜交子代在398 d對(duì)體重的決定系數(shù)均以體長(zhǎng)占主導(dǎo)。

廣西壯族自治區(qū)水產(chǎn)引育種中心于2004年引進(jìn)并經(jīng)過8年選育、已適應(yīng)廣西生長(zhǎng)環(huán)境的建鯉，筆者將其和2012年從黑龍江、廣西本地封閉水域等引進(jìn)的鯉魚作為育種材料，選用不同水系的雌、雄親魚進(jìn)行雜交獲得雜交F1代，并應(yīng)用多元回歸分析和通徑分析方法對(duì)雜交F1代主要性狀對(duì)體重的直接作用和間接作用進(jìn)行評(píng)估，建立多元回歸方程，以期為不同水系鯉魚育種實(shí)踐選擇正確育種指標(biāo)提供科學(xué)依據(jù)，選育出適合廣西養(yǎng)殖需要的鯉魚新品系，更好地促進(jìn)水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

挑選廣西壯族自治區(qū)水產(chǎn)引育種中心2004年引進(jìn)并適應(yīng)廣西生長(zhǎng)環(huán)境的優(yōu)選建鯉60尾和60尾外省引進(jìn)鯉魚，構(gòu)建60個(gè)家系，采用不同水系間正反交“一對(duì)一”配對(duì)的方式在網(wǎng)箱內(nèi)隔離繁殖，選育系F1代在武鳴基地進(jìn)行池塘培養(yǎng)，并采用被動(dòng)整合應(yīng)答(Passive integrated transponder，PIT，由德國(guó)公司生產(chǎn)，型號(hào)為ID100/01)標(biāo)記。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 選育系F1代的PIT標(biāo)記。為了獲得選育系F1代的生長(zhǎng)數(shù)據(jù)，采用PIT標(biāo)記方法對(duì)F1代進(jìn)行數(shù)碼標(biāo)記，在每尾魚腹部埋植1枚P1T標(biāo)記。2012年11月對(duì)60個(gè)家系進(jìn)行標(biāo)記，每個(gè)家系選取40尾，并測(cè)量了選育系F1代的生長(zhǎng)參數(shù)。

1.2.2 選育系F1代室外同塘混養(yǎng)。F1代完成標(biāo)記后暫養(yǎng)7 d，挑選活力好、健康的F1代移至室外池塘進(jìn)行同塘混養(yǎng)。2014年4月對(duì)選育系F1代進(jìn)行掃描，按照讀碼數(shù)據(jù)測(cè)量相應(yīng)魚的生長(zhǎng)參數(shù)，同塘混養(yǎng)時(shí)間共計(jì)18個(gè)月。

1.2.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法 測(cè)量的相關(guān)指標(biāo)包括全長(zhǎng)(X1)、體長(zhǎng)(X2)、體高(X3)、體寬(X4)、體重(Y)。用MS-222(100 mg/L)麻醉后，先用電子天平稱量體重(精確到0.1 g)，然后依據(jù)測(cè)量標(biāo)準(zhǔn)[7]用游標(biāo)卡尺測(cè)量(精確到0.02 mm)體長(zhǎng)、全長(zhǎng)、體寬及體高。

先對(duì)測(cè)量的各性狀數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)整理，并求得各性狀的平均值、標(biāo)準(zhǔn)差及變異系數(shù)。運(yùn)用SPSS 17.0統(tǒng)計(jì)軟件中非參數(shù)檢驗(yàn)的單樣本Kolmogorov-Smirnova檢驗(yàn)程序?qū)w質(zhì)量性狀進(jìn)行正態(tài)性檢驗(yàn)。以體重為依變量、體長(zhǎng)、全長(zhǎng)、體高及體寬為自變量，求出相關(guān)系數(shù)、通徑系數(shù)及決定系數(shù)。根據(jù)文獻(xiàn)的方法[8-9]，采用SPSS17.0統(tǒng)計(jì)軟件的多元線性回歸分析程序獲得通徑系數(shù)、相關(guān)系數(shù)以及顯著性檢驗(yàn)等信息。

2 結(jié)果與分析

2.1 各性狀的表型參數(shù)

由表1可知，F(xiàn)1代各性狀變異系數(shù)最大為體重，為38.60%，說明體重這一性狀具有較大的選擇潛力。變異系數(shù)最小的是全長(zhǎng)，為12.44%。另外，所測(cè)體質(zhì)量性狀經(jīng)Kolmogorov-Smirnova正態(tài)性檢驗(yàn)的顯著水平P>0.05，說明服從正態(tài)分布，可進(jìn)行后續(xù)的多元回歸分析。

表1 各性狀的描述統(tǒng)計(jì)量(n=345)

2.2 各性狀間的相關(guān)分析

由表2可知，除了體重與體高之間的相關(guān)性達(dá)到顯著水平外，其與其他性狀的相關(guān)性均達(dá)到極顯著水平(P<0.01)，說明選取體長(zhǎng)、全長(zhǎng)、體高及體寬進(jìn)行相關(guān)分析具有重要意義。從相關(guān)系數(shù)來看，體重與各性狀的相關(guān)系數(shù)大小依次為：全長(zhǎng)>體長(zhǎng)>體高>體寬。

表2 各數(shù)量性狀間的相關(guān)系數(shù)

注： **表示相關(guān)性達(dá)到極顯著水平。

2.3 各性狀對(duì)體重的通徑系數(shù)與作用分析

使用SPSS17.0軟件的多元線性回歸分析程序，獲得體長(zhǎng)、全長(zhǎng)、體高及體寬對(duì)體重的通徑系數(shù)，該系數(shù)反映了各性狀對(duì)體重的直接影響。通過顯著性檢驗(yàn)，保留了達(dá)到顯著水平的全長(zhǎng)和體高，通徑系數(shù)分別為0.756和0.201。這說明各測(cè)量性狀中全長(zhǎng)對(duì)體重的直接影響最大。根據(jù)相關(guān)系數(shù)的組成效應(yīng)，可將相關(guān)系數(shù)分成直接作用和間接作用2個(gè)部分。由表3可知，全長(zhǎng)對(duì)體重的直接作用(0.756)遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于間接作用(0.185)，而體高對(duì)體重的直接作用(0.201)則小于間接作用(0.695)。

2.4 各形態(tài)性狀對(duì)體重的決定程度

全長(zhǎng)和體高對(duì)體重的決定系數(shù)由全長(zhǎng)、體高對(duì)體重的決定系數(shù)和全長(zhǎng)、體高2個(gè)性狀對(duì)體重的共同決定系數(shù)組成。由表4可知，全長(zhǎng)和體高單獨(dú)的決定系數(shù)和兩兩共同的決定系數(shù)總和為0.891，與相關(guān)系數(shù)R2的數(shù)值相等，表明全長(zhǎng)和體高是影響體重的重點(diǎn)性狀。全長(zhǎng)和體高單獨(dú)對(duì)體重的決定系數(shù)分別為0.572和0.040，兩兩共同對(duì)體重的決定系數(shù)為0.279。

表3 各形態(tài)性狀對(duì)體重影響的通徑分析

表4 各性狀對(duì)體重的決定系數(shù)

2.5 復(fù)相關(guān)分析和多元回歸分析

由表5可知，由于體長(zhǎng)和體寬對(duì)體重的偏回歸系數(shù)不顯著，因此逐步剔除體長(zhǎng)和體寬2個(gè)自變量后再進(jìn)行回歸分析，全長(zhǎng)和體高2個(gè)自變量的復(fù)相關(guān)系數(shù)為0.944，校正相關(guān)系數(shù)為0.891。對(duì)多元回歸方程的方差分析表明F值為1 402.78。

表5 復(fù)相關(guān)分析

2.6 多元回歸方程的建立

根據(jù)以上分析結(jié)果，剔除回歸系數(shù)不顯著的體長(zhǎng)和體寬，保留偏回歸系數(shù)顯著的全長(zhǎng)和體高，建立了以全長(zhǎng)和體高為自變量的多元回歸方程：Y=-820.966+30.580X1+36.505X3。經(jīng)過多元回歸分析、各個(gè)偏回歸的顯著性檢驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)回歸關(guān)系達(dá)到極顯著水平(P<0.01)。經(jīng)回歸預(yù)測(cè)分析，實(shí)際值和估計(jì)值差異不顯著(表6)，說明建立的回歸方程可靠，可應(yīng)用于實(shí)際生長(zhǎng)的預(yù)測(cè)。

表6 偏回歸系數(shù)

3 討論

3.1 多元回歸方程的建立

在生物數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)中，多元回歸方程中的自變量之間可能會(huì)存在一定程度的相關(guān)性，如果存在相關(guān)則結(jié)果會(huì)受到共線性的影響。自變量的共線性會(huì)引起分析模型參數(shù)的不穩(wěn)定性、模型參數(shù)置信區(qū)的膨脹及標(biāo)準(zhǔn)誤增大等一系列問題[10]。

逐步回歸分析法是解決自變量共線性問題最簡(jiǎn)單而有效的方法，其基本思想是將變量一一引入，然后對(duì)其進(jìn)行偏回歸平方和F檢驗(yàn)，顯著時(shí)方可引入，而將新的變量引入后又要對(duì)舊的變量重新進(jìn)行檢驗(yàn)，直到無變量需剔除也無變量引入，再對(duì)所有變量給出最理想的回歸方程[11]。在凡納濱對(duì)蝦(Litopenaeusvannamei)的形態(tài)對(duì)體質(zhì)量的影響效果分析中，剔除了與頭胸甲高度共線性的尾長(zhǎng)自變量，建立了理想的回歸方程[12]。褐牙鲆(Paralichthysolivaceus)生長(zhǎng)性狀的通徑分析中，采用逐步回歸的方法，在回歸方程中剔除了與全長(zhǎng)高度相關(guān)的體長(zhǎng)自變量，有效減少了共線性，同時(shí)剔除在回歸方程中偏回歸系數(shù)不顯著的吻長(zhǎng)和體高，建立具有較好的參考價(jià)值的回歸方程[13]。大口黑鱸(Micropterussalmoides)形態(tài)性狀對(duì)體重的影響效果分析中，剔除與體長(zhǎng)存在顯著共線性的全長(zhǎng)、體高、頭長(zhǎng)、尾柄高及回歸方程中不顯著的吻長(zhǎng)和尾柄長(zhǎng)，應(yīng)用逐步多元回歸分析建立了回歸方程[2]。在牙鲆(Paralichthysolivaceus)形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的影響效果分析中，剔除全長(zhǎng)保留全長(zhǎng)進(jìn)行多元回歸，以降低回歸方程中的共線性問題[14]。該研究中體重和形態(tài)性狀之間的表型相關(guān)系數(shù)均到顯著水平或極顯著水平，這是由于未排除其他變量的干擾。筆者采用逐步回歸方法分析所測(cè)性狀(全長(zhǎng)、體長(zhǎng)、體高及體寬)對(duì)體重的影響，結(jié)果表明F1代全長(zhǎng)、體高與體重的標(biāo)準(zhǔn)回歸系數(shù)極顯著，通過逐步回歸分析剔除了與全長(zhǎng)存在嚴(yán)重共線性的體長(zhǎng)和體寬，建立了由全長(zhǎng)和體高構(gòu)成的多元回歸方程。

3.2 影響體重的主要性狀的確定

進(jìn)行決定系數(shù)分析時(shí)，當(dāng)相關(guān)指數(shù)大于或等于0.85時(shí)，說明依變量的主要自變量已找到[8,15]。該研究中鯉魚家系F1代的相關(guān)系數(shù)R2=∑d=0.891，說明所保留的全長(zhǎng)和體高是影響體重的主要家系性狀，進(jìn)一步說明通徑系數(shù)分析結(jié)果能夠反映形態(tài)性狀與體重之間的真實(shí)關(guān)系。筆者借助多元逐步回歸的方法排除了形態(tài)性狀間的共線性問題，建立了回歸方程。

3.3 對(duì)選育的指導(dǎo)意義

有效選擇具有體重優(yōu)勢(shì)的優(yōu)良個(gè)體是選育的關(guān)鍵。該研究中體重的變異系數(shù)在所測(cè)性狀中最大，若直接根據(jù)體重進(jìn)行選育，由于環(huán)境因素會(huì)導(dǎo)致較大選擇誤差的產(chǎn)生，從而降低選育的效率。全長(zhǎng)、體長(zhǎng)、體高及體寬的變異系數(shù)較小，且與體重同屬于數(shù)量性狀，又因?yàn)榛蜻B鎖及基因多效性的影響，若通過對(duì)體重存在較高遺傳相關(guān)的性狀進(jìn)行選育，則會(huì)體高選育的效率。建鯉(Cyprinuscarpiovar.)和黃河鯉(Cyprinuscarpiohaematopterus)的雜交后代體長(zhǎng)和體高在影響體重的增長(zhǎng)方面具有決定作用[5]；紅鯉的體重主要受到全長(zhǎng)、體長(zhǎng)等主要長(zhǎng)度性狀的決定[1]。建鯉自交及與黃河鯉正方雜交398 d子代對(duì)體重的決定系數(shù)均以體長(zhǎng)的占主導(dǎo)[6]，雜交子代以體長(zhǎng)作為選擇指標(biāo)，而在建鯉子代選育時(shí)則應(yīng)同時(shí)兼顧體長(zhǎng)和體高。該研究結(jié)果表明全長(zhǎng)和體高與體重存在極顯著的正相關(guān)，是直接或間接影響雜交鯉魚體重的主要形態(tài)性狀。筆者認(rèn)為鯉魚家系F1代體重選育過程中全長(zhǎng)和體高可作為重要的選育指標(biāo)。這些研究所造成的差異可能是因?yàn)椴煌誀顚?duì)其體重增加的決定程度不同。

[1] 李思發(fā),王成輝,劉志國(guó),等.三種紅鯉生長(zhǎng)性狀的雜種優(yōu)勢(shì)與遺傳相關(guān)分析[J].水產(chǎn)學(xué)報(bào),2006,30(2): 175-180.

[2] 何小燕,劉小林,白俊杰,等.大口黑鱸形態(tài)性狀對(duì)體重的影響效果分析[J].水產(chǎn)學(xué)報(bào),2009,33(4): 597-603.

[3] 王新安,馬愛軍,莊志猛,等.紅鰭東方鲀 (Takifugurubripes)形態(tài)性狀[J].海洋與湖沼,2013,44(1): 135-140

[4] KORA H A,TSUCHIMOTO M U,MIYATA K A,et al.Estimation of body fat content from standard body length and body weight on cultured Red Sea bream[J].Fisheries Sci,2000,66(2): 365-371.

[5] 佟雪紅,董在杰,繆為民,等.建鯉與黃河鯉的雜交優(yōu)勢(shì)研究及主要生長(zhǎng)性狀的通徑分析[J].大連水產(chǎn)學(xué)院學(xué)報(bào),2007,22(3): 159-163.

[6] 佟雪紅,袁新華,董在杰,等.建鯉自交及與黃河鯉正反雜交子代的生長(zhǎng)比較和通徑分析[J].水產(chǎn)學(xué)報(bào),2008,32(2): 182-189.

[7] 孟慶聞,蘇錦祥,繆學(xué)祖.魚類分類學(xué)[M].北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社,1995.

[8] 平洪領(lǐng),李玉全.逐步線性回歸法實(shí)現(xiàn)天津厚蟹 (Helicetientsinensis)[J].海洋與湖沼,2013,44(5): 1353-1357.

[9] 杜家菊,陳志偉.使用 SPSS 線性回歸實(shí)現(xiàn)通徑分析的方法[J].生物學(xué)通報(bào),2010,45(2): 4-6.

[10] QUINN G P,KEOUGH M J.Experimental design and data analysis for biologists[M].Cambridge:Cambridge University Press,2002.

[11] 孫成波,鄧先余,李鎮(zhèn)泉,等.北部灣野生日本囊對(duì)蝦(Marsupenaeusjaponicus) 體重和形態(tài)性狀的關(guān)系[J].海洋與湖沼,2008,39(3): 263-268.

[12] 劉小林,吳長(zhǎng)功,張志懷,等.凡納對(duì)蝦形態(tài)性狀對(duì)體重的影響效果分析[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2004,24(4): 857-862.

[13] 詹煒,樓寶,毛國(guó)民,等.褐牙鲆生長(zhǎng)性狀的相關(guān)與通徑分析[J].泉州師范學(xué)院學(xué)報(bào),2010,28(6): 29-32.

[14] 王凱,劉海金,劉永新,等.牙鲆形態(tài)性狀對(duì)體重的影響效果分析[J].上海水產(chǎn)大學(xué)學(xué)報(bào),2008,17(6): 655-660.

[15] 王新安,馬愛軍,許可,等.大菱鲆幼魚表型形態(tài)性狀與體重之間的關(guān)系[J].動(dòng)物學(xué)報(bào),2008,54(3): 540-545.

Effects of Morphological Traits on Body Weight of Selective Strain F1Generation of Carp

LIAO Yu1，QIN Jun-qi1，YUAN Zong-wei1，LV Ye-jian1*et al

(1.Guangxi Introduction and Breeding Centre of Aquatic Products,Nanning,Guangxi 530031; 2.Fisheries College of Guangdong Ocean University,Zhanjiang，Guangxi 524025)

[Objective] The aim was to study the relationship between the morphological traits and body weight of selective strain F1generation of carp.[Method] The total length(X1), body length(X2),body depth (X3),body width(X4) and body weight(Y)of selective strain F1generation of carp were measured.The direct effect and indirect effect of main traits of hybrid F1generation were estimated by path analysis,correlation analysis and multiple regression analysis.The multiple regression equitation was established to make quantitative analysis on the influences of morphological traits on the body weight of selective strain F1generation of selective strain F1generation of carp.[Result] The correlation between total length,body height and body weight of selective strain F1generation of carp reached extremely significant level(P<0.01).The whole length had the maximum indirect effect on the body weight with its path coefficient of 0.756,so it was the key influencing factor of body weight.The main effect of body height on the body weight was the indirect effect with the path coefficient of 0.201.The correlation coefficient (R2) between retained morphological traits and body weight was 0.891,which indicated that retained morphological traits were main influencing traits of body weight.With the body weight as dependent variable(Y), with total length(X1) and body height (X3) as independent variables,the multiple regression equation was established asY=-820.966+30.580X1+36.505X3. [Conclusion] The research can provide scientific basis for the selection and breeding of hybrid carp,the body weight can be effectively improved with total length as first-selected index.

Carp selective strain; Morphological traits; Path analysis; Multiple regression

廣西科技開發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目(桂科能1347013-11)；現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系大宗淡水魚產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系項(xiàng)目(CARS-46)；廣西水產(chǎn)畜牧獸醫(yī)局部門預(yù)算漁業(yè)生產(chǎn)項(xiàng)目。

廖愚(1979- )，男，安徽泗縣人，工程師，從事水產(chǎn)動(dòng)物養(yǎng)殖與育種工作。*通訊作者，高級(jí)工程師，碩士，從事水產(chǎn)動(dòng)物育種與養(yǎng)殖研究工作。

2015-11-18

S 965.116

A

0517-6611(2015)35-167-03