孫 凱，余永廷，朱濤濤，朱愛國

（中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院麻類研究所，湖南 長沙410205）

隨著國民經(jīng)濟(jì)的快速發(fā)展，人們的生活水平越來越高，社會(huì)科技越來越進(jìn)步，但隨之而來的工業(yè)排廢、汽車尾氣等污染也導(dǎo)致土壤中重金屬含量越來越高。重金屬鎘（Cd）是典型的“三致”毒物（即致畸、致癌和致突變），它可在土壤中遷移轉(zhuǎn)化，且易被作物吸收利用，從而通過食物鏈進(jìn)入人體，導(dǎo)致各種慢性病，危害人體健康。早在10年前，我國鎘污染農(nóng)田面積就已達(dá)1.3×104hm2，涉及11個(gè)省市的25個(gè)地區(qū)，每年生產(chǎn)的“鎘米”達(dá)5.0×107kg[1]。目前，鎘污染問題已引起人們的廣泛關(guān)注，成為了全社會(huì)的重大綜合性課題。

植物修復(fù)技術(shù)（Phytoremediation）是以植物忍耐和超量積累某種或某些污染物等理論為基礎(chǔ)，利用植物及其共存微生物體系清除環(huán)境中污染物的一種環(huán)境污染治理技術(shù)[2]。與傳統(tǒng)土壤修復(fù)法相比，植物修復(fù)技術(shù)具有修復(fù)成本低、二次污染少、適用范圍廣等特點(diǎn)，是一種發(fā)展前景廣闊的修復(fù)手段。苧麻（Boehmeria nivea L.）是我國傳統(tǒng)的纖維作物，栽培技術(shù)成熟，為蕁麻科苧麻屬的多年生宿根草本植物，具有生長迅速、繁殖力強(qiáng)、根系發(fā)達(dá)、生物產(chǎn)量高、抗（耐）逆境能力強(qiáng)等特點(diǎn)[3]。作為一項(xiàng)新興技術(shù)，利用苧麻修復(fù)土壤中Cd 污染是近幾年來的熱點(diǎn)問題。

1 利用苧麻修復(fù)土壤中Cd 污染的可行性

1.1 野外調(diào)查

苧麻是湖南柿竹園礦區(qū)的優(yōu)勢物種之一，可作為礦區(qū)重金屬土壤植被恢復(fù)的先鋒植物[4]。嚴(yán)理等[5]通過野外調(diào)查和采樣分析，研究了湖南安化礦區(qū)的Cd 污染土壤種植苧麻前后土壤微生物活菌量、有機(jī)質(zhì)、pH值和Cd 含量等指標(biāo)的變化，認(rèn)為苧麻是修復(fù)Cd 污染土壤功能的理想作物之一，種植苧麻可改善土壤質(zhì)地。Yang 等[6]對(duì)廣東、廣西和湖南等省份的13個(gè)重金屬污染區(qū)和4個(gè)非污染區(qū)的苧麻開展了生態(tài)調(diào)查，研究顯示，重金屬污染區(qū)和非污染區(qū)的苧麻生長均達(dá)良好水平，表明苧麻對(duì)重金屬具有相當(dāng)程度的耐受性。還有數(shù)據(jù)顯示，湖南冷水江銻礦區(qū)、石門雄黃礦區(qū)和瀏陽七寶山礦區(qū)種植的苧麻體內(nèi)Cd 含量比一般植物中的高2～10 倍，Cd 富集系數(shù)最高為2.1，轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)最高為3.0[7-8]。

1.2 田間試驗(yàn)

項(xiàng)雅玲等[9]首次報(bào)道了苧麻對(duì)Cd 有較強(qiáng)的吸收能力，對(duì)水田和旱地土壤Cd 的降低率分別為2.65%和3.17%，在Cd 污染農(nóng)田的改良方面具有較大潛力。王凱榮等[10]通過4年的微區(qū)定位試驗(yàn)，研究了苧麻對(duì)土壤中Cd 的吸收和凈化效應(yīng)，在不考慮植物固定效應(yīng)的情況下，利用苧麻的吸收作用，每降低1 mg/kg土壤中Cd 含量需要21～91 a。朱光旭等[11]的研究表明，低濃度Cd 處理（添加量小于10 mg/kg）能促進(jìn)苧麻生長，高濃度Cd 處理（添加量大于10 mg/kg）則會(huì)引起毒害，但添加Cd 濃度達(dá)到100 mg/kg 時(shí)，苧麻仍可完成正常生理周期，原麻產(chǎn)量僅比對(duì)照降低27.6%。

2 苧麻耐Cd 的品種差異

利用苧麻修復(fù)Cd 污染土壤往往需要較長時(shí)間，若能從苧麻品種（特別是廣泛栽培的品種）中篩選出對(duì)Cd 耐受性強(qiáng)、富集量大并且高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的品種，則不僅可以縮短植物修復(fù)的時(shí)間，而且可以彌補(bǔ)現(xiàn)有超富集植物資源的很多缺陷。佘偉等[12]采取營養(yǎng)液盆栽試驗(yàn)和田間微區(qū)試驗(yàn)調(diào)查了9個(gè)苧麻品種的Cd 耐受性差異，并篩選出了耐Cd 指標(biāo)，認(rèn)為在營養(yǎng)液盆栽模式下，苧麻株高、葉片SPAD 值、地下部干重和地上部干重是篩選苧麻耐Cd 品種較為合理的指標(biāo)。許英等[13]評(píng)價(jià)了12 份苧麻品種對(duì)Cd 污染土壤的適應(yīng)性，結(jié)果表明，不同根型的苧麻品種間以及同根型品種間Cd含量分布趨勢都表現(xiàn)為根＞莖＞葉；苧麻不同組織Cd 含量的方差分析結(jié)果表明，相同根型的品種間根際土壤中的Cd 含量差異極顯著，不同根型的苧麻品種間葉的Cd 含量差異顯著。

3 外源物質(zhì)對(duì)苧麻Cd 吸收的促進(jìn)作用

土壤中植物可提取的重金屬含量是決定重金屬被吸收的主要因素之一。螯合劑能顯著提高土壤溶液中重金屬的濃度，從而提高植物對(duì)重金屬的吸收能力[14]。因此，人們將植物修復(fù)技術(shù)與螯合劑的應(yīng)用相結(jié)合，提出了“螯合劑誘導(dǎo)植物提取法”[15-16]。施加低濃度（5～10 mmol/kg）螯合劑，如乙二胺四乙酸（EDTA）、乙二醇雙四乙酸（EGTA）或乙二胺琥珀酸（EDDS）等，能促進(jìn)苧麻幼苗葉片中光合色素的生成和積累，提高光合效率，同時(shí)也能增強(qiáng)抗氧化酶的活性以及植株體內(nèi)非酶抗氧化劑的積累，顯著提高苧麻幼苗對(duì)Cd 的吸收和積累能力，但高濃度（15 mmol/kg）螯合劑對(duì)苧麻幼苗會(huì)有毒害作用[17-19]。楊兵等[20]利用土柱試驗(yàn)研究了包膜型EDTA 對(duì)苧麻生長和重金屬吸收的影響，結(jié)果表明包膜狀態(tài)顯著降低了EDTA 的毒性，提高了EDTA 的利用效率，且對(duì)土壤微生物的影響更小。

此外，噴施0.5×10-4mol/L 外源精胺可以顯著提高不同濃度Cd 脅迫下苧麻葉綠素、類胡蘿卜素和可溶性蛋白質(zhì)的含量，有效抑制細(xì)胞膜脂過氧化作用，提高谷胱甘肽與抗壞血酸的含量，同時(shí)顯著增強(qiáng)谷胱甘肽還原酶和抗壞血酸過氧化物酶的活性，使整個(gè)抗氧化循環(huán)高效運(yùn)轉(zhuǎn)，增強(qiáng)苧麻對(duì)Cd 的耐受性[21-22]。孟桂元等[23]認(rèn)為施加有機(jī)肥、石灰和海泡石等土壤改良劑可提高葉綠素的含量，并增加葉綠素a 與葉綠素b值的比值，提高光合效率，增加植株生物量，增強(qiáng)植株抗性，從而有效降低污染土壤中有效Cd 的含量，改善土壤理化性質(zhì)。

4 苧麻耐Cd 機(jī)制

苧麻對(duì)Cd 的耐受性被認(rèn)為是一種先天性能。Cd在亞細(xì)胞水平上的分布模式和化學(xué)形態(tài)是苧麻Cd 耐受性和解毒機(jī)制中的重要組成部分。在苧麻葉和根細(xì)胞中，48.2%～61.9%的Cd 與細(xì)胞壁結(jié)合，細(xì)胞質(zhì)中的Cd 含量次之，約占30.2%～38.1%，而細(xì)胞器中Cd 含量最少，這種細(xì)胞壁的高結(jié)合能力可能是保護(hù)苧麻細(xì)胞原生質(zhì)體免受Cd 毒害的避逆屏障。在根中，NaCl提取態(tài)Cd 約占總量的50%，其次為醋酸和去離子水提取態(tài)，分別約占總量的23%和15%；在莖葉中，NaCl和醋酸的提取態(tài)Cd 占絕對(duì)優(yōu)勢，兩者總和分別占莖和葉中Cd 總量的80%和65%。這說明，與蛋白質(zhì)或果膠酸相結(jié)合以及形成磷酸鹽沉淀是Cd 在苧麻細(xì)胞中存在的主要形態(tài)[24]。在一定程度Cd 污染脅迫下，苧麻的葉綠素、類胡蘿卜素和可溶性蛋白質(zhì)含量均有不同程度的增加，同時(shí)機(jī)體通過加速抗壞血酸-谷胱甘肽循環(huán)來清除多余的活性氧，使植株避免受到氧化傷害[25]。Liu 等[26]利用Illum ina 雙端測序構(gòu)建了Cd 脅迫下和非Cd 脅迫（對(duì)照）的苧麻根系基因表達(dá)譜，在處理和對(duì)照間共篩選到差異表達(dá)基因155個(gè)，其中16個(gè)差異表達(dá)基因被qRT-PCR 驗(yàn)證，2個(gè)編碼GA-2 氧化酶的基因在Cd 脅迫苧麻中表達(dá)水平顯著上調(diào)，這可能與苧麻在Cd 脅迫下的生長抑制有關(guān)；Pathway顯著性富集分析結(jié)果表明差異表達(dá)基因的主要富集途徑為角質(zhì)素、軟木脂和蠟質(zhì)素的生物合成。

5 總結(jié)與展望

苧麻具有修復(fù)植物的先天優(yōu)勢，它生物量大，栽培技術(shù)成熟，修復(fù)成本低，安全有效，是一種潛力巨大的修復(fù)植物資源。然而，目前對(duì)苧麻修復(fù)土壤Cd 污染的研究才剛剛起步，基礎(chǔ)研究的欠缺和技術(shù)上的瓶頸使之難以取得實(shí)質(zhì)上的突破。針對(duì)目前的研究現(xiàn)狀，提出以下建議：（1）加快苧麻耐受性品種的篩選與選育，一方面可以從現(xiàn)有的苧麻品種資源中廣泛篩選，另一方面可應(yīng)用現(xiàn)代育種技術(shù)培育耐Cd 能力強(qiáng)的新品種；（2）進(jìn)一步探索苧麻耐Cd 的宏觀規(guī)律和微觀機(jī)理，特別是其分子生物學(xué)機(jī)理，同時(shí)借助轉(zhuǎn)基因技術(shù)克隆耐Cd 基因，并進(jìn)行相關(guān)的轉(zhuǎn)基因研究；（3）進(jìn)行重金屬污染治理技術(shù)的整體創(chuàng)新，利用苧麻修復(fù)Cd污染不能成為一項(xiàng)孤立或單一的技術(shù)，應(yīng)與其他物理、化學(xué)和生物方法相結(jié)合，從而達(dá)到土壤環(huán)境治理的目的。

[1]顧繼光，周啟星.鎘污染土壤的治理及植物修復(fù)[J].生態(tài)科學(xué)，2002，21（4）：352-356.

[2]唐世榮.污染環(huán)境植物修復(fù)的原理與方法[M].北京：科學(xué)出版社，2006.

[3]揭雨成，羅中欽，佘 偉.苧麻抗重金屬污染研究現(xiàn)狀[J].作物研究，2009，23（4）：283-286.

[4]雷 梅，岳慶玲，陳同斌，等.湖南柿竹園礦區(qū)土壤重金屬含量及植物吸收特征[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2005，25（5）：1146-1151.

[5]嚴(yán) 理，彭源德，楊喜愛，等.苧麻對(duì)鎘污染土壤功能修復(fù)的初步研究[J].湖南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2007，（6）：125-130.

[6]Yang B，Zhou M，Shu W S，et al.Constitutional tolerance to heavy metals of a fiber crop，ramie（Boehmeria nivea），and its potential usage[J].EnvironmentalPollution，2010，158：551-558.

[7]佘 偉，揭雨成，刑虎成，等.湖南冷水江銻礦區(qū)苧麻對(duì)重金屬的吸收和富集特征[J].農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào)，2010，29（1）：91-96.

[8]佘 偉，揭雨成，刑虎成，等.湖南石門、冷水江、瀏陽3個(gè)礦區(qū)的苧麻重金屬含量及累積特征[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2011，31（3）：874-881.

[9]項(xiàng)雅玲，林匡飛，胡球蘭，等.苧麻吸鎘特性及鎘污染農(nóng)田的改良[J].中國麻作，1994，16（2）：39-42.

[10]王凱榮，龔惠群.苧麻（B.nivea（L）.Gaud）對(duì)土壤Cd的吸收及其生物凈化效應(yīng)[J].環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào)，1998，18（5）：510-516.

[11]朱光旭，黃道友，朱奇宏，等.苧麻鎘耐受性及其修復(fù)鎘污染土壤潛力研究[J].農(nóng)業(yè)現(xiàn)代化研究，2009，30（6）：752-755.

[12]佘 偉，揭雨成，刑虎成，等.苧麻耐鎘品種差異及其篩選指標(biāo)分析[J].作物學(xué)報(bào)，2011，37（2）：348-354.

[13]許 英，揭雨成，孫志民，等.苧麻品種對(duì)鎘污染土壤適應(yīng)性的研究[J].中國麻業(yè)，2005，27（5）：249-253.

[14]Brooks R R.Plants that Hyperaccumulate Heavy Metals：Their Role in Phytoremediation，Microbiology，Archaeology，Mineral Exploration and Phytomining[M].New York：CAB International，1998.

[15]Blaylock M J，SaltD E，Dushenkov S，eta1.Enhanced accumulation of Pb in India Mustard by soil application of chelating agents[J].EnvironmentalScienceand Technology，1997，31：860-865.

[16]Huang JW，Chen J J，Berti W R，et a1.Phytoremediation of leadcontaminated soils：role of synthetic chelates in lead phytoextraction[J].EnvironmentalScienceand Technology，1997，31：800-805.

[17]周建華.螯合劑對(duì)苧麻吸收、積累重金屬的影響及其機(jī)理研究[D].廣州：中山大學(xué)，2008.

[18]陳金景.EDTA和硫輔助苧麻修復(fù)鉛、鋅和鎘污染土壤的研究[D].廣州：中山大學(xué)，2007.

[19]SheW，CuiGX，Jie Y C，eta1.Comparativeeffectsof chelantson plant growth，cadmium uptake and accumulation in nine cultivars of Ramie（Boehmeria nivea）[J].Acta Agriculturae Scandinavica，2014，64（1）：71-78.

[20]楊 兵.利用苧麻（Boehmeria nivea）和香根草（Vetiveria zizanioides）修復(fù)重金屬污染土壤的研究[D].廣州：中山大學(xué)，2007.

[21]劉云國，王 欣，曾光明，等.外源精胺對(duì)鎘脅迫下苧麻生理代謝的影響[J].中國環(huán)境科學(xué)，2007，27（1）：84-88.

[22]王 欣，劉云國，艾比布·努扎艾提，等.苧麻對(duì)鎘毒害的生理耐性機(jī)制及外源精胺的緩解效應(yīng)[J].農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào)，2007，26（2）：487-493.

[23]孟桂元，周 靜，鄔臘梅，等.改良劑對(duì)苧麻修復(fù)鎘、鉛污染土壤的影響[J].中國農(nóng)學(xué)通報(bào)，2012，28（2）：273-277.

[24]Wang X，Liu Y G，Zeng G M，et a1.Subcellular distribution and chemical forms of cadmium in Bechmeria nivea（L.）Gaud[J].Environmentaland ExperimentalBotany，2008，62：389-395.

[25]Liu Y G，Wang X，Zeng GM，eta1.Cadmium-induced oxidative stress and responseof theascorbate-glutathione cycle in Bechmerianivea（L.）Gaud[J].Chemosphere，2007，69：99-107.

[26]Liu T M，Zhu S Y，Tang Q M，et a1.Genome-wide transcriptomic profiling of ramie（Boehmeria nivea L.Gaud）in response to cadmium stress[J].Gene，2014，（12）：57-64.