徐振朋，宛 濤*，蔡 萍，孟 超，李倩倩

(1.內蒙古農業(yè)大學，內蒙古 呼和浩特 010019；2.錫林郭勒職業(yè)學院，內蒙古 錫林浩特 026000；3.水利部牧區(qū)水利科學研究所，內蒙古 呼和浩特 010020)

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不同生境冷蒿花期激素動態(tài)及對成花的影響

徐振朋1，宛 濤1*，蔡 萍2，孟 超3，李倩倩1

(1.內蒙古農業(yè)大學，內蒙古 呼和浩特 010019；2.錫林郭勒職業(yè)學院，內蒙古 錫林浩特 026000；3.水利部牧區(qū)水利科學研究所，內蒙古 呼和浩特 010020)

以典型草原與荒漠草原冷蒿植株為供試材料，在花期內測定不同居群冷蒿營養(yǎng)枝、生殖枝內源激素吲哚乙酸(IAA)、赤霉素(GA3)、脫落酸(ABA)含量的動態(tài)變化。結果表明：在花期發(fā)育過程錫林浩特市與鄂托克旗冷蒿中IAA、A9.BA、GA3含量變化均差異顯著。其中三者的濃度關系為：GA3>IAA>ABA。兩試驗區(qū)進入花期內源ABA濃度都呈上升趨勢，可以確定其對冷蒿而言是促進成花的激素。IAA與GA3進入花期總體呈下降的趨勢，表明二者對于成花具有抑制作用。內源激素比例分析表明，兩試驗區(qū)ABA/IAA和ABA/GA3比值進入花期呈上升的趨勢，到盛開期達到頂峰，之后迅速降低，反映出激素的平衡對于其成花亦起著重要的調控作用。

冷蒿；內源激素；成花機理

開花是高等植物生活史上的一個復雜的生殖發(fā)育過程。即有外在的環(huán)境因素，又有內在的生理因素。按Geothe的觀點〔1〕，花是變態(tài)枝條，植物經過一段時間的營養(yǎng)生長后，當體內的營養(yǎng)物質積累到一定的程度，就會對誘導開花的自身因素與外界因素產生應答。在一定外界因子的誘導下，營養(yǎng)型的頂端分生組織屬性逐步改變，成為花序分生組織。莖尖分生組織或側芽分生組織從營養(yǎng)生長向生殖生長的轉變。此時植物則進入成花決定態(tài)，進而完成花的發(fā)育。

有關植物內源激素在花芽分化中的作用有很多研究成果〔2-5〕，但關于冷蒿(Artemisia frigida)在花期中間內源激素的動態(tài)變化還未見報道。本試驗擬從冷蒿花期內源激素的變化規(guī)律入手，選取內蒙古2個典型氣候區(qū)，即典型草原和荒漠草原冷蒿為供試材料，分別對其各階段營養(yǎng)枝與生殖枝內源激素(GA3、IAA、ABA)的變化動態(tài)進行定量測定。分析內源激素變化與花芽分化的關系，探論冷蒿內源激素可能導致其成花的機理。為掌握不同氣候區(qū)冷蒿花芽分化的生理基礎，進一步建立外源協(xié)同調控機制奠定基礎。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

本實驗的樣地分為兩部分，一個位于內蒙古中部典型草原的錫林郭勒盟錫林浩特市；另一個位于內蒙古西部荒漠草原的鄂托克旗。

錫林郭勒盟錫林浩特市位于北緯43.92287°，東經115.96356°，屬于北溫帶大陸性氣候，海拔高度大約在1000-1300m左右。栗鈣土表層為栗色或暗栗色的腐殖質；夏季溫涼且較為短促，日差較大，年平均最高氣溫10.6℃-10.8℃最低氣溫-3.14℃左右，年平均降水量219.5-219.7mm，年蒸發(fā)量在1108.0mm。屬于典型草原類型。

鄂爾多斯市鄂托克旗位于北緯39.13137°，東經107.92810°，屬于溫帶大陸性季風氣候，海拔高度大約在1450-1550m左右。沙壤土土壤質地較輕；日照十分豐富，四季變化明顯，無霜期短，年平均最高氣溫16.03℃-16.05℃，最低氣溫-1.42℃左右，年降水量在244.1-244.3mm，年蒸發(fā)量在2451.1mm，屬于荒漠草原類型。

1.2 試驗方法

1.2.1 采樣

在兩個試驗區(qū)內選擇具有代表性的冷蒿居群，根據(jù)冷蒿花的發(fā)育外部形態(tài)的建成，將冷蒿花期發(fā)育大體分為四個時期，即為露色期(Ⅰ)、初開期(Ⅱ)、盛開期(Ⅲ)、始衰期(Ⅳ)。每個時期標定生長狀態(tài)大致相同的冷蒿30株，進行隨機取樣，獲取冷蒿生殖枝和營養(yǎng)枝的樣品，每份樣品1kg，3次重復。每次重復內的樣品充分混合，四分法取樣。

1.2.2 制樣

參照吳姍，駱耀平,的方法〔6〕，準確稱取10g冷蒿樣品，液氮速度冷凍并研磨成粉末，加入100ml預冷的甲醇(100%)，研磨成勻漿，4℃冷藏箱中浸提過夜。次日攪拌、過濾，收集殘渣分3次加入預冷的甲醇(80%)，4℃下以3500r/min離心8min。合并上清液，加入1/2體積石油醚萃取3次，保留水相。水相在45℃下用旋轉蒸發(fā)器蒸發(fā)，蒸發(fā)后的溶液用0.1mol/ml鹽酸調節(jié)pH至2.8-3.0，再加入1/2乙酸乙酯萃取3次，合并酯相用旋轉蒸發(fā)器于40℃條件下蒸干。用10ml甲醇(100%)定容，微孔濾膜過濾，為供試液待HPLC分析。

1.2.3 內源激素的測定

冷蒿內源激素采用HPLC方法進行測定〔7〕。色譜儀：Agilent 1100 series高效液相色譜儀、VWD紫外光檢測器。色譜柱：反相色譜柱(4.6mm×300mm)C18柱。流動相：甲醇∶1.8%乙酸∶水(30∶50∶20)；柱溫，35℃；檢測波長，254nm；流速，1.0mL/min；進樣時間，30min。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用SAS(9.0版)及Microsoft Office Excel 2007軟件處理。

2 結果分析

2.1 兩試驗區(qū)冷蒿開花進程觀察

冷蒿的花為頭狀花序半球形，在莖上部排列成總狀或圓錐狀。由于兩試驗區(qū)生境及氣候條件的不同，在錫林浩特市與鄂托克旗冷蒿開花期的出現(xiàn)時間及花期發(fā)育時間階段存在明顯的不同。在錫林浩特8月上旬至9月中旬為冷蒿的開花期；而在鄂托克旗7月中旬到8月下旬為冷蒿的開花期。其中根據(jù)花的形態(tài)學與解剖學研究結果，將其花的生長過程大體分為4個階段，即露色期(Ⅰ)、初開期(Ⅱ)、盛開期(Ⅲ)、始衰期(Ⅳ)，見表1。在露色期，花蕾雛形聚出黃色花冠穗狀排列，萼片開裂花瓣露出花蕾呈現(xiàn)蓬松狀。初開期，花瓣展開，內層花瓣松開露出花心。盛開期，內層花瓣展開雄蕊完全露出。始衰期，外層花瓣失水，花粉成熟散落，花落瓣伴隨萎蔫、焦邊、褪色，此后慢慢的結束整個花期的發(fā)育過程。

表1 兩試驗區(qū)冷蒿花期發(fā)育進程

2.2 兩試驗區(qū)冷蒿花期枝條內源激素的動態(tài)變化

2.2.1 吲哚乙酸(IAA)含量的動態(tài)變化

兩試驗區(qū)冷蒿IAA質量摩爾濃度的變化情況見圖1所示。由方差分析得出錫林浩特市與鄂托克旗冷蒿之間的IAA濃度存在顯著差異(p<0.05)，而試驗區(qū)營養(yǎng)枝與生殖枝差異不顯著(p>0.05)。其中，錫林浩特冷蒿IAA的濃度顯著高于鄂托克旗。錫林浩特冷蒿IAA的濃度營養(yǎng)枝呈現(xiàn)先下降后上升，當?shù)竭_盛開期后又下降，呈現(xiàn)反復波動態(tài)勢。而生殖枝的濃度從露色期開始一直處于下降的狀態(tài)，到盛開期達到最低值158.68ng/gFW之后進入始衰期開始緩慢上升。鄂托克旗冷蒿營養(yǎng)枝濃度從露色期到盛開期一直呈下降趨勢，到盛開期達到最低值73.78ng/gFW，其生殖枝IAA的含量成下降趨勢，綜述上可見由于生境及氣候的不同各時期營養(yǎng)枝與生殖枝的變化不盡相同，但是總體的變化趨勢相同當，即進入花期IAA呈下降的趨勢，且兩試驗區(qū)到盛開期IAA的濃度均達到最低值。

圖1 試驗區(qū)冷蒿開花過程內源IAA含量的動態(tài)變化Fig.1 Test Area Changes hormones IAA contents of Artemisia frigid during the flowering stage

2.2.2 赤霉素(GA3)含量的動態(tài)變化

兩試驗區(qū)冷蒿GA3質量摩爾濃度的變化情況見圖2所示。兩試驗區(qū)冷蒿營養(yǎng)枝與生殖枝之間的GA3的濃度差異不顯著(p>0.05)。而不同生境之間的GA3的濃度差異顯著(p<0.05)。其變化較為明顯且存在差異，錫林浩特市在露色期營養(yǎng)枝GA3的含量高于生殖期，之后生殖枝與營養(yǎng)枝的變化趨同，但生殖枝的GA3濃度在初開期后始終高于營養(yǎng)枝的濃度。錫林浩特市冷蒿營養(yǎng)枝與生殖枝GA3的濃度在盛開期達到最高值分別為932.39ng/gFW，988.43ng/gFW。鄂托克旗冷蒿營養(yǎng)枝與生殖枝變化趨同，整個花期GA3的濃度成下降的趨勢。但營養(yǎng)枝的濃度總高于生殖枝的濃度，在露色期枝條的濃度達到最高值,857.64ng/gFW，820.11ng/gFW到始衰期達到最低分別為397.56ng/gFW，378.19ng/gFW。

圖2 試驗區(qū)冷蒿開花過程內源GA3含量的動態(tài)變化
Fig.2 Test Area Changes hormones GA3contents of Artemisia frigid during the flowering stage

Ⅰ.露色期；Ⅱ.初開期；Ⅲ.盛開期；Ⅳ.始衰期
Ⅰ.Bud occurring color；Ⅱ.Begin opening；Ⅲ.Blooming；Ⅳ.Begin senescence

2.2.3 脫落酸(ABA)含量的動態(tài)變化

由圖3可以看出，兩試驗區(qū)冷蒿營養(yǎng)枝與生殖枝ABA的變化態(tài)勢與IAA和GA3截然不同。其中兩試驗區(qū)ABA的濃度存在顯著的差異(p<0.05)，鄂托克旗ABA的濃度顯著高于錫林浩特市ABA的濃度。試驗區(qū)中營養(yǎng)枝與生殖枝存在顯著差異(p<0.05)。錫林浩特ABA的濃度在露色期，營養(yǎng)枝的含量高于生殖枝。之后的生長過程生殖枝的含量總高于營養(yǎng)枝并且變化顯著,到達盛開期的時候營養(yǎng)枝與生殖枝達到最大值分別為46.93ng/gFW,100.07ng/gFW。

圖3 兩試驗區(qū)冷蒿開花過程內源GA3含量的動態(tài)變化
Fig.3 Test Area Changes hormones GA3contents of Artemisia frigid during the flowering stage

Ⅰ.露色期；Ⅱ.初開期；Ⅲ.盛開期；Ⅳ.始衰期
Ⅰ. Bud occurring color；Ⅱ. Begin opening；Ⅲ.Blooming；Ⅳ.Begin senescence

而鄂托克旗營養(yǎng)枝與生殖枝的濃度存在顯著差異，其中生殖枝GA3的濃度顯著高于營養(yǎng)枝。但二者有一個共同的變化趨勢，即在冷蒿盛開期的時候它們的營養(yǎng)枝與生殖枝ABA的濃度都達到最大值分別為25.68ng/gFW，51.23ng/gFW。說明在花期的發(fā)育過程中，植物先進行營養(yǎng)生長當達到一定的界限后，進入生殖生長，其中ABA起到調控的作用，在盛開期ABA的濃度達到最大。

2.3 兩試驗區(qū)冷蒿內源激素平衡的關系

由圖4可以看出錫林浩特與鄂托克旗冷蒿ABA/GA3與ABA/IAA的比值變化趨勢大體相同，都在露色期的時候二者達到最低值，到盛開期的時候下降到最高值，之后進入始衰期的時候比值下降。其中，兩試驗區(qū)ABA/GA3的變化大體相同，鄂托克旗的變化明顯但二者到盛開期的時候都達到最大比例，之后有所下降。而兩試驗區(qū)ABA/IAA變化存在上下的浮動，但二者到達盛開期最大，之后急劇下降，相對來說鄂托克旗的變化顯著。

圖4 兩試驗區(qū)冷蒿開花過程內源激素平的變化
Fig.4 Two Test Area Changes hormones balance of Artemisia frigid during the flowering stage

Ⅰ.露色期；Ⅱ.初開期；Ⅲ.盛開期；Ⅳ.始衰期
I. Bud occurring color；II. Begin opening；III. Blooming；IV. Begin senescence

3 討論

3.1 生長素水平與成花的關系

人們很早就開始研究生長素(IAA)在成花過程中的作用，最早的探索是對鳳梨的成花的影響，發(fā)現(xiàn)其是一種促進成花的激素〔8〕。但隨著研究植物花芽分化與生長素之間關系的深入，生長素對于花芽分化的影響，看法存在不同一直以來存在爭議。一種觀點認為生長素可能是花芽形成的促進因子〔9〕，而王世平等人的研究認為正在發(fā)育的花芽中IAA含量高，在成花或果實發(fā)育時期IAA含量降低，IAA抑制成花的激素〔10〕。研究表明生長素對于花芽的分化可能起到抑制作用。本試驗研究發(fā)現(xiàn)，錫林浩特冷蒿在進入露色期后營養(yǎng)枝與生殖枝IAA的濃度呈現(xiàn)一種互補的趨勢，即當營養(yǎng)枝濃度增加時其生殖枝的濃度會下降，鄂托克旗冷蒿營養(yǎng)枝與生殖枝IAA的濃度在盛開期左右也有明顯的變化，可以看出IAA對于冷蒿花芽的調控作用表現(xiàn)明顯。由于高水平的IAA活化了養(yǎng)分的運輸，錫林浩特市和鄂托克旗冷蒿進入花期IAA的濃度總體呈下降的趨勢，到達盛開期的時候兩試驗區(qū)的濃度都不同程度的降到了最低值，由此分析可以認為,IAA對冷蒿而言是一種抑制成花的內源激素。

3.2 赤霉素水平與成花的關系

研究表明年際氣候波動影響著植物的開花及生長，然而植物的響應格局可能會因物種及原生境的差異而有所不同〔11〕。GA3易受外部環(huán)境的影響，通過對兩試驗區(qū)的GA3濃度的跟蹤測定，發(fā)現(xiàn)兩試驗區(qū)冷蒿GA3的濃度變化最為顯著其上下的波動性最大。在花期不同形態(tài)建成，兩試驗區(qū)濃度表現(xiàn)出了不同的變化趨勢，而兩試驗區(qū)的營養(yǎng)枝與生殖枝的變化上下浮動較小。由于所處條件的不同，變化的反應不同充分的說明了GA3在冷蒿植株的體內，對于調控氣候環(huán)境的平衡起到顯著的作用。試驗結果顯示其對花芽的影響表現(xiàn)出了階段性，林曉東研究表明，GA3最大的抑花效應在芽發(fā)端的初期，此時GA3的濃度可能有利于花芽由營養(yǎng)狀態(tài)向生殖狀態(tài)轉變之后逐漸轉弱〔12〕。而錫林浩特市由于受到氣溫、不規(guī)則降水、長日照等因素影響，冷蒿GA3濃度變化與林曉東研究結論相同，即花芽分化前GA3含量減少是分化所必須的，進入盛開期后花器官發(fā)育明顯，GA3對其有促進作用。

然而，關于GA3對于植物成花的影響，人們更多研究表明赤霉素對成花有抑制作用。尤其是果樹及木本植物花的發(fā)生具有更為明顯抑制作用。梁武元等研究中發(fā)現(xiàn),低濃度的GA3有利于花芽的分化，反之則對花芽的分化有抑制作用〔13〕；趙曉菊等對長春花的GA3進行研究發(fā)現(xiàn)，進入花期GA3摩爾濃度大幅度的下降，表明GA3對花芽分化具有抑制作用，從而延緩開花〔14〕。本實驗發(fā)現(xiàn)，鄂托克旗冷蒿營養(yǎng)枝與生殖枝的GA3的濃度變化趨勢相同，即進入花期枝條的GA3濃度始終成下降的趨勢，低的GA3濃度有利于成花說明其是一種抑制成花的激素。綜上可以看出氣候條件對于內源激素GA3的影響比較明顯，兩試驗區(qū)GA3所起的作用不同，可能由于所處時期的不同，導致內源GA3的變化不盡相同，進而對于冷蒿成花的反應存在不同。

3.3 脫落酸水平與成花的關系

ABA在各種逆境下，能夠使植物孔關閉，從而降低蒸騰，這是其重要的生理效應之一〔15〕。營養(yǎng)生長的停頓或暫時停止是植物花芽分化的基礎條件，脫落酸可明顯地造成營養(yǎng)生長的停止。然而關于ABA濃度對于成花的反應表明，其對于植物成花具有誘導作用。在誘導期可能促進花芽分化，在形態(tài)分化期可能有利于花芽的形態(tài)建成。一般認為ABA可誘導短日植物開花，一方面同赤霉素拮抗，使分化組織有適宜的生長速度有利成花。與此同時，誘導休眠抑制成花。曹尚銀等研究蘋果花芽孕育過程中內源激素的變化時,認為在蘋果花芽孕育過程中,ABA含量高對成花有促進作用，反之，則抑制成花〔16〕。任桂杰等在對棉花的研究中卻指出，內源ABA含量升高有利于棉花的花芽分化〔17〕。本實驗結果可以看出，錫林浩特市和鄂托克旗冷蒿花期營養(yǎng)枝中ABA含量顯著的低于生殖枝，期生殖枝變化明顯，營養(yǎng)枝的變化浮動不大。但兩試驗區(qū)ABA整體體的變化相同，即進入花期成上升的趨勢，到始衰期的時候下降，因此ABA對冷蒿成花具有促進作用，所以對冷蒿而言ABA是一種促進成花的激素。

3.4 激素平衡與成花的關系

植物的花芽分化是一個復雜的過程，內源激素對花芽分化的作用，不僅取決于單一的激素，而且依賴于內源激素的動態(tài)平衡。不同含量、不同比例的激素作用的結果，就會產生一種平衡狀態(tài)。正是這種平衡狀態(tài)，控制著核酸、蛋白質、及可溶性糖等物質的代謝，從而對植物的花芽分化進行調整〔18〕。在討論冷蒿激素對花芽分化的影響時，不僅要考慮激素的絕對的含量，也要考慮各激素間的平衡對于冷蒿花芽分化的影響，平衡關系對其生長發(fā)育的調節(jié)作用顯得更為重要。研究表明，花芽孕育是各種激素在時間、空間上相互作用產生的綜合效果，調控花芽分化取決于促進開花和抑制開花這兩種激素的平衡〔19〕。因此本試驗分析兩試驗區(qū)ABA/IAA和ABA/GA3比值的變化。結果發(fā)現(xiàn)錫林浩特與鄂托克旗兩種比例變化顯著，且鄂托克旗表現(xiàn)的更加明顯上下浮動比較大，說明激素間的平衡調節(jié)其生境和氣候條件起到重要的影響作用。王玉華等對大櫻桃花芽分化的研究發(fā)現(xiàn)ABA/IAA、ABA/GA3值的增加，有利于花芽的形成〔20〕。本試驗通過對于冷蒿ABA/IAA、ABA/GA3比值的分析得出兩試驗區(qū)的二者的比值整體成上升的趨勢，到達盛開期達到頂峰，之后成下降的趨勢。這與王玉華、曹尚銀等研究的相同。充分說明ABA/IAA、ABA/GA3比值對于冷蒿的成花具有促進的作用。

4 結論

綜上分析得出，由于長年形成的氣候條件及土壤類型的不同，導致錫林浩特市的冷蒿比鄂托克旗的冷蒿晚進入花期，大約晚半個月左右，最終導致各激素的濃度變化存在差異。通過對兩試驗區(qū)的IAA、GA3、ABA的濃度進行測定，得出ABA對于冷蒿而言是一種促進成花的內源激素，而GA3與IAA對其而言是抑制成花的激素，結合ABA/IAA、ABA/GA3比值說明，二者在兩試驗區(qū)的比值成上升的趨勢，表明對于冷蒿成花來說激素間的平衡起著相當重要的作用，他們的平衡對于其成花很主要。對于冷蒿內源激素的平衡問題可以肯定，將會成今后新的研究熱點，這方面研究的進一步深入，必將對其生理學、營養(yǎng)學的發(fā)展起到積極的推動作用。

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The Influence of Flower Hormone Dynamic and into Flowers in Artemisia frigida in Different Habitats

LI Qian-qian1，WAN Tao1*,CAI Ping2,MENG Chao3，XU Zhen-peng1

(1.Inner Mongolia Agricultural University，Hohhot 010018，China；2.Xilingol Vocational College, Xilinhaohe 026000，China；3.Institute of Water Resources for Pasturing Area, Ministry of Water Resources,Hohhot,010020,china)

Experiments were conducted by typical grassland and desert grassland，the change of hormones contents during vegetative shoots、flowering branch in different groups of Artemisia frigida including three hormones,IAA,GA3and ABA.The results show that: During the development process of flowering, the content of IAA、ABA、GA3was distinct differences from Xilinhot and Etuokeqi. The concentration relationship of GA3、IAA and ABA was GA3>IAA>ABA. Into two experimental areas, during the flowering, the concentration of ABA was increasing. It was contributed to flower formation of Artemisia frigida Overall, during the flowering, the concentration of IAA and GA3was decreasing, it inhibited flower formation. The analysis shows that the proportion of contents-ABA/IAA and ABA/ GA3was increasing in the period of flowering and peaking in the blooming period. Then, it was dropped swiftly. Results that：The balance of contents played an important role in flowering formation.

Artemisia frigida；Endogenous hormones；flower mechanism

Q

A

2095—5952(2015)01—0028—07

2015-01-04

徐振明(1988-)，男，內蒙古赤峰市人，主要從事牧草種質資源方面的科研工作。

內蒙古自然科學基金，2012MS0420，2012MS0410。

宛濤wantao425@sohu.com