周許偉， 鮑清泉， 宋景良， 夏文軍， 孟和達(dá)來，張書理， 楊永昕， 鮑偉東

(1. 北京林業(yè)大學(xué) 生物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，北京 100083； 2. 內(nèi)蒙古赤峰市巴林右旗罕山林場，大板 025150；3. 內(nèi)蒙古賽罕烏拉國家級自然保護區(qū)管理局，大板 025150； 4. 內(nèi)蒙古赤峰市林業(yè)局，赤峰 024000)

基于自動相機技術(shù)的歐亞猞猁(Lynxlynx)個體識別和行為研究

周許偉1， 鮑清泉2， 宋景良2， 夏文軍3， 孟和達(dá)來3，張書理4， 楊永昕4， 鮑偉東1

(1. 北京林業(yè)大學(xué) 生物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，北京 100083； 2. 內(nèi)蒙古赤峰市巴林右旗罕山林場，大板 025150；3. 內(nèi)蒙古賽罕烏拉國家級自然保護區(qū)管理局，大板 025150； 4. 內(nèi)蒙古赤峰市林業(yè)局，赤峰 024000)

貓科動物具有夜行性和活動隱蔽的特點，難以在野外通過直接觀察的方式調(diào)查種群數(shù)量。近年來興起的自動相機技術(shù)，為解決這一難題提供了有效的觀察記錄手段。為明確歐亞猞猁(Lynxlynx)的種群數(shù)量及其野外行為特征，于2010—2012年采用自動相機技術(shù)對內(nèi)蒙古賽罕烏拉國家級自然保護區(qū)部分區(qū)域進(jìn)行了調(diào)查。在可能出現(xiàn)猞猁的獸道和有蹄類動物投食站等地放置自動相機，3年間共布放90臺次，累積25704個相機日，拍攝到猞猁照片154張和錄像185段。經(jīng)對比身體斑紋特征和活動空間，確認(rèn)2012年在該區(qū)域至少有5只猞猁個體，其中2011年和2012年分別發(fā)現(xiàn)有母獸與幼獸同時活動，表明該區(qū)域分布有一個小而相對穩(wěn)定的猞猁繁殖種群。猞猁的活動節(jié)律表現(xiàn)為典型的夜行性，偶爾也會在白天活動。猞猁的行為類型有取食、威脅、標(biāo)記、試探、玩耍、舔幼和嗅聞等。調(diào)查中沒有發(fā)現(xiàn)猞猁對自動相機的遠(yuǎn)紅外光產(chǎn)生趨避行為，利用自動相機技術(shù)可以作為猞猁種群動態(tài)監(jiān)測和行為研究的重要工具。

活動節(jié)律；行為類型；身體斑紋；歐亞猞猁；種群數(shù)量

對物種分布和種群數(shù)量變化的準(zhǔn)確估計是開展野生動物監(jiān)測、評價保護效果的重要依據(jù)，但鑒于捕食性動物(如貓科動物)具有活動范圍廣、種群密度低、活動隱蔽等特點，對該類動物種群動態(tài)和行為的研究較為困難[1]。自從自動相機技術(shù)(Camera trapping)應(yīng)用于野生動物保護研究領(lǐng)域后[2-3]，利用動物身體斑紋確定個體、結(jié)合標(biāo)記重捕法計算模型，成功地解決了對大型捕食動物種群數(shù)量估計的難題[4-5]。在利用自動相機技術(shù)調(diào)查野生動物的分布和數(shù)量時，經(jīng)常采用隨機設(shè)置的方式，以符合后期處理數(shù)據(jù)時統(tǒng)計學(xué)的要求，獲得較為準(zhǔn)確的數(shù)量估計[6]，但針對特定物種的調(diào)查，尤其是能夠利用照片區(qū)分個體的情況，則以獲得更多照片為實驗設(shè)計依據(jù)，選擇動物經(jīng)?；顒拥膮^(qū)域設(shè)置相機，提高拍攝率，從而利用標(biāo)記重捕法計算數(shù)量[7]。同時，需要了解目標(biāo)動物的領(lǐng)域范圍，以此調(diào)整相機的布放間隔和移動周期，盡可能覆蓋到研究區(qū)域的所有個體[8]。另外，在利用自動相機技術(shù)開展野外研究時，還面臨著其他限制，比如相機經(jīng)常被無關(guān)事件啟動、照片清晰度和動物身體姿勢影響辨識身體花紋、需要對動物個體重復(fù)拍攝，以滿足標(biāo)記重捕法對數(shù)據(jù)的要求等[7,9]。但該技術(shù)所具有的統(tǒng)計學(xué)上的科學(xué)性，使其成為目前調(diào)查大型捕食動物有效的手段[10]。

歐亞猞猁(Lynxlynx)是分布較為廣泛的大型貓科動物，在其歐洲分布區(qū)已開展了較為細(xì)致的生態(tài)學(xué)研究[11-13]。國內(nèi)主要分布于東北、華北、西北和西南山地森林地帶[14]，受到技術(shù)手段的限制，僅對野生種群的分布和數(shù)量、食物構(gòu)成開展過初步研究[15-17]。在對內(nèi)蒙古賽罕烏拉自然保護區(qū)野生動物研究中，發(fā)現(xiàn)猞猁的活動痕跡日益增多，從2006年僅記錄少有的幾處足跡，到2009年發(fā)現(xiàn)母獸帶領(lǐng)幼子活動的痕跡，但由于無法直接觀察個體，僅對種群數(shù)量進(jìn)行了大致估計[18]。本研究嘗試?yán)米詣酉鄼C技術(shù)，調(diào)查該區(qū)域猞猁的種群數(shù)量，彌補傳統(tǒng)方法(如樣線法、足跡法)的不足，并通過分析拍攝的錄像資料，探討該技術(shù)研究猞猁行為生態(tài)學(xué)的適用性，為開展猞猁種群動態(tài)長期監(jiān)測，制定保護策略提供技術(shù)指導(dǎo)。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)域概況

本研究在內(nèi)蒙古賽罕烏拉國家級自然保護區(qū)進(jìn)行，該保護區(qū)位于內(nèi)蒙古高原草原向東北大興安嶺森林生態(tài)系統(tǒng)的過渡區(qū)域(118°18′～118°55′E，43°59′～44°27′ N)，屬大興安嶺南部山地的典型地段，森林植被以白樺(Betulaplatyphylla)、山楊(Populusdavidiana)、蒙古櫟(Quercusmongolica)和黑樺(Betuladahurica)為主。該區(qū)域年平均氣溫2℃，7月份最熱，平均氣溫18℃，1月份最冷，平均氣溫-18℃[19]。自從1998年設(shè)立省級保護區(qū)以來，野生動物資源得到了良好保護，2000年晉升為國家級保護區(qū)，2001年加入世界生物圈保護區(qū)網(wǎng)絡(luò)(MAB計劃)。自然保護區(qū)內(nèi)生態(tài)系統(tǒng)復(fù)雜多樣，已查明有兩棲爬行類動物3目6科11種，鳥類19目51科232種，哺乳動物6目14科38種，大型物種有馬鹿(Cervuselaphus)、狍(Capreoluspygarus)、野豬(Susscrofa)、斑羚(Naemorheduscaudatus)、猞猁(Lynxlynx)、狼(Canislupus)、赤狐(Vulpesvulpes)等[20]。

1.2 自動相機設(shè)置

為了更多地拍攝到目標(biāo)物種的影像，本研究采用主觀抽樣的方法設(shè)置自動相機，根據(jù)以往調(diào)查信息，在保護區(qū)的罕山核心區(qū)(包括緩沖區(qū)在內(nèi)面積約170 km2)以樣線的方式設(shè)置相機，在猞猁出現(xiàn)率較高的獸道和有蹄類動物投食站布設(shè)，每個相機位點1臺相機，間距不低于1 km (1～1.5 km)，分別放置在道路左右兩側(cè)，以獲得猞猁身體側(cè)面和四肢斑紋的影像，用于個體識別。當(dāng)發(fā)現(xiàn)有猞猁取食的獵物殘跡后，在其周圍設(shè)置2臺相機，以擴大拍照視場。自動相機的型號為LTL-5210和SG550(深圳市維可信科技發(fā)展有限公司)，設(shè)置為組合拍攝(3張照片+1min錄像)，間隔期1min，連續(xù)24 h工作，安置高度約50 cm。2010年調(diào)查時間為10—12月，2011—2012年為3—12月(1—2月份氣溫太低，電池不能正常工作)。每月檢查一次自動相機，更換儲存卡和電池，根據(jù)地面植被的生長狀況，夏秋季的放置高度為80 cm，以降低雜草的干擾。

1.3 動物信息采集

對于拍攝到的猞猁影像，詳細(xì)記錄自動相機的位置、拍攝時間、錄像時長、行為內(nèi)容等信息。通過分析拍攝時間、相機空間位置，對比猞猁身體大小、體側(cè)和四肢內(nèi)側(cè)的斑紋、身體其他特征，辨識不同個體[21]。以每2 h (0:00-2:00，2:00-4:00，以此類推)的記錄次數(shù)分析猞猁的晝夜活動節(jié)律。以錄像中拍攝的典型行為特征分析行為表現(xiàn)，本研究主要行為類型包括取食、標(biāo)記、威脅、探查、嗅聞、玩耍和舔幼行為。取食行為指動物獲得營養(yǎng)的諸種進(jìn)食活動；標(biāo)記行為指動物以磨蹭身體、噴射排尿方式維護領(lǐng)域的行為；威脅行為指動物發(fā)動的用以傷害或嚇退同種或異種個體的行為；探查和嗅聞行為指動物以前肢、視覺和嗅覺器官主動發(fā)現(xiàn)外界環(huán)境因素變化的行為；玩耍和舔幼行為指親體與幼體互動交流的行為[22]。

2 結(jié)果

2.1 猞猁種群數(shù)量

調(diào)查時間為33個月，拍攝到猞猁照片154張、錄像185段，確認(rèn)在研究區(qū)域至少有5只成年猞猁，最小種群密度為2.9只/100 km2。相機連續(xù)2年拍攝到繁殖個體，在發(fā)情交配期(2011年2月底)拍攝到成對活動的個體，在2011年11月(1母帶2幼)和2012年11月(1母帶1幼)均記錄到幼子隨母獸活動，表明該區(qū)域存在較穩(wěn)定的繁殖雌性個體。

表1 自動相機調(diào)查猞猁個體數(shù)量變化

2.2 活動節(jié)律

根據(jù)自動相機記錄的時間分析，猞猁的活動節(jié)律表現(xiàn)為典型的夜行性，黃昏時段有向后延遲的趨勢，但偶爾也會在白天活動(圖1)。

圖1 自動相機調(diào)查猞猁的晝夜活動節(jié)律

2.3 猞猁行為類型

通過分析錄制的影像資料，猞猁的行為類型有：取食(2次)、威脅(1次)、標(biāo)記(2次)、探查(3次)、玩耍(1次)、舔幼(1次)、嗅聞(2次)。取食行為顯示猞猁的進(jìn)食姿態(tài)與家貓相似，為蹲伏式以裂齒側(cè)切吞咽；威脅行為見于在取食過程中，母獸揮動前肢驅(qū)趕接近的亞成年幼獸；標(biāo)記行為則發(fā)生于投喂有蹄類動物的飼草堆旁，嗅聞草堆后排便，以及在自動相機固定柱排尿，屬于不同個體之間信息交流的過程；探查行為發(fā)生在猞猁試探誘捕籠和足套，多次使用前足探測捕籠底部的虛實；玩耍和舔幼行為發(fā)生在幼體與母獸共同活動時，幼獸追逐母獸，用額頭頂母親的下頜，母獸舔舐幼子的臉頰。嗅聞行為見于猞猁在有蹄類動物的飼料投放點探測最近活動獵物的氣味。

圖2 自動相機拍攝到猞猁的照片和錄像截圖 (a—示個體識別, b、c—行為特點)

a—依據(jù)身體外形特征區(qū)分不同個體； b—探查有蹄類動物草堆和自動相機的個體； c—取食狍的3只猞猁(示蹲伏式進(jìn)食行為)。

3 討論

借助于人為干擾較少的自動相機技術(shù)，本研究對一處國家級自然保護區(qū)部分范圍的歐亞猞猁種群進(jìn)行了調(diào)查。初步結(jié)果顯示，自動相機確認(rèn)的個體數(shù)與以往痕跡調(diào)查結(jié)果接近。利用雪地足跡調(diào)查的結(jié)果顯示有5～7只個體[18]，本研究依據(jù)動物身體斑紋確認(rèn)至少有5只成年個體，表明自動相機調(diào)查手段能夠確定猞猁的種群數(shù)量。因此，在后續(xù)監(jiān)測工作中通過增加相機數(shù)量，來獲得更多影像資料，深入分析猞猁的種群數(shù)量。

本研究在猞猁活動頻繁的林間小道、食物遺留地、有蹄類動物投食站設(shè)置相機。因而，2010年首次使用自動相機進(jìn)行監(jiān)測調(diào)查時，就成功地拍攝到1只猞猁在投食站搜索獵物的照片，而且該只個體缺失黑色尾端，突兀的圓鈍尾部使其成為指示個體的重要標(biāo)記。在隨后的調(diào)查中，拍攝到猞猁的影像資料逐步增加。2011年11月，記錄到母獸攜帶2只幼子捕食了帶有無線電遙測器跟蹤的西伯利亞狍(Capreoluspygargus)。通過對拍攝時間的分析，發(fā)現(xiàn)這3只個體在54 h內(nèi)把重約30 kg的狍取食完畢。2012年11月和12月，又分別拍攝到1對母子嬉戲和共同取食的場面。連續(xù)2年拍攝到母子對，表示本區(qū)域的猞猁種群處于良好繁殖狀態(tài)，而且食物資源能夠保證同窩的2只幼子長大進(jìn)入亞成年，如果沒有盜獵、疫病等意外致死干擾，種群將呈現(xiàn)有效恢復(fù)。

從自動相機記錄的時間分析，本區(qū)域猞猁的活動節(jié)律表現(xiàn)為典型的夜行性，不同于在歐洲有晨昏活動高峰的特點[23]，而且，黃昏的活動時段有向后延遲的趨勢，從18:00以后開始明顯活躍(圖1)，造成這一差異的生物學(xué)原因值得深入研究。另外，本區(qū)域的猞猁偶爾也會在白天活動，可能是保護區(qū)內(nèi)人為干擾較少，猞猁的活動較為自由。這就為通過合理設(shè)置自動相機固定調(diào)查位點，進(jìn)一步研究不同個體的活動空間和行為節(jié)律提供了保證。

本研究使用自動相機錄制了影像，進(jìn)一步了解猞猁在自然狀態(tài)下的行為表現(xiàn)。通過檢查冬季的錄像資料發(fā)現(xiàn)，即使在母子之間也存在威脅行為，準(zhǔn)備取食的母獸抓撓亞成年幼子，使其遠(yuǎn)離食物，預(yù)示著在即將到來的繁殖期前，亞成年個體將被母親拋棄，開始獨立生活[13]。標(biāo)記行為則發(fā)生于投喂有蹄類動物的飼草堆旁，猞猁嗅聞草堆后排便，屬于不同個體之間化學(xué)信息交流的過程，但遺留的氣味也能夠被有蹄類動物感知，從而遠(yuǎn)離草堆，降低被猞猁捕食的風(fēng)險。通過分析捕食者和獵物在同一地點的行為特點，也能夠了解物種之間的生態(tài)學(xué)關(guān)系。

自動相機技術(shù)對于調(diào)查夜行性和活動隱蔽的物種具有較大優(yōu)勢，經(jīng)常用于識別身體斑紋明顯的貓科動物[10]，分析個體家域、種群數(shù)量變化，但對自動相機敏感的物種，即使增加自動相機調(diào)查強度，也依然不能識別所有個體[8]。對孟加拉虎的自動相機調(diào)查發(fā)現(xiàn)，一些個體可能存在對相機的躲避行為[24]。本研究發(fā)現(xiàn)，猞猁對遠(yuǎn)紅外光不敏感，甚至還在固定自動相機的木樁上排尿標(biāo)記，亞成年個體還有嗅聞相機的行為。可見，本地區(qū)的猞猁對自動相機、以及其上留有的人類氣味沒有趨避性，可將自動相機技術(shù)做為猞猁調(diào)查監(jiān)測的重要工具。

由于本研究區(qū)域猞猁的種群處于恢復(fù)早期階段[18]，加之所使用的自動相機數(shù)量較少，布放密度小，未能實現(xiàn)對保護區(qū)全境現(xiàn)有個體的重復(fù)拍攝，無法利用標(biāo)準(zhǔn)化的自動相機數(shù)據(jù)分析程式推算可靠的種群密度，如檢測是否屬于封閉種群、依據(jù)重捕歷史套用標(biāo)記重捕模型計算種群數(shù)量及其誤差[25-26]。本研究所獲得猞猁種群數(shù)量為實際存在的部分個體，屬于保守型低估數(shù)量(conservative under-estimated population)，這對于保護區(qū)制定進(jìn)一步促進(jìn)種群恢復(fù)的管理策略極為重要。本研究發(fā)現(xiàn)，由于雄性猞猁的睪丸較小，相機的設(shè)置以獲得身體側(cè)面的斑紋為主，導(dǎo)致識別猞猁的性別困難較大，還需要后續(xù)探索有效的相機設(shè)置方式和角度，以辨認(rèn)不同性別個體，了解種群的性別結(jié)構(gòu)。

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Individual identification and behavior study of Eurasian lynx (Lynxlynx) based on camera trapping technique

ZHOU Xu-wei1, BAO Qing-quan2, SONG Jing-liang2, XIA Wen-jun3,MENGHE Dalai3, ZHANG Shu-li4, YANG Yong-xin4, BAO Wei-dong1

(1. College of Biological Sciences and Technology, Beijing Forestry University, Beijing 100083;2. Balinyouqi Hanshan Forest Unit, Chifeng, Inner Mongolia, Daban 025150;3. Saihanwula National Nature Reserve Administration of Inner Mongolia, Daban 025150;4. Chifeng Forestry Bureau of Inner Mongolia, Chifeng 024000, China)

The elusive activity of wild cats made it difficult to conduct direct field survey and behavioral studies. With the quick development in technology, camera trapping is becoming an effective non-invasive approach in studying these species. Under the situation of few similar field works domestically, we conducted a camera trapping research on Eurasian lynx (Lynxlynx) to reveal the population trend and field behavior. Camera traps were set along animal trails, feeding stations and around prey remains for getting more photographs in identifying individual lynx at Saihanwula National Nature Reserve in Inner Mongolia from 2010 to 2012. The results showed that 154 photos and 185 video segments with lynx were recorded after 90 cameras had been set with the total sampling efforts of 25704 camera-days. Five adult lynx were identified according to pelage pattern in 2012, and two and one cub feeding together with their mothers in winter 2011 and 2012, respectively, which may indicate a population recovery trend. The activity pattern of the lynx based on recording time showed a typical nocturnal rhythm with occasional diurnal activity. The field behaviors include feeding, threatening, marking, probing, playing, licking cub and sniffing. No infrared beam avoiding behavior was found during night time, thus camera trapping could be used as an effective complement field technique in monitoring lynx and studying its behavior. However, the camera setting regime should be improved to obtain sufficient data in population estimation and sex recognition.

activity rhythm; behavior types; coat pattern;Lynxlynx; population number

2014-09-15；

2014-10-07

國家林業(yè)局野生動植物保護與自然保護區(qū)管理司業(yè)務(wù)專項(No.2013-LYSJWT-33)

周許偉，碩士，研究方向為野生動物行為生態(tài)學(xué)，E-mail:350778269@qq.com；

鮑偉東，博士，副教授，研究方向為野生動物行為生態(tài)學(xué)，E-mail: wdbao@bjfu.edu.cn。

Q958；S864.1

A

2095-1736(2015)02-0020-04

doi∶10.3969/j.issn.2095-1736.2015.02.020