趙 妍， 林 鋒, 2， 宋春艷， 譚 琦， 尚曉冬， 陳明杰， 2

(1. 上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院食用菌研究所 上海市農(nóng)業(yè)遺傳育種重點(diǎn)開放實(shí)驗(yàn)室 農(nóng)業(yè)部南方食用菌資源利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 國(guó)家食用菌工程技術(shù)研究中心， 上海 201403; 2. 上海海洋大學(xué)食品學(xué)院，上海 201306)

香菇主要育種技術(shù)研究進(jìn)展

趙 妍1， 林 鋒1, 2， 宋春艷1， 譚 琦1， 尚曉冬1， 陳明杰1， 2

(1. 上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院食用菌研究所 上海市農(nóng)業(yè)遺傳育種重點(diǎn)開放實(shí)驗(yàn)室 農(nóng)業(yè)部南方食用菌資源利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 國(guó)家食用菌工程技術(shù)研究中心， 上海 201403; 2. 上海海洋大學(xué)食品學(xué)院，上海 201306)

香菇是僅次于雙孢蘑菇的世界第二大類食用菌，在中國(guó)食用菌產(chǎn)業(yè)中占有舉足輕重的地位。綜述了香菇的主要育種技術(shù)及其應(yīng)用研究進(jìn)展，包括人工選擇育種、雜交育種、誘變育種、原生質(zhì)體融合育種、基因工程育種以及分子標(biāo)記輔助育種等，并針對(duì)當(dāng)前香菇產(chǎn)業(yè)發(fā)展需求，對(duì)香菇育種今后的發(fā)展方向進(jìn)行了展望。

香菇; 育種技術(shù); 育種趨勢(shì)

香菇[Lentinulaedodes(Berk.) Sing.] 又名香信、冬菇，其味道鮮美、營(yíng)養(yǎng)豐富，含有較高的蛋白質(zhì)、氨基酸、維生素以及礦質(zhì)元素，素有山珍、菇中之王等美稱[1]，具有增強(qiáng)免疫力、抗腫瘤、降血壓、降血脂、保肝護(hù)肝等藥用功效。在1997年，中國(guó)香菇產(chǎn)量已達(dá)到115.2萬(wàn)噸，占世界香菇總產(chǎn)量的87.2%，成為世界上最大的香菇生產(chǎn)國(guó)、出口國(guó)及消費(fèi)國(guó)[2]，此后中國(guó)香菇產(chǎn)量逐年增加，據(jù)中國(guó)食用菌協(xié)會(huì)統(tǒng)計(jì)到2013年其總產(chǎn)量上升至635萬(wàn)噸。香菇的育種技術(shù)亦日趨成熟，目前主要的育種技術(shù)包括：人工選擇育種、雜交育種、誘變育種、原生質(zhì)體融合育種、基因工程育種以及分子標(biāo)記輔助育種等，借助這些育種技術(shù)人們已獲得了一批在生產(chǎn)上具有應(yīng)用價(jià)值的香菇新品種。

1 人工選擇育種

人工選擇育種即采用人工方法定向選擇并不斷積累自然條件下發(fā)生的有益變異，最終獲得生產(chǎn)上所需要的新品種。人工選擇育種是食用菌發(fā)展初期選育優(yōu)良品種簡(jiǎn)單而有效的方法之一，是各種育種方法的基礎(chǔ)。自然條件下香菇不同極性的孢子相互接觸后會(huì)產(chǎn)生多種基因重組，為香菇育種提供了最初的原始材料，根據(jù)育種目的來(lái)挑選符合要求的香菇菌株。例如以溫度為選種目標(biāo)時(shí)，應(yīng)到相應(yīng)的緯度或海拔地區(qū)選種[1]。選種后通過(guò)組織分離獲得純種，然后經(jīng)栽培試驗(yàn)驗(yàn)證后進(jìn)行示范推廣。優(yōu)良香菇品種“廣香5號(hào)”、“廣香7號(hào)”、“廣香9號(hào)”、“241”、“8210”等都是通過(guò)人工選擇育種方法獲得的[3]。值得一提的是，楊菁與黃大斌[4]從印度尼西亞引進(jìn)熱帶地區(qū)栽培的香菇品種，進(jìn)行馴化栽培試驗(yàn)后，得到了屬性良好、出菇率高、抗逆性強(qiáng)的菌株，對(duì)解決香菇夏季高溫栽培問(wèn)題，保證周年有鮮香菇供應(yīng)具有重要的應(yīng)用價(jià)值。

2 雜交育種

雜交育種是遺傳物質(zhì)在細(xì)胞水平上的重組，建立在雙親性狀優(yōu)勢(shì)互補(bǔ)的基礎(chǔ)上，作為目前香菇新品種選育中最重要、最有效的技術(shù)手段，為中國(guó)香菇產(chǎn)業(yè)的迅猛發(fā)展和躍居世界領(lǐng)先水平做出了卓越的貢獻(xiàn)[5]。Elliott[6]認(rèn)為只基于單個(gè)孢子、多個(gè)孢子甚至是組織分離的品種選育雖然可以在短時(shí)間內(nèi)獲得進(jìn)展，但是效果不可能像人工雜交方法那么有效，他還發(fā)現(xiàn)可育菌株交配的雜交結(jié)果不容易檢出，最好的方法是選用不育菌株進(jìn)行雜交。在香菇雜交育種中，應(yīng)用最廣泛的是單單雜交與雙單雜交兩種育種手段。

單單雜交是指從子實(shí)體中收集單孢或者通過(guò)原生質(zhì)體單核化獲得單核菌絲，將不同交配型的單核菌絲進(jìn)行對(duì)峙培養(yǎng)，挑取具有鎖狀聯(lián)合的雙核體作為雜交后代，通過(guò)栽培試驗(yàn)驗(yàn)證，篩選出符合生產(chǎn)目標(biāo)的優(yōu)良雜交子。借助單單雜交手段，福建省三明真菌研究所蔡衍山與黃秀治[7]選育出木屑袋栽香菇優(yōu)良菌株“Cr-20”和“Cr-62”。張善財(cái)?shù)萚8]以7個(gè)親本的單孢萌發(fā)菌絲體進(jìn)行雜交組合，共進(jìn)行了1212個(gè)配對(duì)，經(jīng)過(guò)5年的出菇試驗(yàn)，最終培育出適合北方氣候特點(diǎn)的高產(chǎn)優(yōu)良菌株“1363”。陳世通等[9]以香菇栽培品種“大山18”和云南野生香菇“11-1”為親本，將孢子萌發(fā)的單核菌絲體進(jìn)行隨機(jī)配對(duì)雜交，并利用ISSR分子標(biāo)記驗(yàn)證了最終獲得的45個(gè)雜交菌株是真正的雜合子。譚琦等[10]以香菇野生種“0426”和栽培種“Le1”為親本，利用原生質(zhì)體單核化技術(shù)，通過(guò)再生得到單核體菌絲，由兩親本的單核體菌絲進(jìn)行香菇單單雜交育種，經(jīng)過(guò)栽培出菇試驗(yàn)，最終培育出香菇新品種“申香8號(hào)”。雙單雜交則將需要改良菌株的原生質(zhì)體單核體作為受體，以能提供改良菌種所需性狀的雙核菌株為供體，進(jìn)行非對(duì)稱雜交。該育種方法具有減少雜交后代篩選工作量和縮短育種時(shí)間的優(yōu)點(diǎn)，后代的表型則更趨向于受體。譚琦等[11]利用原生質(zhì)體單核化技術(shù)獲得香菇栽培種“26”的原生質(zhì)體單核體，以其為受體，選用栽培種“蘇香”為供體，通過(guò)雙單雜交，選育出“申香10號(hào)”。宋春艷等[12]利用原生質(zhì)體單核化技術(shù)取得香菇菌株“939”和“135”的單核體，通過(guò)單單雜交和雙單雜交成功培育出香菇新品種“申香16號(hào)”。這些雜交香菇新品種由于具有優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、抗逆性強(qiáng)、栽培適應(yīng)性廣等特點(diǎn)，已陸續(xù)在中國(guó)香菇主產(chǎn)區(qū)應(yīng)用，部分已成為香菇主栽品種。

3 誘變育種

誘變育種是利用物理或化學(xué)方法，使香菇遺傳物質(zhì)發(fā)生改變，引起遺傳性狀發(fā)生突變，并篩選出具有所需優(yōu)良性狀突變株的育種方法。常用的物理誘變劑包括紫外線、60Co-γ、激光、X射線等，常用的化學(xué)誘變劑有亞硝酸、亞硝酸胍、氮芥、硫酸二乙酯等。誘變育種具有速度快、收效顯著、方法簡(jiǎn)便等優(yōu)點(diǎn)，在科學(xué)實(shí)驗(yàn)和實(shí)際生產(chǎn)上已得到廣泛應(yīng)用。王澄澈等[13]將香菇栽培菌株原生質(zhì)體經(jīng)紫外線誘變后得到105株再生菌株，分別與親本菌株的菌絲生長(zhǎng)速度、產(chǎn)量及出菇期進(jìn)行比較，部分再生菌株獲得了早熟、高產(chǎn)的優(yōu)良特性；經(jīng)繼代培養(yǎng)證明，這些再生菌株獲得的優(yōu)良特性穩(wěn)定。邵偉等[14]也利用紫外線誘變香菇的原生質(zhì)體，經(jīng)篩選后獲得1株富硒菌株，并且該菌株富硒性狀能夠穩(wěn)定遺傳，栽培試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)其子實(shí)體硒含量高達(dá)38.64 μg/g。汪昭月等[15]對(duì)香菇“7402”與“79027”進(jìn)行物理、化學(xué)誘變處理，并將得到的誘變菌株進(jìn)行出菇栽培和生化測(cè)定，發(fā)現(xiàn)這些誘變菌株的酯酶、過(guò)氧化物同工酶、多酚氧化酶活性都發(fā)生了變化，表明編碼這些蛋白的基因位點(diǎn)發(fā)生了改變。竇會(huì)娟等[16]利用60Co-γ射線對(duì)香菇原生質(zhì)體進(jìn)行誘變，獲得多糖含量高產(chǎn)菌株，突變菌株的多糖含量比出發(fā)菌株提高了20.6%。

4 原生質(zhì)體融合育種

原生質(zhì)體融合是指脫壁后不同遺傳類型的香菇原生質(zhì)體，在融合劑的誘導(dǎo)下發(fā)生融合，最終達(dá)到部分或整套基因組的交換與重組，進(jìn)而產(chǎn)生香菇新品種的過(guò)程。原生質(zhì)體融合技術(shù)應(yīng)用于香菇育種后發(fā)展迅速且日趨成熟，先后有香菇種內(nèi)融合、種間融合及屬間融合的報(bào)道。邢振楠等[17]以香菇商業(yè)栽培菌株“135”與“396”為親本進(jìn)行種內(nèi)原生體融合，將酯酶同工酶作為遺傳標(biāo)記，選育出了適宜小興安嶺氣候條件的香菇新菌株。上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院食用菌研究所的育種者們將香菇“8001”和虎皮香菇“223”進(jìn)行種間原生質(zhì)體融合，得到32個(gè)種間融合子，經(jīng)培養(yǎng)都能形成原基并發(fā)育成子實(shí)體[18]。楊土鳳等[19]對(duì)平菇和香菇進(jìn)行屬間原生質(zhì)體融合，并研究了融合新菌株的生物學(xué)特性，發(fā)現(xiàn)融合新菌株的菌絲生長(zhǎng)速度以及木質(zhì)素酶、纖維素酶活力都得到顯著提高。

5 基因工程育種

基因工程是在基因水平上進(jìn)行遺傳操作實(shí)現(xiàn)菌種改良，借助人為方法從某一供體生物中提取所需目的基因，在離體條件下用適當(dāng)?shù)南拗菩院怂醿?nèi)切酶切割，將其與載體連接一并導(dǎo)入受體細(xì)胞中進(jìn)行復(fù)制與表達(dá)，從而達(dá)到選育新品種的目的[20]。目的基因的獲取是基因工程育種的首要條件。目前香菇中有許多基因已被克隆，如疏水蛋白基因Le.hyd1、Le.hyd2[21]、纖維素酶基因cel6B[22]、線粒體中間肽酶基因le-mip[23]及部分與子實(shí)體生長(zhǎng)發(fā)育相關(guān)的基因[24-26]，而香菇全基因組框架圖的構(gòu)建使得目的基因的獲取時(shí)間大幅度縮短[27]，為香菇基因工程育種的發(fā)展奠定了堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)。遺傳轉(zhuǎn)化是香菇基因工程育種的重要環(huán)節(jié)。目前香菇上常用的遺傳轉(zhuǎn)化方法有PEG法、電激法、農(nóng)桿菌介導(dǎo)法、限制酶切介導(dǎo)法等。孫麗等[28]利用PEG法實(shí)現(xiàn)表達(dá)載體p301-bG1(含有香菇三磷酸甘油醛脫氫酶啟動(dòng)子驅(qū)動(dòng)下的gus和除草劑抗藥性基因)對(duì)香菇原生質(zhì)體的轉(zhuǎn)化，并在含40 μg/mL除草劑的CYM再生平板上，得到了抗除草劑及含有GUS活性的轉(zhuǎn)化菌株。Kuo等[29]以香菇孢子和菌絲體為試驗(yàn)材料，采用電激法將含有g(shù)pd啟動(dòng)子和gus的表達(dá)載體成功轉(zhuǎn)化香菇，轉(zhuǎn)化效率為每微克DNA可獲得30～150個(gè)轉(zhuǎn)化子。喻晶晶[30]和喻義贛[31]分別以農(nóng)桿菌為介導(dǎo)，構(gòu)建了香菇遺傳轉(zhuǎn)化體系。關(guān)于香菇限制酶切介導(dǎo)法的遺傳轉(zhuǎn)化體系研究也較多，Irie等[32]采用該方法后，使突變基因在香菇中的轉(zhuǎn)化效率提高了2倍左右；Hirano等[33]運(yùn)用限制酶切介導(dǎo)法，以香菇內(nèi)源gpd為啟動(dòng)子，成功地將hph轉(zhuǎn)入并實(shí)現(xiàn)表達(dá)。

6 分子標(biāo)記輔助育種

分子標(biāo)記技術(shù)是通過(guò)檢測(cè)生物個(gè)體在基因或基因型上的變異來(lái)反映生物個(gè)體間的差異[34]。RAPD(Random amplified polymolphic DNA)、RFLP(Restriction fragment length polymorphism)、ISSR(Inter simple sequence repeat)、SRAP(Sequence-related amplified polymorphism)、AFLP(Amplified fragment length polymorphism)、SCAR(Sequence-characterized amplified regions)等是食用菌遺傳育種研究中最常用的標(biāo)記方法，廣泛用于遺傳多樣性與親緣關(guān)系分析、雜交親本選擇與雜交子鑒定、功能基因克隆、遺傳圖譜構(gòu)建與農(nóng)藝性狀QTL定位等方面。Liu等[35]將特異的RAPD、ISSR、SRAP條帶轉(zhuǎn)化為SCAR標(biāo)記，用于評(píng)價(jià)24株商業(yè)栽培香菇菌株的遺傳多樣性，結(jié)果表明這些菌株的遺傳差異較小，建議在進(jìn)行育種時(shí)應(yīng)引入野生香菇種質(zhì)。隨著分子生物學(xué)研究的深入開展，SSR(Simple sequence repeat)、SNP(Single nucleotide polymorphism)、TRAP(Target region amplified polymorphism)、IRAP(Inter-retrotransposon amplified polymorphism)、REMAP(Retrotransposon-microsatellite amplified polymorphism)等新型分子標(biāo)記技術(shù)逐漸被開發(fā)應(yīng)用。在香菇野生種質(zhì)資源和栽培種質(zhì)資源的遺傳多樣性研究方面，肖揚(yáng)在開發(fā)SSR、TRAP、IRAP、REMAP標(biāo)記引物的基礎(chǔ)上，評(píng)價(jià)了這些分子標(biāo)記在香菇種質(zhì)資源遺傳多樣性研究中的適用性，為進(jìn)一步利用香菇種質(zhì)資源選育優(yōu)良品種奠定了基礎(chǔ)[36-37]。同時(shí)在香菇L135菌株全基因組測(cè)序完成的基礎(chǔ)上，研究者們利用新開發(fā)的200對(duì)SSR標(biāo)記，對(duì)25份經(jīng)國(guó)審認(rèn)定的香菇商業(yè)菌株進(jìn)行了遺傳多樣性分析，并構(gòu)建了多位點(diǎn)SSR指紋圖譜[38]。由于香菇屬于典型的四極性異宗結(jié)合蕈菌，A、B兩對(duì)交配型因子相互協(xié)同，對(duì)交配、結(jié)實(shí)等關(guān)鍵發(fā)育過(guò)程的遺傳調(diào)控具有決定性作用，因此研究者做了大量的相關(guān)工作。最近Au等[27]與Wu等[39]分別研究了香菇A交配型位點(diǎn)與B交配型位點(diǎn)的基因及其結(jié)構(gòu)，為進(jìn)一步開發(fā)分子標(biāo)記輔助香菇育種奠定了理論基礎(chǔ)。

7 展望

香菇在中國(guó)栽培歷史悠久，各種育種技術(shù)已經(jīng)日趨成熟?？v觀香菇常用的育種方法，筆者認(rèn)為雜交育種雖然育種周期相對(duì)較長(zhǎng)，但是其育種目標(biāo)的預(yù)見性與方向性較好，在較長(zhǎng)的一段時(shí)間里可能仍然是香菇育種的主要手段。值得一提的是，隨著香菇全基因組測(cè)序的完成與框架圖的組裝，各種分子標(biāo)記與傳統(tǒng)香菇育種技術(shù)的結(jié)合，將會(huì)更好地為香菇遺傳育種工作服務(wù)。隨著科學(xué)技術(shù)與社會(huì)發(fā)展的不斷進(jìn)步，香菇的產(chǎn)業(yè)發(fā)展也邁向了新的歷史時(shí)期。由于香菇屬中低溫型的食用菌，目前市場(chǎng)上夏季鮮香菇供不應(yīng)求，經(jīng)濟(jì)效益較好。與此同時(shí)，由于傳統(tǒng)的香菇種植方式較為費(fèi)時(shí)費(fèi)力且生產(chǎn)效率低下，依靠科學(xué)技術(shù)、不受自然環(huán)境條件制約的香菇工廠化生產(chǎn)模式正日益興起。因此在新的香菇產(chǎn)業(yè)發(fā)展需求下，利用日益成熟的香菇育種技術(shù)，培育出具有自主知識(shí)產(chǎn)權(quán)的香菇新菌株/品種，將是中國(guó)香菇產(chǎn)業(yè)走向更大成功的關(guān)鍵所在。

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Research progress on breeding techniques ofLentinulaedodes

ZHAO Yan1, LIN Feng1, 2, SONG Chun-yan1, TAN Qi1, SHANG Xiao-dong1, CHEN Ming-jie1， 2

(1. Institute of Edible Fungi, Shanghai Academy of Agricultural Sciences, Shanghai Key Laboratory of Agricultural Genetics and Breeding, Key Laboratory of Edible Fungi Resources and Utilization (South), Ministry of Agriculture, P. R. China, National Engineering Research Center of Edible Fungi, Shanghai 201403, China; 2. College of Food Science & Technology, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China)

Lentinulaedodesis the second most cultivated edible fungus (followingAgaricusbisporus) in terms of total world production and plays an important role in mushroom industry in China. This review was focused on the breeding techniques ofLentinulaedodes, including selection of spontaneous mutation, domestication and breeding, isolation breeding of spores, cross breeding, mutation breeding, protoplast fusion, genetic engineering, and combination of molecular markers and traditional breeding techniques. Finally, prospects of breedingLentinulaedodeswere also discussed.

Lentinulaedodes; breeding techniques; breeding prospects

2014-09-15；

2014-10-22

國(guó)家食用菌產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系(No. CARS-24)

趙 妍，博士，助理研究員，主要從事食用菌遺傳育種與生理生化研究，E-mail: jiandan289@126.com；

陳明杰，博士，研究員，主要從事食用菌遺傳育種與功能基因研究，E-mail: mjchen@saas.sh.cn。

S646.12

B

2095-1736(2015)02-0092-04

doi∶10.3969/j.issn.2095-1736.2015.02.092