文/卡爾·齊默 譯/靳 萌 編輯/吳冠宇

達爾文的進化樹（二）：為著陸做好準備

文/卡爾·齊默 譯/靳 萌 編輯/吳冠宇

在四足動物看見陸地之前的幾百萬年，它們就已經(jīng)有了基本的進化，這些進化是它們在陸地上生存所必須的。

中生代時期，這段時期的優(yōu)勢動物是爬行動物，尤其是恐龍，因此又稱為爬行動物時代。 攝影/sciencephotolibrary/東方IC

棘魚石螈的每一根骨頭都是對研究的一種啟示，所以它遠遠超出了珍妮和科茨在開始做實驗時所抱的希望。當他們的標本制作者莎拉·芬尼把棘魚石螈的骨骼進一步從巖石中分離出來時，珍妮和科茨開始把注意力放到整個動物上。這個動物不是由各個部分簡單相加而來的，而是一個經(jīng)歷了泥盆紀的某個生態(tài)系統(tǒng)并生存下來的真實的動物。在空氣中，棘魚石螈實際上是聽不到聲音的，它的鐙骨只不過是一塊長在腦殼里的骨頭，但是它還有側(cè)線。有了這些側(cè)線，它就能像其他魚類一樣感知水里的水壓波了。同時，從其他方面來說，棘魚石螈也是一種完全進化的四足動物：它有4只腳，每1只腳上都有精巧靈活的腳趾。在解剖學(xué)上這是一種沖突，因為它與羅默在教科書中所描述的魚并不一致。羅默在書中描寫到：在干旱時期，魚由于進化而從一個水坑爬向另一個水坑。到棘魚石螈出現(xiàn)前，一定已經(jīng)有一股力量在某段時間里推動著肉鰭魚向四足動物發(fā)展。根據(jù)羅默所說，這種力量作用在動物身上，使得它們把一部分時間花費在地面爬行上。然而，就算是牛蛙，它在地面的聽覺也比棘魚石螈要好得多。隨著珍妮和科茨的研究從頭部發(fā)展到尾部，魚類和四足動物之間的不一致性只會變得越來越突出。

棘魚石螈的骨骼以及其在現(xiàn)實生活中的形狀。

這種四足動物在水底下生活得像魚那樣舒舒服服，但是在陸地上卻生活得很可憐，簡直生不如死。

在棘魚石螈的頸部，離鐙骨不遠處，珍妮和科茨又發(fā)現(xiàn)了1塊骨頭。這塊骨頭比火柴桿還要小，他們倆認為這就是拱狀鰓。兩棲動物仍然保留著拱狀鰓，但是其用途卻是不一樣的，兩棲動物的鰓是為了固定舌部的肌肉。從橫截面看，兩棲動物的拱狀鰓是圓形的，而棘魚石螈的拱狀鰓則是月牙形的。在所有生物中，只有魚類有月牙形的拱狀鰓，這是有專門用途的：這些月牙形的拱狀鰓形成一個凹槽，血管就安插在這凹槽里。血管把用過的充滿二氧化碳的血帶到鰓里，再把裝滿氧氣的血輸送出去。換句話說，骨骼里的這一條曲線告訴珍妮和科茨，棘魚石螈和其他的四足動物還是不一樣，它仍然是像魚一樣在水中呼吸的。

對棘魚石螈觀察的時間越長，珍妮和科茨就越意識到棘魚石螈是一種原始動物，是一種無法和羅默的進化論相調(diào)和的四足動物。棘魚石螈在陸地上行走幾乎是不可能的：它的肩部像卵殼那樣薄，所有的重量都壓在了它的橈骨上，這塊橈骨在肘部顯得很肥很圓，而到了腕關(guān)節(jié)處卻又變得很細了。科茨說：“這就像是將一把餐刀的刀刃朝地，卻當做柱子來用。”

棘魚石螈頭骨剖面。

它的肋骨的狀況也好不到哪去——這些肋骨在重力下都無法保護棘魚石螈的內(nèi)臟——而且它的椎骨也是松散的寬寬的環(huán)狀物，分布在裸露的脊索周圍。棘魚石螈和其他四足動物一樣，都有腿和臀部，顯得很有尊嚴。然而它的臀部只是靠一根瘦弱的肋骨和一些韌帶勉強支撐在那里，而不是與脊柱黏合在一起。它的膝蓋和腳踝扁平而僵硬，使得它只能把后腿像槳一樣放在身體的兩側(cè)。魚石螈因為有半條魚尾而使古生物學(xué)者感到吃驚，而棘魚石螈則擁有了整條魚尾。生物學(xué)家不但在棘魚石螈尾部的頂端，而且在尾部的基端，都發(fā)現(xiàn)有桿狀和鰭狀的兩種不同的骨頭錯綜復(fù)雜地交織在一起，排成長長的一列，并且有一些肌肉的附屬物精密地排列在周圍。通過尾巴的運動，棘魚石螈可以在水下向前行進，也可以停滯不前；但是在陸地上，尾巴就成了累贅，因為尾巴底端脆弱的組織會被擦傷、破裂，甚至引起疾病。

這種四足動物在水底下生活得像魚那樣舒舒服服，但是在陸地上卻生活得很可憐，簡直生不如死。這只有兩種解釋。第一，四足動物在適應(yīng)陸地生活時進化出了自己外觀上的特點，而棘魚石螈的直接始祖卻回到了水底，重新長出了魚鰭、魚脊骨和魚尾巴。當然還有很多兩棲動物都回到了水底，但是它們總能進化出一種嶄新的外部鰓，這種鰓的構(gòu)造柔軟如羽毛，流淌著豐富的血液，從頸部伸展開來。這與魚嘴內(nèi)的鰓形成了鮮明的對比。魚嘴內(nèi)的鰓位于齒弓上，有一塊垂下物相伴，這塊垂下物把流進鰓的水沖刷出去。第二，為了能夠游泳，水生的兩棲動物仍然能夠扭動自己的身體，有時它們的尾巴還帶有一個肉質(zhì)長條，這樣就可以推動更多的水。但是無論怎樣，這還是無法重新進化得像魚尾巴那樣復(fù)雜和精細，因為進化是不可能走與以前完全相同的路線的。科茨說：“為了證明棘魚石螈是非原始的水生動物，我們不得不尋找各種各樣的借口?！边@其實又提出了另一個更加奇怪的進化選擇：一些我們認為與陸地生存有關(guān)的動物在進化中發(fā)生了變化，其目的就是為了能夠在水底生存。

上、左下：2006年4月5日，英國倫敦科學(xué)博物館的研究人員雷切爾正在處理一組特殊的魚鰭骨骼化石，這些骨骼為了解魚類是如何邁出登上陸地的第一步提供了獨特視角。這些化石顯示距今4-3.6億年前的泥盆紀魚類的形態(tài)、魚鰭、肋骨、頸部等處已經(jīng)開始與陸地動物具有

相似性。 攝影/ChinaFotoPress/CFP

右下：躄魚。

躄魚用魚鰭在水中行走。

既然一些魚類在水里都很自如了，那么它們的身體朝著四足動物發(fā)展究竟有什么好處呢？

我們?nèi)祟惖倪@種四足動物的身體在水中其實就是一種累贅——試試在水池的底部奔跑，想象一下假如自己正在被一條虎鯨大小的總鰭魚追趕——這種想法一開始聽起來很荒唐。既然一些魚類在水里都很自如了，那么它們的身體朝著四足動物發(fā)展究竟有什么好處呢？這個問題的答案在1969年被一群荷蘭水手發(fā)現(xiàn)了。他們在澳大利亞沿海地區(qū)遇到了一類大約2英尺長的魚。根據(jù)他們的報告，每條魚“都長有類似胳膊和腿的東西，有的甚至就像手一樣”。這種魚后來被稱為躄魚，它們因能在地上行走而出名。18世紀初，一位住在印度尼西亞的畫家曾經(jīng)寫到，他在自己的房子里面養(yǎng)過一條躄魚，這條躄魚活了3天：“我走到哪里，它就跟到哪里，好像和我很親密，就像一只小狗一樣。”

躄魚和斑馬魚、鱒魚一樣都屬于輻鰭魚類，它們和四足動物的起源無關(guān)，但使用歐文的話來說，它們的鰭已經(jīng)進化到了類似腿的程度。在每一個鰭上，三根鰭條展開來形成類似脛骨狀的結(jié)構(gòu)，在末端和一組呈扇形排列的類似腳趾的較短鰭條相連。然而和過去的傳說相反，躄魚的假腿并不能用于在陸地上行走，而且躄魚如果發(fā)現(xiàn)自己離開了水面，就會借助自己的重量把身體像薄餅一樣伸展開來。在水下，魚的大部分重量都因為水的浮力而抵消了，而這時候魚鰭便可以很好地發(fā)揮作用。在珊瑚礁中，有幾種躄魚輕輕沉到水底，用鰭支撐身體，鰭折疊彎曲，看上去頗似帶有腳趾的腿。大多數(shù)輻鰭魚類的肌肉用于前后拍打魚鰭，而躄魚的肌肉則用于像四足動物般的拱狀路線來擺動魚鰭，把魚鰭像膝蓋那樣折疊，并像腳一樣放下。它的假腳趾使其可以抓住珊瑚，然后提起另外一只鰭，從而邁出下一步。從時間和力量的生成模式角度來看，盡管躄魚每個小時移動的距離不超過1英里，但它是像四足動物那樣行走的。有一種躄魚生活在馬尾藻海中——由海藻形成的宏偉“森林”中，它不是用類似馬在陸地行走的方式來使用魚鰭，而是用類似生活在森林樹冠層中的蜘蛛猴的方式：它實際上可以將扇形的鰭條折疊起來包裹住植物的莖，在植物的葉狀體之間搖蕩。在這兩種生存環(huán)境中，腿和腳趾為新的生存方式提供了可能性。魚類在游動時產(chǎn)生的波動會激起水波，而其他魚類可以通過側(cè)線來感知這些水波。躄魚可以用不被感知的方式緩慢行走，用抓住巖石而不是蹬踏水流的方式把自己隱藏起來。

以前科學(xué)家們常常指出，躄魚可能就屬于早期的四足動物，但是因為沒有化石的證據(jù)來支持，所以這一說法也沒有引起人們的足夠重視?？墒窃谡淠莺涂拼目磥恚绻麆游镞M化走的是另一條路線，那么棘魚石螈就不可能存在了。有了像基斯·湯姆森提出的早期四足動物的生存環(huán)境，這種水下動物的起源就有意義了。在陸地的邊緣，植物開始形成地球上最早的森林，而沿海的水域則開始變深，并且到處是沼澤。各種樹木把葉子落在水里，而且樹枝也掉了下來。樹根擋住了沉淀物，形成柔軟的土壤。無脊椎動物通過挖地洞吃肥料為生，魚類也緊隨其后。肉鰭魚在這種環(huán)境中生活得很不錯，有一些甚至長得比乒乓球桌還長。有些肉鰭魚的頭長在下方，它們通常在泥濘的殘骸中穿梭行進。魚鰭基因的構(gòu)成方式使得一些肉鰭魚能夠用骨骼的突出部分，如手指和腳趾，來美化魚鰭，這有助于它們在沼澤地中沉重而緩慢地移動。幾百萬年以后，棘魚石螈出現(xiàn)了，在很大程度上，它都是生活在水中的，大多數(shù)時候都寧愿通過鰓來呼吸。當獵物靠近時，它通常爬在原木上，或者抓住一塊巖石。一旦它頭頂?shù)难劬吹搅双C物，就馬上拔出它的“錨”，用它有力的尾巴奮力向上追趕，同時搖擺著張開它長長的嘴巴。在水特別淺的地方，它還可以踮起前腿，從而把它的頭伸出水面來呼吸空氣。

在發(fā)現(xiàn)棘魚石螈以前，許多古生物學(xué)者都認為四足動物身體的進化和離開水到陸上是同一回事。但是這塊化石把這兩者區(qū)分開來了。在四足動物看見陸地之前的幾百萬年，它們就已經(jīng)有了基本的進化，這些進化是它們在陸地上生存所必須的。這種看似為適應(yīng)的現(xiàn)象其實是最戲劇性的同化吸收。