周　兵，閆小紅，肖宜安，王　寧，曠志強(qiáng)

1 井岡山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 吉安　343009 2 南京林業(yè)大學(xué)森林資源與環(huán)境學(xué)院, 南京　210037

不同生境下入侵植物勝紅薊種群構(gòu)件生物量分配特性

周兵1,*，閆小紅1,2，肖宜安1，王寧1，曠志強(qiáng)1

1 井岡山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 吉安343009 2 南京林業(yè)大學(xué)森林資源與環(huán)境學(xué)院, 南京210037

為探究入侵植物勝紅薊在種群構(gòu)件水平上的生長特性，以更好地了解其整體的生存策略和入侵性，通過測定勝紅薊各構(gòu)件的生物量、各構(gòu)件生物量相關(guān)性、繁殖構(gòu)件/營養(yǎng)構(gòu)件比和根冠比，對(duì)Ⅰ房前屋后、Ⅱ菜園地、Ⅲ桔園和Ⅳ路邊4種不同生境下的勝紅薊種群構(gòu)件的生物量分配進(jìn)行了分析研究。結(jié)果表明：不同生境下勝紅薊種群各構(gòu)件的生物量既存在差異，又存在相同的趨勢，即：莖生物量>葉生物量>根生物量>花果生物量；生境Ⅱ勝紅薊總生物量、莖、葉和花果生物量均最大，生境Ⅳ的均最小，兩者之間均存在顯著差異(P< 0.05)；不同生境中勝紅薊種群的根、莖、葉、花果生物量分配與其各構(gòu)件生物量大小順序并不一致，前者各生境間的差異小于后者各生境間的差異；4種生境下繁殖構(gòu)件與營養(yǎng)構(gòu)件生物量比大小順序依次為Ⅳ>Ⅲ>Ⅱ>Ⅰ，其值分別為0.069、0.061、0.050和0.042，根冠比大小順序依次為Ⅲ>Ⅰ>Ⅳ>Ⅱ，其值分別為0.211、0.179、0.154和0.090；勝紅薊植株株高與各構(gòu)件及各構(gòu)件之間存在極顯著正相關(guān)(P< 0.01)，株高與各構(gòu)件的相關(guān)性中，株高與莖生物量的相關(guān)性最強(qiáng)，相關(guān)系數(shù)為0.525，各構(gòu)件的相關(guān)性中，莖生物量與葉和花果生物量的相關(guān)性較強(qiáng)，其相關(guān)系數(shù)均大于0.900。勝紅薊種群在不同生境下各構(gòu)件的生物量、繁殖構(gòu)件/營養(yǎng)構(gòu)件比和根冠比表現(xiàn)出的差異顯示了其較強(qiáng)的表型可塑性和對(duì)異質(zhì)環(huán)境的適應(yīng)性，可能增強(qiáng)了其入侵性。不同生境下勝紅薊種群各構(gòu)件生物量相同的趨勢及生物量分配比間相對(duì)較小的差異顯示了勝紅薊種群構(gòu)件生物量分配模式的相對(duì)穩(wěn)定性。勝紅薊種群各構(gòu)件間的極顯著相關(guān)性顯示了其整體性的生存策略。

生境; 勝紅薊; 種群構(gòu)件; 生物量分配; 入侵性

外來入侵植物常常占據(jù)多樣化的生境，具有較強(qiáng)的適應(yīng)性、繁殖力和散布力、種間競爭與抑制力等[1-4]。表型可塑性增強(qiáng)了生物對(duì)變化環(huán)境的適應(yīng)能力，使得其具有更寬的生態(tài)幅和更好的耐受性，從而占據(jù)更廣闊的地理范圍和更加多樣化的生境[5]。由于表型可塑性與適應(yīng)性的密切聯(lián)系，表型可塑性成為某些入侵物種的重要特征之一[6]。然而，不同物種之間，同一物種的不同種群之間，表型可塑性存在差異[7-9]。與本地植物和非入侵植物相比，入侵植物常具有更強(qiáng)的表型可塑性[10-11]，但也有研究顯示了不同的結(jié)果[12]。表型可塑性對(duì)環(huán)境的反應(yīng)可表現(xiàn)為形態(tài)、生理以及進(jìn)化方面的特征，而入侵植物由于環(huán)境變化而產(chǎn)生的形態(tài)和生理學(xué)適應(yīng)性特征可能是其成功入侵的關(guān)鍵[13]。種群構(gòu)件生物量作為植物表型可塑性的主要表現(xiàn)形式之一，既反映了植物種群對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力和生長發(fā)育規(guī)律，也反映了環(huán)境對(duì)植物種群的影響程度[14]。近年來，許多學(xué)者將種群構(gòu)件理論引入到入侵植物的表型可塑性研究，在探索入侵植物入侵性及入侵機(jī)理方面發(fā)揮了重要作用[15-17]。

勝紅薊(AgeratumconyzoidesL.)別名藿香薊、咸蝦花、白花草、勝紅藥等，是菊科(Asteraceae)藿香薊屬(Ageratumsp.)一年生草本植物。原產(chǎn)中南美洲、墨西哥一帶，自19世紀(jì)通過人工引種進(jìn)入中國之后，迅速擴(kuò)散，現(xiàn)廣泛分布于我國長江流域及以南地區(qū)。在低山、丘陵及平原地帶的農(nóng)田、路旁、荒地、桔園、茶園等普遍生長[18]。由于其較強(qiáng)的化感效應(yīng)[19-21]、光競爭能力[22]和種子繁殖能力[23]等特性，勝紅薊具有較強(qiáng)的入侵性，在入侵地常形成優(yōu)勢群落，抑制其它植物的生長，嚴(yán)重降低了入侵地生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性[24]。同時(shí)，勝紅薊還是多種作物病害的寄主[25-26]，為病害的發(fā)生提供了條件。因此，研究其生物學(xué)特性，揭示其入侵機(jī)制，探討其防控和利用技術(shù)成為當(dāng)前勝紅薊研究的關(guān)鍵和熱點(diǎn)問題。

目前，針對(duì)勝紅薊的研究主要集中在其化感作用[19-21, 27]、對(duì)土壤理化性狀的影響[28]、對(duì)農(nóng)藥與重金屬的富集作用[29-31]、化學(xué)成分及其生物活性[32-36]等方面，而針對(duì)其生物學(xué)特性及防治方面的研究相對(duì)較少[37]，勝紅薊種群構(gòu)件生物量分配特性以及這些特性與其入侵性存在什么樣的關(guān)系，還不清楚。勝紅薊可入侵多種生境[18]，因而其可能具有較強(qiáng)的表型可塑性和環(huán)境適應(yīng)性，但需要進(jìn)行驗(yàn)證。為此，本文通過研究不同生境下勝紅薊種群構(gòu)件的生物量分配特性，并探討生物量分配特性與其入侵性的關(guān)系，為揭示勝紅薊的入侵機(jī)制，預(yù)防其繼續(xù)擴(kuò)散，減少其危害提供理論基礎(chǔ)。本文主要檢驗(yàn)下面幾個(gè)問題：1)勝紅薊種群構(gòu)件生物量分配是否存在較強(qiáng)的表型可塑性；2)較強(qiáng)的表型可塑性是否提高了勝紅薊的環(huán)境適應(yīng)性，從而增強(qiáng)了其入侵性；3)勝紅薊種群各構(gòu)件間是否存在顯著的相關(guān)性，從而體現(xiàn)其整體生存策略。

1　研究地區(qū)與研究方法

1.1樣地概況

研究區(qū)設(shè)在江西省吉安市，該地屬贛江中游，羅霄山脈中段，25°58′32″—27°57′50″ N，113°46′—115°56′ E。屬亞熱帶季風(fēng)濕潤性氣候，氣候溫和、光照充足、雨量充沛，年平均氣溫為17.1—18.6 ℃，年平均降水量為1487 mm。具有四季分明、雨熱同季、無霜期長等氣候特點(diǎn)。

1.2研究方法

1.2.1取樣

2012年9月至10月期間，在全面踏查的基礎(chǔ)上，于勝紅薊花果期，分別選擇房前屋后、菜園地、桔園、路邊4個(gè)生境，生境情況見表1。每個(gè)生境取5個(gè)面積為1 m × 1 m的樣方，樣方間距不小于5 m，調(diào)查每個(gè)樣方內(nèi)勝紅薊種群個(gè)體數(shù)量，在每個(gè)樣方中隨機(jī)采集10株完整的勝紅薊。用小鋤頭和小尖鏟等工具挖掘整個(gè)植株，盡量保護(hù)其整株的完整性。測量每株個(gè)體的高度，將植株根系全部挖出，一起帶回實(shí)驗(yàn)室，用水浸泡去掉根部泥土，沖洗干凈后將植株的根、莖、葉、花果等器官分離，分別裝袋，在70 ℃下烘干至恒重，用電子天平逐株逐項(xiàng)稱重。

表1　4個(gè)不同生境的環(huán)境狀況Table 1　Conditions of four different habitats

測定pH水土比為5∶1

1.2.2數(shù)據(jù)處理

采用Excel軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，并運(yùn)用SPSS 19.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行單因素方差分析，采用Duncan檢驗(yàn)法進(jìn)行差異顯著性分析，采用Pearson相關(guān)性檢驗(yàn)法分析勝紅薊種群各構(gòu)件間的相關(guān)性。

2　結(jié)果與分析

2.1不同生境下勝紅薊種群構(gòu)件的生物量

表2顯示了不同生境下勝紅薊種群構(gòu)件的生物量?？梢?，不同生境下，各構(gòu)件生物量存在較大差異。生境Ⅱ菜園地的勝紅薊單株總生物量最大，為10.86 g，次之為生境Ⅰ房前屋后，但兩者之間沒有顯著差異，生境Ⅱ顯著高于生境Ⅲ桔園(6.50 g)和Ⅳ路邊(1.92 g)，最小生境Ⅳ的總生物量僅為最高生境Ⅱ生物量的17.68%。生境Ⅰ的根生物量最大(1.17 g)顯著高于其它3個(gè)生境(P< 0.05)，生境Ⅳ的最小(0.25 g)，僅為生境Ⅰ的21.37%。生境Ⅱ的莖、葉和花果生物量均最大(分別為5.61、3.79、0.71 g)，生境Ⅳ的均最小(分別為0.78、0.75、0.14 g)，兩者之間均存在顯著差異(P< 0.05)。

表2　不同生境下勝紅薊種群構(gòu)件的生物量Table 2　Module biomass of Ageratum conyzoides populations in different habitats

表中不同小寫字母表示差異顯著(P< 0.05)

2.2不同生境下勝紅薊種群構(gòu)件的生物量分配比

不同生境下勝紅薊種群構(gòu)件的生物量分配比見表3?？梢姡煌诚聞偌t薊種群各構(gòu)件生物量分配間存在一定差異。生境Ⅲ桔園勝紅薊種群構(gòu)件根和葉生物量分配、生境Ⅱ菜園地的莖生物量分配及生境Ⅳ路邊的花果生物量分配最大，分別為17.19%、41.77%、49.01%和6.20%；而生境Ⅱ勝紅薊種群構(gòu)件根和葉生物量分配、生境Ⅲ的莖生物量分配及生境Ⅰ房前屋后的花果生物量分配最小，分別為8.09%、38.25%、35.31%和3.91%，且最大值與最小值之間存在顯著差異(P< 0.05)。

表3　不同生境下勝紅薊種群構(gòu)件的生物量分配比Table 3　Module biomass allocation of Ageratum conyzoides populations in different habitats

2.3不同生境下勝紅薊種群繁殖營養(yǎng)構(gòu)件生物量比

圖1顯示了不同生境下勝紅薊種群繁殖構(gòu)件與營養(yǎng)構(gòu)件生物量比?？梢?，4種生境下該比值間存在一定差異，但僅生境Ⅰ房前屋后和生境Ⅳ路邊之間存在顯著差異(P< 0.05)。4種生境下的繁殖構(gòu)件與營養(yǎng)構(gòu)件生物量比大小順序依次為Ⅳ>Ⅲ>Ⅱ>Ⅰ，其值分別為0.069、0.061、0.050和0.042。

2.4不同生境下勝紅薊種群的根冠比

不同生境下勝紅薊種群根冠比見圖2?？梢姡煌抽g勝紅薊種群根冠比存在顯著差異(P< 0.05)。生境Ⅲ桔園勝紅薊種群根冠比最大，之后依次為生境Ⅰ房前屋后、生境Ⅳ路邊和生境Ⅱ菜園地，其值分別為0.211、0.179、0.154和0.090，最大值是最小值的2.344倍。

2.5勝紅薊種群各構(gòu)件生物量的相關(guān)性

表4顯示了勝紅薊種群各構(gòu)件生物量間的相關(guān)性。植株高度與根、莖、葉、花果和總生物量間存在極顯著正相關(guān)(P< 0.01)，且與莖生物量的相關(guān)系數(shù)最大，為0.525。根生物量與莖、葉、花果、總生物量以及株高間存在極顯著正相關(guān)(P< 0.01)，且與葉生物量的相關(guān)系數(shù)最大，與株高的相關(guān)系數(shù)最小，分別為0.876和0.183。莖生物量與其它構(gòu)件生物量間也存在極顯著正相關(guān)(P< 0.01)，且莖生物量與葉、花果和總生物量間相關(guān)系數(shù)較大，均大于0.900。葉生物量與其它構(gòu)件生物量、花果生物量與其它構(gòu)件生物量間均存在極顯著正相關(guān)(P< 0.01)，且葉、花果生物量與總生物量間的相關(guān)系數(shù)均大于0.980。

圖2　不同生境下勝紅薊種群的根冠比Fig.2　The root/shoot ratio of Ageratum conyzoides populations in different habitats

表4　勝紅薊種群各構(gòu)件生物量的相關(guān)性Table 4　Correlation among module biomass of Ageratum conyzoides populations

** 表示極顯著相關(guān)(P< 0.01)

3　討論

植物在不同器官中的生物量分配不是固定的，常因光照、溫度、水分、營養(yǎng)及生物等環(huán)境條件的變化而存在差異[38]。多年生草本植物Convolvulusdemissus在取食脅迫下，其對(duì)莖的生物量分配更多，而在干旱脅迫下，其對(duì)根的生物量分配更多[39]。在6%—80%的透光率范圍內(nèi)，歐洲山毛櫸(Fagussylvatica)地上部生物量生產(chǎn)為1.7—261.0 g[40]。不同土壤環(huán)境條件下，地楓皮(Illiciumdifengpi)幼苗生物量分配存在差異，低養(yǎng)分水平(火燒土有機(jī)質(zhì)含量僅為1.05%)時(shí)，根生物量比和根/冠比增大，高養(yǎng)分水平(石灰土有機(jī)質(zhì)含量高達(dá)40.4%)時(shí)，葉生物量比增加[41]。不同生境下勝紅薊種群各構(gòu)件生物量存在差異，菜園地勝紅薊總生物量、莖、葉和花果生物量均最大，路邊的均最小，兩者之間均存在顯著差異，前者是后者的5.66、7.19、5.05和5.07倍，這可能與相應(yīng)生境內(nèi)土壤肥力水平有關(guān)，因經(jīng)常耕作菜園地常具有較高的肥力，其有機(jī)質(zhì)含量高達(dá)29.40 g/kg，這將有利于植物中物質(zhì)的積累和植株的生長，而路邊土壤有機(jī)質(zhì)含量僅為1.22 g/kg，很難為植物的生長提供充足的養(yǎng)分。這種不同生境下所表現(xiàn)出的構(gòu)件生物量差異顯示了勝紅薊較強(qiáng)的表型可塑性和對(duì)異質(zhì)環(huán)境的適應(yīng)性，從而在一定程度上增強(qiáng)了其入侵能力。而各構(gòu)件的生物量分配比雖然存在差異，但小于相對(duì)應(yīng)的生物量差異，除根生物量分配比外，不同生境下莖、葉和花果生物量分配比的最大值對(duì)最小值的倍數(shù)均小于1.5倍，且不同生境下各構(gòu)件生物量均表現(xiàn)為莖>葉>根>花果，這些特性均顯示了勝紅薊各構(gòu)件間生物量分配模式的相對(duì)穩(wěn)定性。

不同生境條件下，勝紅薊繁殖器官的生物量分配比為3.91%—6.20%，繁殖構(gòu)件與營養(yǎng)構(gòu)件生物量比為0.042—0.069，表明勝紅薊在繁殖構(gòu)件的生物量分配相對(duì)較少。顯著低于同為菊科的入侵植物鉆形紫菀(Astersubulotus)(23.8%)[16]和大狼把草(Bidensfrondosa)(22.68%)[17]在繁殖構(gòu)件的生物量分配。勝紅薊在有機(jī)質(zhì)含量相對(duì)較低時(shí)(路邊)，繁殖構(gòu)件與營養(yǎng)構(gòu)件生物量比卻相對(duì)較大，在繁殖構(gòu)件中分配比例相對(duì)較高(6.20%)。雖然勝紅薊在花序上的生物量分配比例較低，但勝紅薊種子細(xì)小，千粒重僅約0.12 g[42]，因此其種子產(chǎn)量非常大。且勝紅薊種子萌發(fā)率極高，其室內(nèi)種子萌發(fā)率高達(dá)97.6%[23]。同時(shí)，勝紅薊雖然以有性繁殖為主，其還具有較強(qiáng)的營養(yǎng)繁殖特性，在節(jié)上可產(chǎn)生不定根，扦插也能生根成活[37]。這些特性顯示了勝紅薊強(qiáng)大的后代繁殖能力，這為其在更廣闊的生境中擴(kuò)散創(chuàng)造了條件。

植物體地上生物量和地下生物量之間的相關(guān)性深刻影響到植物個(gè)體生長情況[43]，而根冠比是生物量在地下-地上之間分配的直接體現(xiàn)[44]。勝紅薊在不同生境條件下根冠比存在顯著差異，桔園中的根冠比最大，菜園地的根冠比最小，前者是后者的2.34倍。桔園的土壤相對(duì)干旱，為了獲得生長所需要的水分和無機(jī)營養(yǎng)，加強(qiáng)根系的生長是最有效的策略之一。干旱環(huán)境下，植物的根冠比增加在草本植物Convolvulusdemissus[39]、木本植物麻瘋樹Jatrophacurcas[45]、入侵植物Berberisdarwinii[46]和荒漠植物澀薺(Malcolmiaafricana)與角果藜(Ceratocarpusarenarius)[47]等植物的生物量分配特性方面得到驗(yàn)證。

相關(guān)性檢驗(yàn)表明，勝紅薊種群各構(gòu)件生物量間以及各構(gòu)件生物量與株高間存在極顯著正相關(guān)。在資源受限的生境中，株高和各構(gòu)件生物量間的關(guān)系對(duì)植物生長調(diào)節(jié)尤為重要[48]。勝紅薊株高與莖生物量的相關(guān)性最強(qiáng)，相關(guān)系數(shù)為0.525。入侵植物鉆形紫菀[16]、大狼把草[17]和小花山桃草(Gauraparviflora)[49]均表現(xiàn)出類似的相關(guān)性。在勝紅薊根、莖、葉及花果生物量相關(guān)性方面，莖生物量與葉、花果生物量的相關(guān)性較強(qiáng)，相關(guān)系數(shù)均大于0.900。雖然在入侵植物鉆形紫菀[16]、大狼把草[17]和小花山桃草(Gauraparviflora)[49]中各構(gòu)件間也存在顯著相關(guān)性，但這些入侵植物各構(gòu)件間的相關(guān)性并未表現(xiàn)出一定的規(guī)律，這可能與植物的生物學(xué)特性及所處生境的異質(zhì)性有關(guān)。

綜上所述，勝紅薊種群各構(gòu)件生物量、繁殖構(gòu)件/營養(yǎng)構(gòu)件及根冠比在不同生境下的差異，顯示了其相對(duì)較強(qiáng)的表型可塑性和環(huán)境適應(yīng)性，這將可能增強(qiáng)了該入侵植物的入侵性。勝紅薊不同生境下各構(gòu)件生物量表現(xiàn)出的相同大小順序及相對(duì)較小的生物量分配差異顯示了該植物生物量分配模式的相對(duì)穩(wěn)定性。勝紅薊各構(gòu)件間的極顯著相關(guān)性顯示了各構(gòu)件間的緊密聯(lián)系及其整體性的生存策略。

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Module biomass ofAgeratumconyzoidespopulations in different habitats

ZHOU Bing1,*, YAN Xiaohong1,2, XIAO Yi′an1, WANG Ning1, KUANG Zhiqiang1

1SchoolofLifeSciences,JinggangshanUniversity,Ji′an343009,China2CollegeofForestResourcesandEnvironment,NanjingForestryUniversity,Nanjing210037,China

In order to investigate the growth characteristics of invasive plantAgeratumconyzoidesat the level of population module, and understand its survival strategies and invasiveness, the module biomass, the correlation among module biomass as well as, the ratios of reproductive module biomass/nutritional module biomass and of root/shoot were measured to determine its module biomass allocation in four different habitats (i.e. Ⅰ front or behind house, Ⅱ vegetable farm, Ⅲ orange orchard and Ⅳ roadside). The results showed that, the module biomass ofA.conyzoidesin different habitats was different but it had same trendency, i.e. stem>leaf >root>flower and fruit. The total biomass and the biomass of stem, leaf, flower and fruit in habitat Ⅱ were the highest, the lowest in habitat Ⅳ, and there were significant differences between these two habitats (P< 0.05). The subsequence of module biomass allocation was inconsistent with that of module biomass in different habitats, and the differences for the former were less than those for the later. The ratios of reproductive module biomass/nutritional module biomass in four habitats followed as the subsequence of Ⅳ>Ⅲ>Ⅱ>Ⅰ, with the values of 0.069, 0.061, 0.050 and 0.042 respectively, the root/shoot ratios followed as the subsequence of Ⅲ>Ⅰ>Ⅳ>Ⅱ, with the values of 0.211, 0.179, 0.154 and 0.090 respectively. There were highly significant positive correlation between plant height and module biomass, among biomass of different modules ofA.conyzoides(P< 0.01). For the correlation between plant height and module biomass, the correlation between plant height and stem biomass was the strongest with the correlation coefficient of 0.525; for the correlation among biomass of different modules, the correlation coefficient between stem biomass and leaf, flower and fruit biomass was above 0.900. The differences of module biomass, ratios of reproductive module biomass/nutritional module biomass and root/shoot ofA.conyzoidesin different habitats suggested its strong phenotype plasticity and adaptability to heterogeneous habitats, which may enhance its invasiveness. The same trends and relatively lower differences among module biomass ofA.conyzoidesin different habitats indicated the relative stability of biomass allocation patterns. The highly significant correlation among the modules ofA.conyzoidespopulation showed its integrity strategy of survival.

habitats;Ageratumconyzoides; population module; biomass allocation; invasiveness

國家自然科學(xué)基金(31240015); 江西省自然科學(xué)基金(20114BAB214011); 江西省高等學(xué)?？萍悸涞赜?jì)劃項(xiàng)目(KJLD12079); 江西省教育廳科技項(xiàng)目(GJJ11717)

2013-06-09;

日期:2014-05-16

10.5846/stxb201306091493

*通訊作者Corresponding author.E-mail: zhoubing113@126.com

周兵，閆小紅，肖宜安，王寧，曠志強(qiáng).不同生境下入侵植物勝紅薊種群構(gòu)件生物量分配特性.生態(tài)學(xué)報(bào),2015,35(8):2602-2608.

Zhou B, Yan X H, Xiao Y A, Wang N, Kuang Z Q.Module biomass ofAgeratumconyzoidespopulations in different habitats.Acta Ecologica Sinica,2015,35(8):2602-2608.