趙陟峰, 蔡 飛, 李俊清, 周 杰

(1.北京林大林業(yè)科技股份有限公司博士后工作分站, 北京 100083; 2.北京林業(yè)大學(xué), 北京 100083)

東靈山亞高山草甸退化等級(jí)與植物特征

趙陟峰1,2, 蔡 飛1, 李俊清2, 周 杰1

(1.北京林大林業(yè)科技股份有限公司博士后工作分站, 北京 100083; 2.北京林業(yè)大學(xué), 北京 100083)

摘要：[目的] 探索東靈山亞高山草甸的退化等級(jí)與植被特征，為該區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的保護(hù)和可持續(xù)利用提供理論依據(jù)和技術(shù)支持。 [方法] 采用樣方調(diào)查法研究東靈山亞高山草甸的植被特征。根據(jù)退化程度分級(jí)，并通過從優(yōu)勢(shì)種變化、物種多樣性和地上生物量等參數(shù)，比較分析不同退化程度亞高山草甸的退化特征。[結(jié)果] 人類活動(dòng)是草甸退化的主要影響因子，退化最嚴(yán)重的區(qū)域位于海拔2 100～2 200 m的位置；按照人為干擾程度和草甸植被覆蓋度，將退化亞高山草甸劃分為重度退化、中度退化、輕度退化和無(wú)明顯退化4個(gè)等級(jí)。[結(jié)論] 隨著退化程度加重物種數(shù)呈減少趨勢(shì)，Shannon—Weiner指數(shù)、Pielou指數(shù)和Simpson's指數(shù)均逐漸降低，地上生物量也相應(yīng)減少。其中無(wú)明顯退化草甸的物種數(shù)為28，優(yōu)勢(shì)種主要有卵穗苔草、地榆、珠芽蓼、矮紫苞鳶尾、紫苞風(fēng)毛菊等，地上生物量是516.4 g/m2；而重度退化草甸的物種數(shù)僅14種，地上生物量為58.3 g/m2，平車前和蒲公英變?yōu)閮?yōu)勢(shì)種。

關(guān)鍵詞：亞高山草甸; 植被特征; 生物量; 退化; 物種多樣性

草甸是以中生或者旱生草本為主的植被類型，一般分布在海拔3 000～4 000 m范圍內(nèi)[1]，而分布在北京西部東靈山的亞高山草甸最低海拔為1 700 m，如此低海拔的分布在全球都是罕見的，同時(shí)它也是亞高山草甸在我國(guó)分布的最東界，在北京地區(qū)植被資源中占有特殊地位[2]。亞高山草甸具有景觀異質(zhì)性、自然生態(tài)的復(fù)雜性、物種特有性等特點(diǎn)，在山地旅游中已成為倍受關(guān)注的景觀產(chǎn)品[3-5]。東靈山草甸以一年生物種為主，主要是禾本科、莎草科等苔草，生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能相對(duì)單一，對(duì)環(huán)境很敏感，遭到外力干擾時(shí)容易退化[6-7]。隨著近年來(lái)東靈山地區(qū)旅游業(yè)的發(fā)展，使亞高山草甸植被遭受到了前所未有的破壞，許多過去亞高山草甸茂密的地段變成了土壤裸露的地段，局部地區(qū)水土流失現(xiàn)象嚴(yán)重，侵蝕強(qiáng)烈地區(qū)有較多的風(fēng)化碎石出露，或者下切強(qiáng)烈，形成侵蝕溝[8]。游客在游覽時(shí)踐踏出小路，雨季小路周圍被雨水沖刷出侵蝕溝，有的寬度達(dá)幾十米，并且還有不斷擴(kuò)大的趨勢(shì)，水土流失十分嚴(yán)重[9]。旅游業(yè)的發(fā)展帶動(dòng)馬匹載客活動(dòng)的發(fā)展，馬匹的踐踏與啃食植被加劇了生態(tài)系統(tǒng)退化的速度，使許多地段的亞高山草甸嚴(yán)重退化[10-11]。如果再不進(jìn)行保育與恢復(fù)，北京地區(qū)這一獨(dú)特的亞高山草甸植被景觀將會(huì)在不久的將來(lái)消失[12]。因此，了解東靈山亞高山草甸植被退化的特點(diǎn)，對(duì)于采取有效措施保護(hù)東靈山亞高山草甸和維持當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境可持續(xù)發(fā)展具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。本研究在對(duì)東靈山亞高山草甸植被現(xiàn)狀調(diào)查的基礎(chǔ)上，分析退化草甸植被的特征，并劃分草甸退化等級(jí)。以期提出不同退化等級(jí)亞高山草甸的保育對(duì)策，為東靈山亞高山草甸生態(tài)系統(tǒng)的保護(hù)和可持續(xù)利用提供理論依據(jù)和技術(shù)支持。

1研究區(qū)概況

研究區(qū)位于北京市西北的門頭溝區(qū)東靈山地區(qū)，位于北緯39°48′—40°00′，東經(jīng)115°24′—115°36′，東靈山為小五臺(tái)山余脈，屬太行山系砂巖中山區(qū)，最高峰海拔2 303 m。研究區(qū)冬季寒冷多風(fēng)且干燥，夏季溫?zé)岫嘤?，春季干旱，風(fēng)沙盛行，秋季晴朗少風(fēng)，寒暖適中但雨量偏少，為典型暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候。年平均氣溫5～11 ℃，最熱的氣溫出現(xiàn)在7月，最冷月份是1月；全年無(wú)霜期約為195 d。年降水為500～650 mm，6—8這3個(gè)月的降水量占全年降水量的74%。東靈山地區(qū)在全國(guó)土壤區(qū)劃中屬于褐色土地帶，在地質(zhì)構(gòu)造上位于華北陸地中部的燕山沉降帶，巖石種類比較齊全，包括多種沉積巖、變質(zhì)巖和火成巖，地貌以山地侵蝕結(jié)構(gòu)類型為主。在植被區(qū)劃上，該區(qū)屬暖溫帶落葉闊葉林區(qū)，具有明顯的暖溫帶落葉闊葉林區(qū)域北部亞帶的植被特征。東靈山亞高山草甸位于海拔1 700～2 200 m 的亞高山，坡度10°～30°，坡向陰、陽(yáng)都有，氣候寒冷，水分中等較濕，發(fā)育著亞高山草甸土。植被為根系密集的亞高山草甸，以矮叢苔草(Carexhumilis)、異穗苔草(C.heterostachya)為主，還有地榆(Sanguisorbaofficinalis)、胭脂花(Primulamaximowiczii)、黃花菜(Hemerocalliscitrina)、毛莨(Ranunculusjaponicus)、金蓮花(Trolliuschinensis)、京假報(bào)春花(Cortusamatthioli)、華北耬斗菜(Aquilegiayabeana)、華北馬先蒿(Pedicularistatarinowii)、假水生龍膽(Gentianapseudoaquatica)、蒲公英(Taraxacummongolicum)、梅花草(Parnassiapalustris)、拳蓼(Polygonumbistorta)、紫花野菊(Dendranthemazawadskii)等。

2研究方法

2.1　植被調(diào)查

采用樣方調(diào)查法，在對(duì)東靈山亞高山草甸整體踏查的基礎(chǔ)上選取代表性的區(qū)域設(shè)置樣方，于2013年8月進(jìn)行樣方調(diào)查。調(diào)查主要包括草本植物的種類、株數(shù)、均高、蓋度、地上生物量等，在進(jìn)行植被調(diào)查時(shí)同時(shí)記錄各個(gè)樣地所在的地理坐標(biāo)、海拔、坡度、坡位、坡向、群落類型、土壤類型、優(yōu)勢(shì)種、人為擾動(dòng)程度等基本信息。

2.2　數(shù)據(jù)處理

植被蓋度指植物群落總體或各個(gè)體的地上部份的垂直投影面積與樣方面積之比的百分?jǐn)?shù)。本次調(diào)查采用草本靠近地表的地上部分垂直投影所覆蓋的面積占樣方面積的百分比來(lái)計(jì)算植被蓋度。

Shannon—Wiener多樣性指數(shù)作為生物群落的多樣性指數(shù),預(yù)測(cè)從群落中隨機(jī)抽出一個(gè)個(gè)體的種的不定性。其計(jì)算公式為：

Pielou指數(shù)又稱均勻度指數(shù)，表示樣方中各個(gè)種個(gè)體數(shù)間的差異,可以定義為群落中不同物種分布的均勻程度。計(jì)算公式為：

J=H′/lnS

Simpson’s指數(shù)又稱優(yōu)勢(shì)度指數(shù),是指從隨機(jī)抽取的兩個(gè)個(gè)體不再放回集合之中,如果這兩個(gè)個(gè)體屬于同一物種的概率越大,即D值越小,則說明其集中性越高,多樣性程度越低。其計(jì)算公式為：

式中：S——群落內(nèi)的物種數(shù)； N——群落內(nèi)各物種的個(gè)體總數(shù)量； Ni——群落內(nèi)i物種的個(gè)體數(shù)量； pi=Ni/N，pi——i物種的個(gè)體數(shù)量與群落內(nèi)各物種個(gè)體總數(shù)的比例。

采用烘干稱重法測(cè)定地上生物量。收獲樣方內(nèi)草本植物的地上部分，在烘箱中烘至恒重，用分析天平稱量，計(jì)算地上生物量。

采用Excel軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)的處理和圖表的制作。

3結(jié)果與分析

3.1　東靈山亞高山草甸退化特征

本次調(diào)查從海拔1 500m起直到東靈山主峰(2 303m)，從眾多調(diào)查樣地中選擇了13塊最具代表性的樣方進(jìn)行比較分析(表1)，植被蓋度最低的樣地僅為25%。東靈山亞高山草甸的退化是人類活動(dòng)與自然因素共同作用的結(jié)果，其中人類活動(dòng)是主要影響因子，人為干擾活動(dòng)為重度和中度的區(qū)域，草甸退化嚴(yán)重。退化的主要原因是長(zhǎng)時(shí)間的過度踐踏，游客騎馬代步登山加劇了草甸的退化，馬匹的踐踏破壞了原有的草甸植被，使亞高山草甸出現(xiàn)斑塊狀退化，東靈山亞高山草甸原本土層較薄，失去地表植物的覆蓋和保護(hù)后，在雨水和大風(fēng)的作用下產(chǎn)生了不同程度的水土流失現(xiàn)象。在登山石階是游人的主要活動(dòng)路徑，在石階兩側(cè)50m的范圍內(nèi)斷斷續(xù)續(xù)分布著地表裸露的退化亞高山草甸斑塊，部分區(qū)域順?biāo)鞯姆较蛐纬纱蟠笮⌒〉那治g溝，退化最嚴(yán)重的區(qū)域位于海拔2 100～2 200m的位置，表層土壤流失嚴(yán)重，出現(xiàn)了大量巖石裸露。退化面積最大的區(qū)域位于六郎山和主峰之間地貌平緩的部位，面積約1.60×105m2，該區(qū)分布著密度較大的旅游路徑，大量的侵蝕溝在這里發(fā)育，最大的侵蝕溝寬度達(dá)到10m，深1m，而且還有發(fā)展的潛力。因此，急需針對(duì)不同退化情況提出合理的治理措施，恢復(fù)東靈山亞高山草甸植被，保證生態(tài)環(huán)境及旅游的可持續(xù)發(fā)展。

表1　東靈山亞高山草甸樣方信息

3.2　東靈山亞高山草甸退化等級(jí)劃分

根據(jù)調(diào)查結(jié)果，參照紀(jì)磊等[4]對(duì)退化亞高山草甸的分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)，主要按照人為干擾程度和草甸植被覆蓋度(表1)，將東靈山退化亞高山草甸劃分為重度退化、中度退化、輕度退化和無(wú)明顯退化4個(gè)等級(jí)，各退化等級(jí)的特征詳見表2。由表2可知，樣方5，9，12的植被蓋度均大于90%，屬無(wú)明顯退化；樣方1，8，10的植被蓋度在75%～90%之間，屬輕度退化；樣方2，6，11，13的植被蓋度在60%～75%之間，屬中度退化；樣方3，4，7的植被蓋度均在60%以下，屬于重度退化?？梢?，距離旅游路徑較遠(yuǎn)、人為干擾程度為輕度的亞高山草甸，退化等級(jí)大多表現(xiàn)為輕度或無(wú)明顯退化。

此外，海拔1 900 m以下的區(qū)域因?yàn)橛兴鞯来?，游客?duì)草甸的踐踏相對(duì)較少，因而調(diào)查中發(fā)現(xiàn)分布在海拔1 900 m以下的樣方中屬于無(wú)明顯退化和輕度退化草甸的數(shù)量較多。海拔2 000 m以上的區(qū)域中度退化和重度退化亞高山草甸分布較多，特別是在海拔2 100～2 200 m之間，坡度較少，地形比較平緩的區(qū)域，因?yàn)榈貏?shì)平坦游客和馬匹多在此處逗留，對(duì)植被踐踏過度，造成植被退化。地表裸露后遇到降雨很容易形成地表徑流，產(chǎn)生面蝕、溝蝕等水土流失現(xiàn)象。若不及時(shí)治理，侵蝕溝逐漸發(fā)育不僅破壞景觀，而且會(huì)威脅生態(tài)安全。

3.3　不同退化程度亞高山草甸的植被特征

3.3.1物種數(shù)量與優(yōu)勢(shì)種物種多樣性的變化反映了群落組成、結(jié)構(gòu)甚至是功能上的變化。東靈山原來(lái)的亞高山草甸屬于比較穩(wěn)定的生態(tài)系統(tǒng)，具有一定的自我調(diào)節(jié)功能，但目前游客和馬匹活動(dòng)對(duì)草甸生態(tài)系統(tǒng)的壓力的已超出了這種自我調(diào)節(jié)能力，導(dǎo)致亞高山草甸物種數(shù)量減少，優(yōu)勢(shì)種發(fā)生了變化。由圖1可知，無(wú)明顯退化草甸的物種數(shù)為28，重度退化草甸的物種數(shù)為14種，僅為無(wú)明顯退化的1/2；輕度退化和中度退化草甸的植物種數(shù)量分別為25和20種?？梢姡S著退化程度的加大，東靈山亞高山草甸的植物種數(shù)量減少。

表2　東靈山亞高山草甸退化程度及特征描述

圖1　東靈山亞高山草甸不同退化等級(jí)的物種數(shù)量

隨著退化等級(jí)的提高，東靈山亞高山草甸植物的優(yōu)勢(shì)種也相應(yīng)地發(fā)生變化，1,2年生植物所占的比例在增加。重度退化草甸的物種結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，優(yōu)勢(shì)種通常為1～2種植物，且多為1,2年生植物，東靈山重度退化亞高山草甸最常見的優(yōu)勢(shì)種是平車前(Plantagodepressa)和蒲公英，在一些群落的優(yōu)勢(shì)種還有扁蓄(Polygonumaviculare)和卵穗苔草(Carexduriuscula)等。卵穗苔草和珠芽蓼(Polygonumviviparum)是中度退化草甸最常見的優(yōu)勢(shì)植物，而平車前和蒲公英也經(jīng)常成為群落中的優(yōu)勢(shì)種。輕度退化草甸中,優(yōu)勢(shì)種的種類和組成較中度退化草甸豐富，卵穗苔草、百花山鵝觀草(Roegneriaturczaninovivar.pohuashanensis)、地榆和珠芽蓼成為常見的優(yōu)勢(shì)種，平車前和蒲公英雖然有一定的蓋度，但不能成為優(yōu)勢(shì)種。無(wú)明顯退化草甸常見的優(yōu)勢(shì)植物種主要有卵穗苔草、地榆、矮紫苞鳶尾(Iristectorum)、紫苞風(fēng)毛菊(Saussureaiodostegia)、瓣蕊唐松草(Thalictrumtenue)、珠芽蓼、雪白委陵菜(Potentillanivea)、蓬子菜(Galiumverum)等。車前和蒲公英等也有分布，但并不是優(yōu)勢(shì)種。

3.3.2地上生物量與生物多樣性由圖1可知，無(wú)明顯退化亞高山草甸的地上生物量為516.4 g/m2，而輕度退化草甸的地上生物量減少為351.7 g/m2，這是因?yàn)榕c無(wú)明顯退化草甸相比輕度退化草甸的覆蓋度和植株高度均有所下降。中度退化草甸和重度退化草甸的地上生物量分別是154.9和58.3 g/m2，低于李煒民等[6]對(duì)東靈山風(fēng)景區(qū)中度退化(160.75 g/m2)和重度退化(64.72 g/m2)草甸的評(píng)價(jià)結(jié)果，可見東靈山亞高山草甸還處于退化過程中，中度和重度退化草甸的退化程度正在加劇。

不同退化程度亞高山草甸生物多樣性指數(shù)的比較顯示(表3)，隨著退化程度的加重Shannon—Weiner指數(shù)逐漸降低，無(wú)明顯退化草甸的Shannon—Weiner指數(shù)為2.476 5，而重度退化降低到1.298 8，可見草甸退化使物種的豐富度減少；Pielou指數(shù)和Simpson’s指數(shù)隨著退化程度的加重也呈減少趨勢(shì)，這是因?yàn)椴莸橥嘶沟萌郝渚鶆蚨葴p小，植被優(yōu)勢(shì)度分配不均勻，隨機(jī)取樣的兩個(gè)個(gè)體屬于不同種的概率降低。重度退化草甸的Simpson’s指數(shù)僅為0.531 3，通常認(rèn)為Simpson’s指數(shù)低于或接近0.5時(shí)群落穩(wěn)定性較差，東靈山亞高山草甸物種多樣性的下降已使草甸生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性降低，必須采取有效措施，防止進(jìn)一步退化。

4結(jié)論與討論

(1) 人類活動(dòng)是東靈山亞高山草甸退化的主要影響因子，退化的主要原因是長(zhǎng)時(shí)間的過度踐踏，退化最嚴(yán)重的區(qū)域位于海拔2 100～2 200 m的位置，退化面積最大的區(qū)域位于六郎山和主峰之間地貌平緩的部位。李煒民等[9]的研究表明東靈山整體土壤侵蝕強(qiáng)度為Ⅱ級(jí)，但海拔1 700～2 300 m的位置，有22.72%的區(qū)域土壤侵蝕強(qiáng)度達(dá)到Ⅲ級(jí)，可見東靈山亞高山草甸退化區(qū)域與土壤侵蝕的區(qū)域一致。

表3　不同退化程度亞高山草甸生物多樣性指數(shù)

注：表內(nèi)數(shù)值為平均值+標(biāo)準(zhǔn)差。

(2) 李煒民等[6]采用去趨勢(shì)典范對(duì)應(yīng)排序分析(DCCA)方法，將東靈山草甸植被退化等級(jí)劃分為重度退化、中度退化、輕度退化和常規(guī)干擾草甸4級(jí)。本研究按照人為干擾程度和草甸植被覆蓋度，將退化亞高山草甸劃分為重度退化(重度人為干擾，植被蓋度小于60%)、中度退化(中度人為干擾，植被蓋度在60%～75%之間)、輕度退化(輕度人為干擾，植被蓋度在75%～90%之間)和無(wú)明顯退化(植被蓋度大于90%)4個(gè)等級(jí)，這與李煒民的研究結(jié)果相似。

(3) 隨著退化程度加重物種數(shù)呈減少趨勢(shì)，優(yōu)勢(shì)種發(fā)生較大變化，生物多樣性指數(shù)均逐漸降低，地上生物量也相應(yīng)減少。東靈山無(wú)明顯退化草甸的物種數(shù)為28，優(yōu)勢(shì)種主要有卵穗苔草、地榆、珠芽蓼、矮紫苞鳶尾、紫苞風(fēng)毛菊等；地上生物量是516.4 g/m2，略高于李煒民等[6]測(cè)得的常規(guī)干擾條件下東靈山亞高山草甸的生物量(501.95 g/m2)，遠(yuǎn)低于紀(jì)磊等[4]對(duì)川西北亞高山草甸的生物量研究的結(jié)果(1 151.20 g/m2)。而重度退化草甸的物種數(shù)僅14種，平車前和蒲公英變?yōu)閮?yōu)勢(shì)種；地上生物量為58.3 g/m2，低于東靈山2007年重度退化草甸的生物量(64.72 g/m2)，同樣遠(yuǎn)低于同等條件下其他重度退化亞高山草甸的生物量。

(4) 東靈山亞高山草甸的退化已使草甸生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性降低，必須針對(duì)不同退化情況采取合理的治理措施，防止進(jìn)一步退化，保證生態(tài)環(huán)境及旅游的可持續(xù)發(fā)展。

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Degradation Degree and Vegetation Characteristics of Subalpine Meadows in Dongling Mountain

ZHAO Zhifeng1,2， CAI Fei1， LI Junqing2， ZHOU Jie1

(1.PostdoctoralWorkStationsofBeijingForestryUniversityForestryScienceCompanyLtd.,Beijing100083,China; 2.BeijingForestryUniversity,Beijing100083,China)

Abstract：[Objective] The research explored the degradation degree and vegetation characteristics of subalpine meadow in Dongling mountain in order to provide scientific basis and technological guide for ecosystem protection and sustainable use of resources. [Methods] Quadrat survey method was used. Based on the degree of vegetation degradation, the vegetation characteristics of subalpine meadow with different degradation degree were compared and analyzed according to the surveyed variables including the variation of dominant species, species diversity and the aboveground biomass, etc. [Results] Human activity was the main influence factor of the meadow degradation, and the most serious degraded area was at altitude of 2 100～2 200 m. According to the degree of human interference and vegetation coverage, subalpine meadow could be divided into four levels: severe degradation, moderate degradation, mild degradation and non-obvious degradation. [Conclusion] With the aggravation of degradation, species showed a decrease trend, so did the Shannon-Weiner index, Pielou index and Simpson’s index, and the above ground biomass also reduced accordingly. In non-obvious degradation subalpine meadow, the number of species was 28, the dominant species were mainly Carex duriuscula, Sanguisorba officinalis, Polygonum viviparum, Iris tectorum, Saussurea iodostegia etc., the aboveground biomass was 516.4 g/m2; while in severely degraded meadow, the number of species reduced to 14, the aboveground biomass was 58.3 g/m2, the dominant species were Plantago depressa and Taraxacum mongolicum.

Keywords:subalpine meadows; vegetation characteristics; biomass; degradation; species diversity

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1000-288X(2015)04-0324-05

中圖分類號(hào)：S812.8

收稿日期：2014-06-20修回日期：2014-06-25

資助項(xiàng)目：中國(guó)博士后科學(xué)基金項(xiàng)目“東靈山退化亞高山草甸植被恢復(fù)關(guān)鍵技術(shù)研究”(2014M550625); 北京市科技計(jì)劃項(xiàng)目(Z141100006014039)

第一作者：趙陟峰(1982—),男(漢族),山西省寧武縣人,博士,研究方向?yàn)樯鷳B(tài)恢復(fù)與水土保持。E-mail:115631919@163.com。