劉小丹, 張克斌, 林田苗， 劉建康

(1.中國(guó)環(huán)境管理干部學(xué)院， 河北 秦皇島 066102； 2.北京林業(yè)大學(xué) 水土保持學(xué)院

水土保持與荒漠化防治教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100083； 3.水利部 水土保持植物開(kāi)發(fā)管理中心， 北京 100038)

封育對(duì)寧夏鹽池縣草地植物組成及群落復(fù)雜性的影響

劉小丹1,2, 張克斌2, 林田苗3， 劉建康2

(1.中國(guó)環(huán)境管理干部學(xué)院， 河北 秦皇島 066102； 2.北京林業(yè)大學(xué) 水土保持學(xué)院

水土保持與荒漠化防治教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100083； 3.水利部 水土保持植物開(kāi)發(fā)管理中心， 北京 100038)

摘要：[目的] 定量評(píng)價(jià)封育對(duì)寧夏鹽池縣沙化草地植物組成及群落復(fù)雜性的影響，為半干旱區(qū)草地植被恢復(fù)與管理提供理論依據(jù)。 [方法] 對(duì)3種封育類型老、新封育區(qū)和對(duì)照區(qū)在2003—2013年樣線與樣方結(jié)合法進(jìn)行植被調(diào)查，并用群落總復(fù)雜性、無(wú)序結(jié)構(gòu)復(fù)雜性、有序結(jié)構(gòu)復(fù)雜性3種指數(shù)來(lái)分析其復(fù)雜性特征。 [結(jié)果] 老封育區(qū)由黑沙蒿(Artemisia ordosica)和刺沙蓬(Salsola ruthenica)群落逐漸演替為阿爾泰狗娃花(Heteropappus altaicus)群落，新封育區(qū)和對(duì)照區(qū)主要是黑沙蒿群落；新封育區(qū)和對(duì)照區(qū)的植被生物量與蓋度大多年份高于老封育區(qū)；封育可增加無(wú)序與有序結(jié)構(gòu)復(fù)雜性，進(jìn)而增加群落總復(fù)雜性。 [結(jié)論] 長(zhǎng)期封育降低了植被數(shù)量特征值；隨封育年限的延長(zhǎng)，群落復(fù)雜性指數(shù)約以5 a左右為波動(dòng)周期，說(shuō)明適宜封育年限為5 a。

關(guān)鍵詞：封育草地; 植物組成; 群落復(fù)雜性

草地是陸地生態(tài)系統(tǒng)重要組成部分，由于自然與人為等因素的影響，草地退化嚴(yán)重。在草地恢復(fù)過(guò)程中，封育被認(rèn)為是最有效的手段之一。目前在干旱半干旱區(qū)封育對(duì)草地植被恢復(fù)、演替狀況等的研究仍是熱點(diǎn)，其中通過(guò)研究植被的群落特征及物種多樣性是比較常用的手段，但這些方法很難定量描述植被群落內(nèi)物種相互作用，自組織及有序性方面的特征，而群落復(fù)雜性的研究可彌補(bǔ)多樣性研究的不足，復(fù)雜性除了包括群落中各個(gè)尺度的多樣性以外，還包括這些多樣的組分之間的聯(lián)結(jié)和作用[1]。自從Anand[2]提出基于Huffman編碼的群落復(fù)雜性測(cè)度計(jì)算方法以來(lái)，國(guó)內(nèi)此領(lǐng)域研究相對(duì)較少[1,3-10]，用于對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)植物群落復(fù)雜性研究則更少。因此，本研究選取寧夏自治區(qū)鹽池縣典型封育草地為研究對(duì)象，基于多年植被調(diào)查數(shù)據(jù)，分析封育對(duì)草地植物組成、生物量與蓋度數(shù)量特征及群落復(fù)雜性的影響，通過(guò)數(shù)據(jù)分析，探討植物組成及群落復(fù)雜性指數(shù)的變化規(guī)律，旨在為半干旱區(qū)沙化草地的恢復(fù)與利用提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1　研究區(qū)概況

鹽池縣位于寧夏回族自治區(qū)東部、毛烏素沙漠的南緣，坐標(biāo)為北緯37°04′—38°10′，東經(jīng)106°30′—107°41′。該縣總面積8 661.3 km2。在地理位置上屬于典型的過(guò)渡地帶(自南向北從黃土高原向毛烏素沙地過(guò)渡)?？h內(nèi)地勢(shì)南高北低，南部為黃土丘陵區(qū)，中部為鄂爾多斯緩坡丘陵區(qū)。氣候類型上，屬中溫帶大陸性氣候，年均氣溫為8.1 ℃；年降水量?jī)H250～350 mm。土壤類型以灰鈣土為主。常見(jiàn)植物種類以旱生和中旱生類型為主。

1.2　樣地設(shè)置與采樣方法

典型封育草地選擇鹽池縣北部荒漠草原區(qū)柳楊堡封育區(qū)，3種處理方法：老封育區(qū)為90年代初封育示范區(qū)，新封育區(qū)為2002年開(kāi)始封育的區(qū)域，對(duì)照區(qū)2002年也采取了封育措施，但由于其位于新封育區(qū)與周邊公路之間的區(qū)域，因而受到一些人為干擾和放牧的影響。3塊樣地距離相近，自然條件基本相同。調(diào)查時(shí)間為2003—2013年7—8月份植物生長(zhǎng)高峰期，采用樣線和樣方結(jié)合法，由于調(diào)查區(qū)域內(nèi)主要以小半灌木和多年生草本植物為主，故每塊樣地每隔30 m左右布設(shè)1 m×1 m樣方，3塊區(qū)域各布設(shè)10個(gè)樣方，研究期內(nèi)共調(diào)查330個(gè)樣方，調(diào)查內(nèi)容包括植物名稱、物種數(shù)、蓋度、株數(shù)、高度、生物量等。

1.3　指標(biāo)計(jì)算及數(shù)據(jù)處理

1.3.1重要值計(jì)測(cè)作為度量植物種群的重要指標(biāo)，綜合反映了植物物種在群落中的重要程度，故綜合考慮植物生物、生態(tài)學(xué)特性,同時(shí)結(jié)合研究區(qū)生境特征,選用5個(gè)植物特征值進(jìn)行重要值的計(jì)算[11-12]。

(1)

式中：某種植物的某項(xiàng)指標(biāo)相對(duì)值=該樣方內(nèi)該植物的某項(xiàng)測(cè)定值/該樣方內(nèi)所有植物的該項(xiàng)測(cè)定值之和×100%。

1.3.2復(fù)雜性指數(shù)物種相互作用(主要是競(jìng)爭(zhēng))是群落結(jié)構(gòu)組建的主要因素，那么群落自組織或有序性就間接反應(yīng)了群落內(nèi)物種相互作用的大小，因此復(fù)雜性測(cè)度就可作為群落內(nèi)物種相互作用總量的測(cè)度。有序結(jié)構(gòu)復(fù)雜性可理解為構(gòu)成一個(gè)群落結(jié)構(gòu)的規(guī)則或規(guī)律的最小描述的長(zhǎng)度，而無(wú)序結(jié)構(gòu)復(fù)雜性是關(guān)于群落結(jié)構(gòu)的隨機(jī)部分的最小描述的長(zhǎng)度。由于Ha(S)熵是平均碼長(zhǎng)的下限，而L(S)可以超過(guò)Ha(S)但不能小于Ha(S)。正因?yàn)闈M足這個(gè)關(guān)系，才可將L(S)作為總復(fù)雜性的測(cè)度，將Ha(S)作為無(wú)序結(jié)構(gòu)復(fù)雜性的測(cè)度。以最小剩余碼的平均碼長(zhǎng)和12階Rényi熵的差作為有序結(jié)構(gòu)復(fù)雜性△S的度量指標(biāo)[1,6]。

1.3.3復(fù)雜性數(shù)據(jù)處理通過(guò)調(diào)查建立研究區(qū)草地植被數(shù)據(jù)庫(kù)，計(jì)算不同封育區(qū)植物物種重要值矩陣。群落復(fù)雜性計(jì)算先由Matlab 7.0編寫Huffman編碼程序，把相對(duì)重要值轉(zhuǎn)換為二元碼，統(tǒng)計(jì)植物的二元碼碼字長(zhǎng)度，利用公式計(jì)算復(fù)雜性指數(shù)。

2結(jié)果與分析

2.1　不同封育年限各樣地植物組成變化

通過(guò)植被調(diào)查統(tǒng)計(jì)研究表明，老封育區(qū)在2003—2005年優(yōu)勢(shì)種為黑沙蒿，伴生植物有狗尾草(Setariaviridis)、賴草(Anaeurolepidiumsecalium)、刺沙蓬；2006—2007年優(yōu)勢(shì)種過(guò)渡到刺沙蓬，伴生種有黑沙蒿(Artemisiaordosica)、阿爾泰狗娃花(Heteropappusaltaicus)，在此期間植物組成結(jié)構(gòu)發(fā)生演替；2008—2012年優(yōu)勢(shì)種變?yōu)榘柼┕吠藁ǎ樯N包括絲葉山苦荬(Ixerischinensis)、草木樨狀黃芪(Astragalusmelilotoides)、刺沙蓬、賴草；到2013年優(yōu)勢(shì)種為刺沙蓬與賴草?？偟难萏孚厔?shì)為以黑沙蒿和刺沙蓬為優(yōu)勢(shì)種的植物群落逐步演替到以阿爾泰狗娃花為優(yōu)勢(shì)種群落。新封育區(qū)在2003—2012年優(yōu)勢(shì)種為黑沙蒿，伴生植物有苦豆子(Sophoraalopecuroides)、刺沙蓬；2013年優(yōu)勢(shì)種為阿爾泰狗娃花與黑沙蒿；說(shuō)明在新封育區(qū)黑沙蒿占據(jù)著絕對(duì)的優(yōu)勢(shì)地位。對(duì)照區(qū)在2003—2006年優(yōu)勢(shì)種為黑沙蒿，伴生種主要為苦豆子；2007—2013年優(yōu)勢(shì)種仍為黑沙蒿，伴生種逐漸由苦豆子變?yōu)榇躺撑睢?/p>

2.2　不同封育年限各樣地生物量及植被覆蓋變化

生物量、蓋度指標(biāo)較大程度上能反映植被生長(zhǎng)狀況。從表1可知，3塊樣地區(qū)域的植被生物量、蓋度變化趨勢(shì)基本相似。新封育區(qū)和對(duì)照區(qū)的植被生物量、蓋度大多年份高于老封育區(qū)，一方面隨著封育年限的延長(zhǎng)，老封育區(qū)大量生物結(jié)皮產(chǎn)生，結(jié)皮抑制降雨的入滲，同時(shí)結(jié)皮與植物爭(zhēng)奪生長(zhǎng)資源，結(jié)皮大量存在抑制植被生長(zhǎng)，建議對(duì)老封育區(qū)進(jìn)行輕度干擾，以保持其較高的生物量與覆蓋度；一方面封育區(qū)植被以多年生為主，植物根部變的發(fā)達(dá)，地下生物量增加，而地上新增生物量相應(yīng)減??；一方面植被恢復(fù)的過(guò)程就是群落的建立和演替過(guò)程，核心是物種的更替，隨著優(yōu)勢(shì)種的壯大，將占據(jù)封育區(qū)大量的資源空間，使其特化種逐漸喪失生存空間，導(dǎo)致植被蓋度與生物量降低；另外，由于研究區(qū)地理位置較為特殊,生態(tài)環(huán)境脆弱,植被隨氣候的波動(dòng)特征十分明顯，尤其是植被生長(zhǎng)季降水量，降水的波動(dòng)變化使得植被生物量與蓋度也發(fā)生波動(dòng)增減。

表1　研究年份降雨量、各樣地生物量及植被蓋度變化

注：生物量和蓋度數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。

2.3　不同封育年限樣地的群落復(fù)雜性變化特征

由表2可知，老封育區(qū)、新封育區(qū)總復(fù)雜性指數(shù)值大部分比對(duì)照區(qū)指數(shù)值高，這是由于采取封育措施避免人畜干擾，使得草原群落植被得以恢復(fù)，封育增加了群落總復(fù)雜性；基于無(wú)序的復(fù)雜性指數(shù)波動(dòng)變化與群落總復(fù)雜性指數(shù)波動(dòng)基本一致，封育有利于增加群落無(wú)序結(jié)構(gòu)復(fù)雜性；老封育區(qū)有序結(jié)構(gòu)復(fù)雜性指數(shù)值整體偏高，新封育區(qū)次之，對(duì)照區(qū)偏低，說(shuō)明封育也提高了有序結(jié)構(gòu)復(fù)雜性。另外，隨著封育年限的延長(zhǎng)，3種復(fù)雜性指數(shù)的高峰值與低峰值有規(guī)律性的波動(dòng)變化，波動(dòng)頻率約5 a左右。

表2　研究年份各樣地群落復(fù)雜性指數(shù)變化

3討論與結(jié)論

(1) 植物組成的研究表明，老封育區(qū)總的演替趨勢(shì)為以黑沙蒿和刺沙蓬為優(yōu)勢(shì)種的植物群落逐漸演替到以阿爾泰狗娃花為優(yōu)勢(shì)種群落。新封育區(qū)黑沙蒿群落占據(jù)著絕對(duì)的優(yōu)勢(shì)地位。對(duì)照區(qū)黑沙蒿優(yōu)勢(shì)種與苦豆子伴生種逐漸變?yōu)楹谏齿飪?yōu)勢(shì)種與刺沙蓬伴生種群落。

(2) 圍欄封育是促進(jìn)退化草地植被恢復(fù)的有效手段。相關(guān)的封育研究[13-14]表明，一定封育時(shí)間內(nèi)，植被蓋度、生物量增加，但圍封時(shí)間過(guò)長(zhǎng)不利于維持較高植被數(shù)量特征值。本研究表明，不同封育類型區(qū)的植被生物量、蓋度變化趨勢(shì)基本相似，由于生物結(jié)皮、種間競(jìng)爭(zhēng)、植物特性、氣候因素等多因素的影響，不同封育年限下，植被蓋度、生物量發(fā)生波動(dòng)變化。新封育區(qū)和對(duì)照區(qū)的植被生物量與蓋度大多年份高于老封育區(qū)，調(diào)查表明老封育區(qū)分布有大量生物結(jié)皮，根據(jù)盧曉杰等[15-16]土壤結(jié)皮試驗(yàn)研究表明結(jié)皮蓋度與植被蓋度、土壤入滲深度呈極顯著負(fù)相關(guān)。結(jié)皮由相互促進(jìn)生長(zhǎng)轉(zhuǎn)變?yōu)橄嗷ジ?jìng)爭(zhēng)的關(guān)系，結(jié)皮抑制了植被的生長(zhǎng)；另外，由于生物結(jié)皮的存在，阻止了水分向深層滲透，植被長(zhǎng)勢(shì)變差，植被蓋度、生物量等指標(biāo)值降低。

(3) 研究表明，長(zhǎng)期封育不是合理的，在草地管理中要確定合理的封育年限。蔣德明等[13]在科爾沁沙地封育研究表明，適度的封育年限6～10 a。程積民等[17]對(duì)黃土高原半干旱區(qū)封育研究認(rèn)為長(zhǎng)期封育對(duì)草地物種更新和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性有負(fù)面影響，提出封育10～15 a后需進(jìn)行合理利用。白于等[18]的研究表明，適宜封育時(shí)間為9 a。而寧夏典型封育草地的相關(guān)研究[19-20]表明適宜封育年限為5 a。本研究表明，隨著封育年限的延長(zhǎng)，群落復(fù)雜性波動(dòng)頻率約5 a左右，說(shuō)明封育周期以5 a左右為宜。

(4) 目前圍欄封育對(duì)生物多樣性影響的報(bào)道很多，但是對(duì)群落復(fù)雜性影響的研究極少見(jiàn)。李鎮(zhèn)清[6]對(duì)中國(guó)東北樣帶植物群落復(fù)雜性研究表明，干擾相對(duì)較少的圍封草地群落具有較高的群落復(fù)雜性。本研究利用群落復(fù)雜性測(cè)度來(lái)研究封育區(qū)植被群落，表明封育確實(shí)增加無(wú)序結(jié)構(gòu)復(fù)雜性與有序結(jié)構(gòu)復(fù)雜性，進(jìn)而增加群落總復(fù)雜性。

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Effects of Enclosing on Vegetation Composition and Community Complexity in Grassland in Yanchi County, Ningxia Hui Autonomous Region

LIU Xiaodan1,2， ZHANG Kebin2， LIN Tianmiao3， LIU Jiankang2

(1.EnvironmentalManagementCollegeofChina,Qinhuangdao，

Hebei066102，China; 2.KeyLaboratoryofSoilandWaterConservationandDesertificationCombatingoftheMinistryofEducation,CollegeofSoilandWaterConservation,BeijingForestryUniversity,Beijing100083，China； 3.PlantDevelopmentandManagementCenterforSoilandWaterConservation，MinistryofWaterResources，Beijing100038，China)

Abstract：[Objective] The effects of the enclosing on vegetation composition and community complexity were examined in grassland of Yanchi County, Ningxia Hui Autonomous Region, in order to provide the theoretical basis for vegetation restoration and grassland management in semi-arid area. [Methods] By quadrat method, the vegetation was investigated from 2003 to 2013 with respect to the impacts of different fencing time on vegetation composition and three kinds of complexity index(total complexity, disorder-based complexity, and structural complexity). Three processing methods of study region were adopted: old enclosure area, new enclosure area and control area. [Results] Artemisia ordosica and Salsola ruthenica communities gradually converted into Heteropappus altaicus community in the old enclosure area, and Artemisia ordosica was dominant species in new enclosure and control area. The biomass and coverage in the old enclosure area were less than those in the new enclosure area and control area; enclosure increased disorder-based complexity and structural complexity, thus which made the total community complexity increase. [Conclusion] The long-term enclosure is not conducive to vegetation recovery. The high peak and low peak values of each complexity index appeared regularly with the cycle of five-year. So, 5-year is appropriate enclosure period for grassland in the semi-arid area.

Keywords:enclosure grassland; vegetation composition; community complexity

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1000-288X(2015)04-0304-04

中圖分類號(hào)：Q948.1， Q948.15

收稿日期：2014-06-17修回日期：2014-06-23

資助項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目“半荒漠濕地植被群落時(shí)空分布特征研究”(30771764); 國(guó)家林業(yè)局科技項(xiàng)目(322340)

第一作者：劉小丹(1983—),男(漢族),山西省臨縣人,博士,講師,主要從事環(huán)境生態(tài)工程、生態(tài)環(huán)境監(jiān)測(cè)方面的研究工作。E-mail:liuxiaodan831121@163.com。