杜 萍，徐曉群，劉晶晶，江志兵，陳全震，曾江寧,*

1 國(guó)家海洋局第二海洋研究所, 國(guó)家海洋局海洋生態(tài)系統(tǒng)與生物地球化學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 杭州 310012 2 寧波大學(xué), 寧波 315211

象山港春、夏季大中型浮游動(dòng)物空間異質(zhì)性

杜 萍1,2，徐曉群1，劉晶晶1，江志兵1,2，陳全震1，曾江寧1,*

1 國(guó)家海洋局第二海洋研究所, 國(guó)家海洋局海洋生態(tài)系統(tǒng)與生物地球化學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 杭州 310012 2 寧波大學(xué), 寧波 315211

為探明象山港大中型浮游動(dòng)物空間分布特征及主要影響因素，分別于2010年4月、7月大、小潮期對(duì)浮游動(dòng)物群落和相關(guān)環(huán)境因子進(jìn)行調(diào)查。四個(gè)航次共檢出浮游動(dòng)物成體14大類(lèi)64種、浮游幼體10大類(lèi)14種，春、夏季群落結(jié)構(gòu)差異極顯著(P=0.001),物種更替率為66.7%，優(yōu)勢(shì)種差異明顯，共同優(yōu)勢(shì)種僅有短尾類(lèi)溞狀幼蟲(chóng)(Brachyura zoea)和仔魚(yú)(Fish larvae)兩類(lèi)幼體；同一季節(jié)大、小潮物種相似度約為60%，群落結(jié)構(gòu)差異較小(P=0.031)；春季生物量和豐度高于夏季，但物種多樣性低于夏季。溫度是浮游動(dòng)物群落季節(jié)變化的主導(dǎo)因素。方差分析、聚類(lèi)和多維尺度分析顯示：浮游動(dòng)物群落空間異質(zhì)性分布方式受潮流影響，群落結(jié)構(gòu)在大潮期梯度分布特征明顯，小潮期通常呈斑塊性分布；生物量、豐度和多樣性等參數(shù)的空間分布取決于群落的分布特征，并受影響于該參數(shù)在狹灣口內(nèi)外的差異。典范對(duì)應(yīng)分析及環(huán)境參數(shù)統(tǒng)計(jì)分析表明：梯度分布主要由鹽度、懸浮物的梯度性特征決定；主導(dǎo)斑塊性分布的因素多樣，不同情況下可能為水深、葉綠素a、營(yíng)養(yǎng)鹽和內(nèi)外水團(tuán)相互作用；梯度性和斑塊性分布均受到潮流影響?？傮w來(lái)看，象山港浮游動(dòng)物空間分布主要受水文因素控制，受化學(xué)和生物因素影響較弱，其中葉綠素a濃度僅在春季與浮游動(dòng)物豐度有一定相關(guān)性，溶解氧、酸堿度和營(yíng)養(yǎng)鹽等水質(zhì)參數(shù)對(duì)浮游動(dòng)物空間分布幾乎無(wú)直接影響。

浮游動(dòng)物; 空間異質(zhì)性; 象山港; 潮流

空間異質(zhì)性指生態(tài)學(xué)過(guò)程和格局在空間分布上的不均勻性及復(fù)雜性，一般可理解為斑塊性和梯度性的總和[1]。空間異質(zhì)性概念在生態(tài)學(xué)領(lǐng)域的應(yīng)用較早且廣泛，而海洋環(huán)境的空間異質(zhì)性與浮游生物群落空間分布的關(guān)系由于海水的流動(dòng)性和浮游生物的弱運(yùn)動(dòng)性而較為復(fù)雜，且研究較晚[2]。海洋環(huán)境的空間異質(zhì)性對(duì)海洋生物群落結(jié)構(gòu)與功能的多樣性至關(guān)重要，且會(huì)影響到海洋生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與生產(chǎn)力，因此浮游生物群落與空間異質(zhì)性的關(guān)系成為海洋生態(tài)學(xué)者不斷深入探討的課題。

海洋浮游生物的空間異質(zhì)性是垂直方向和水平方向的總和。垂直方向的研究主要在陸架及以外的深海，目前除少數(shù)區(qū)域得到垂直分布是物理因素驅(qū)動(dòng)的結(jié)果外，多數(shù)研究認(rèn)為垂直異質(zhì)性主因是動(dòng)物物種行為(晝夜垂直遷移、聚集和捕食等)特異性[3- 4]。水平方向異質(zhì)性的研究涉及河口、近岸和陸架海等海區(qū)：鹽度主導(dǎo)著河口和近岸區(qū)浮游動(dòng)物群落的梯度分布基本已得到共識(shí)[5- 7]；河口區(qū)浮游動(dòng)物豐度、生物量和群落結(jié)構(gòu)的波動(dòng)被認(rèn)為是淡水輸入量、潮汐和近岸水團(tuán)、葉綠素a、鹽度和溫度相互作用的結(jié)果[7]；陸架區(qū)等開(kāi)闊海區(qū)，通常認(rèn)為是水團(tuán)和海流結(jié)構(gòu)決定了浮游動(dòng)物群落的空間異質(zhì)性[8- 9]；此外，也有其他多種影響因素，如上升流區(qū)浮游動(dòng)物群落可因溫度差異與鄰近海區(qū)形成異質(zhì)性[10]等。

象山港屬亞熱帶的半封閉狹長(zhǎng)海灣，縱長(zhǎng)約為70 km，外鄰東海陸架。灣口外東海沿岸受臺(tái)灣暖流水、浙閩沿岸流及長(zhǎng)江沖淡水等影響，而海灣內(nèi)環(huán)流受到潮汐運(yùn)動(dòng)、余流、內(nèi)部密度分布和風(fēng)力的驅(qū)動(dòng)[11]，環(huán)境因子呈現(xiàn)明顯梯度分布[12]。因此，象山港是研究海灣生態(tài)系統(tǒng)浮游動(dòng)物空間異質(zhì)性分布的理想場(chǎng)所。浮游動(dòng)物因其在海洋生態(tài)系統(tǒng)的中樞地位和短世代周期性而可以對(duì)其周?chē)h(huán)境物理、化學(xué)和生物因子的微小變化作出響應(yīng)，近來(lái)關(guān)于海流對(duì)浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)影響的研究在增多[13- 15]。目前，象山港浮游動(dòng)物的研究報(bào)道已有多篇，但僅為對(duì)浮游動(dòng)物生物量、豐度或群落的描述[16- 19]，而未見(jiàn)對(duì)浮游動(dòng)物空間異質(zhì)性及與水文、生化因子關(guān)系的研究。本研究擬探討象山港水團(tuán)、地形、潮流及生化等環(huán)境因子與大中型浮游動(dòng)物空間異質(zhì)性的關(guān)系，以期了解決定海灣大中型浮游動(dòng)物空間分布的主要因素，同時(shí)，為港灣內(nèi)合理開(kāi)發(fā)布局提供科學(xué)參考資料。

1 材料與方法

1.1 區(qū)域概況

象山港位于浙江省北部(121.40°—121.90°E，29.40°—29.70°N)，北鄰杭州灣，水域面積為563 km2，平均水深約為10 m。象山港水域由象山港狹灣、牛鼻山水道和佛渡水道三大部分組成。象山港狹灣長(zhǎng)約50 km，灣口寬約9.5 km。座落在灣口的六橫島把象山港狹灣以外區(qū)域分成了東南側(cè)的牛鼻山水道和東北側(cè)的佛渡水道：牛鼻山水道寬約9 km，是連接象山港與東海的重要通道；佛渡水道通過(guò)其外側(cè)的條帚門(mén)、蝦峙門(mén)等眾多的潮通道將象山港同東海相連。象山港水域主要通過(guò)這兩個(gè)水道同外海進(jìn)行水交換。

1.2 樣品采集

本研究范圍為六橫島以西的整個(gè)象山港狹灣，共17個(gè)站位，采樣分別于2010年4月(春季)、7月(夏季)大、小潮進(jìn)行(圖1)。浮游動(dòng)物樣品用帶Hydro-bios流量計(jì)的淺水I型浮游生物網(wǎng)由底至表垂直拖網(wǎng)采集，將樣品裝入600 mL塑料瓶中，加中性甲醛溶液固定保存(終濃度5%)帶回實(shí)驗(yàn)室。

圖1 象山港全港春、夏季采樣站位示意圖Fig.1 The map of sampling stations of Xiangshan Bay in spring and summer

1.3 樣品分析

浮游動(dòng)物樣品于室內(nèi)用孔徑為0.160 mm的篩絹過(guò)濾，挑去雜物后用感量0.1 mg電子天平稱(chēng)濕重，根據(jù)濕重和濾水量計(jì)算浮游動(dòng)物的濕重生物量[20]。浮游動(dòng)物樣品的種類(lèi)鑒定和計(jì)數(shù)在體視鏡和顯微鏡下按《海洋調(diào)查規(guī)范—海洋生物調(diào)查》[20]進(jìn)行。根據(jù)計(jì)數(shù)結(jié)果和濾水量計(jì)算浮游動(dòng)物豐度。

環(huán)境因子中溫度、鹽度、水深、pH值、透明度、溶解氧、懸浮物、營(yíng)養(yǎng)鹽的測(cè)定按《海洋監(jiān)測(cè)規(guī)范—海水分析》[21]進(jìn)行，葉綠素a的測(cè)定按《海洋調(diào)查規(guī)范—海洋生物調(diào)查》[20]進(jìn)行。

1.4 數(shù)據(jù)分析

浮游動(dòng)物Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)的計(jì)算公式為：

式中,Pi為該站第i種浮游動(dòng)物個(gè)體數(shù)占該站總個(gè)體數(shù)的比值，S代表該站動(dòng)物的種類(lèi)數(shù)。

優(yōu)勢(shì)度(Y)計(jì)算公式為：

Y=(ni/N)×fi

式中,N為該海區(qū)出現(xiàn)的所有種類(lèi)的總豐度；ni為第i種的豐度；fi為該種在各站位出現(xiàn)的頻率。取Y≥0.02時(shí)，即為浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種。

季節(jié)更替率(R)計(jì)算公式為：

R=(a+b-2c)/(a+b-c)×100%

式中,a與b分別為相鄰季節(jié)的種數(shù)；c為相鄰季節(jié)共享的種數(shù)。

采用STATISTICA6.0檢驗(yàn)季節(jié)間及區(qū)域間浮游動(dòng)物和環(huán)境參數(shù)差異，首先對(duì)數(shù)據(jù)(或經(jīng)轉(zhuǎn)換后數(shù)據(jù))進(jìn)行正態(tài)性(K-S test)和方差同質(zhì)性(Levene test)檢驗(yàn)，顯著性水平設(shè)置為0.05，若兩者均滿(mǎn)足則進(jìn)行單因子方差分析(one-way ANOVA)，反之進(jìn)行非參數(shù)檢驗(yàn)(M-W U test)。采用PRIMER6.0進(jìn)行浮游動(dòng)物群落的聚類(lèi)分析(cluster analysis)和非度量多維標(biāo)度(non-metric Multi-dimensional Scaling，MDS)排序，及檢驗(yàn)浮游動(dòng)物群落季節(jié)和潮汛差異(2-way crossed ANOSIM)。采用CANOCO軟件包進(jìn)行浮游動(dòng)物群落與環(huán)境因子的典范對(duì)應(yīng)分析(CCA)。

2 結(jié)果與分析

2.1 浮游動(dòng)物群落參數(shù)的時(shí)空分布

浮游動(dòng)物生物量存在時(shí)空差異。春季生物量顯著高于夏季(P=0.02)，且大潮均顯著高于小潮(P=0.02)。春季大、小潮均值分別為(113.06±110.70) mg/m3、(46.20±13.05) mg/m3；夏季大、小潮均值分別為(53.67±25.37) mg/m3、(35.25±17.24) mg/m3。水平分布，春季小潮生物量分布較均勻，高值出現(xiàn)在中西部S07站附近，大潮生物量呈現(xiàn)內(nèi)低外高趨勢(shì)；夏季小潮生物量分布整體均勻，而在鐵港和南沙島附近出現(xiàn)低值點(diǎn)；大潮期斑塊性分布明顯，在鐵港北部至桐照海域、西滬港底及西滬港外狹灣處出現(xiàn)高值斑塊(圖2)。

圖2 浮游動(dòng)物生物量空間分布圖Fig.2 Spatial distribution of zooplankton biomass

浮游動(dòng)物豐度也存在時(shí)空差異。春季豐度顯著高于夏季(P=0.00)，春季大潮均值((317.64±151.93) 個(gè)/m3)顯著高于小潮((172.65±92.61) 個(gè)/m3) (P=0.00)；夏季大、小潮均值分別為(98.05±43.36) 個(gè)/m3、(121.18±72.48) 個(gè)/m3，無(wú)顯著差異(P=0.27)。水平分布，春季小潮豐度呈現(xiàn)西滬港以西主港高于3個(gè)支港及西滬港以東海域的特征，大潮基本呈主港高于支港的特征；夏季，小潮豐度分布與生物量相似，整體均勻，略呈內(nèi)低外高、北岸低南岸高的趨勢(shì)；大潮豐度在灣頂和灣口較高，而西滬港和南沙島海域出現(xiàn)低值點(diǎn)(圖3)。

圖3 浮游動(dòng)物豐度空間分布圖Fig.3 Spatial distribution of zooplankton abundance

浮游動(dòng)物Shannon-Wiener多樣性指數(shù)的時(shí)間差異較大，春季大、小潮均值分別為1.48±0.49、1.41±0.63，無(wú)顯著差異(P=0.48)；夏季顯著高于春季(P=0.00)，且大潮均值(3.33±0.50)顯著高于小潮(2.74±0.56)(P=0.00)。Shannon-Wiener多樣性指數(shù)的空間差異較小：春季小潮整體分布均勻，僅S04和S09站略低；春季大潮多樣性高值出現(xiàn)在鐵港北部至桐照海域和西滬港內(nèi)，并呈向?yàn)晨诜较蜻f減趨勢(shì)；夏季小潮整體分布也較均勻，而在南沙島附近和西滬港內(nèi)出現(xiàn)兩個(gè)低值點(diǎn)；夏季大潮基本呈現(xiàn)由內(nèi)向外遞增趨勢(shì)(圖4)。

圖4 浮游動(dòng)物多樣性指數(shù)空間分布圖Fig.4 Spatial distribution of zooplankton diversity index

2.2 浮游動(dòng)物群落的時(shí)間變化

2.2.1 種類(lèi)組成

本研究春、夏季共檢出浮游動(dòng)物成體14大類(lèi)64種，浮游幼體10大類(lèi)14種，其中，春季種類(lèi)數(shù)為11大類(lèi)42種、夏季為13大類(lèi)58種，種類(lèi)的季節(jié)更替率為66.7%。兩季均以橈足類(lèi)種類(lèi)數(shù)最多，春、夏季分別占總種類(lèi)數(shù)的43.48%和32.76%。同一季節(jié)大、小潮的浮游動(dòng)物種類(lèi)相似度均約為60%，其中成體種類(lèi)數(shù)差異較大(表1)。

2.2.2 優(yōu)勢(shì)種

四個(gè)航次的浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種及優(yōu)勢(shì)度如表2。研究海區(qū)春、夏季浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種差異明顯，兩季共同優(yōu)勢(shì)種僅有短尾類(lèi)溞狀幼蟲(chóng)和仔魚(yú)2類(lèi)幼體。春季大、小潮期優(yōu)勢(shì)種稍有差異，腹針胸刺水蚤在大、小潮期均占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，而中華哲水蚤和捷氏歪水蚤僅為大潮期優(yōu)勢(shì)種；夏季，大、小潮優(yōu)勢(shì)種組成差異很小，僅球型側(cè)腕水母為大潮期獨(dú)有優(yōu)勢(shì)種，其他差異為優(yōu)勢(shì)度，其中差異較大的是太平洋紡錘水蚤和短尾類(lèi)溞狀幼蟲(chóng) (表2)。

表1 浮游動(dòng)物種類(lèi)數(shù)Table 1 The number of zooplankton species

表2 象山港浮游動(dòng)物的優(yōu)勢(shì)種及優(yōu)勢(shì)度(Y )Table 2 Dominant species and dominance of zooplankton in Xiangshan Bay

2.2.3 群落組成

浮游動(dòng)物群落組成的ANOSIM結(jié)果顯示，象山港浮游動(dòng)物群落的季節(jié)差異極顯著(GlobalR=0.65，P=0.001)，大、小潮間有差異(GlobalR=0.058，P=0.031)，但差異較小。

2.3 浮游動(dòng)物群落的空間變化

2.3.1 基于浮游動(dòng)物群落的空間劃分

對(duì)四航次的浮游動(dòng)物群落分別進(jìn)行Bray-Curtis相似性分析，在相似性矩陣的基礎(chǔ)上進(jìn)行聚類(lèi)分析并建立MDS排序圖(圖5)。MDS圖中Stress值均小于或等于0.15，可見(jiàn)在二維空間，MDS排序圖可很好地表示出在同一組浮游動(dòng)物的相似性和不同組的差異性[22]。

圖5 浮游動(dòng)物群落MDS圖Fig.5 MDS ordination of zooplankton community in four cruises

春季小潮期浮游動(dòng)物群落以40%群落相似性可分為3組，夏季小潮期浮游動(dòng)物群落以50%相似度也可分為3組，主要呈斑塊狀分布，其中夏季小潮S09與其他站位的群落相似度極低(similarity≈2%)，MDS排序圖中去除該樣品。春季大潮期浮游動(dòng)物群落以20%群落相似性可分為2組，夏季大潮期群落以45%相似度可分為3組，基本呈沿狹灣的梯度分布(圖6)。

圖6 浮游動(dòng)物群落空間異質(zhì)性分布Fig.6 Spatial heterogeneity distribution of zooplankton community

2.3.2 浮游動(dòng)物組間差異

根據(jù)以上基于浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的空間劃分結(jié)果，分別對(duì)各組的浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種組成(表3)和生物量、豐度、多樣性指數(shù)等參數(shù)(表4)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)。表3顯示：春季大、小潮，各組間的優(yōu)勢(shì)種組成差異均非常明顯；夏季大、小潮，組間的差異較春季小，差異主要存在于Ⅲ組與另外兩組之間，而Ⅰ組與Ⅱ組的優(yōu)勢(shì)種類(lèi)幾乎相同，僅存在優(yōu)勢(shì)度的差異。表4顯示，浮游動(dòng)物參數(shù)的統(tǒng)計(jì)差異性并不普遍，僅見(jiàn)于春季小潮期Ⅲ組豐度高于Ⅰ、Ⅱ組，春季大潮期Ⅱ組生物量高于Ⅰ組，夏季小潮期Ⅱ組豐度依次高于Ⅲ組、Ⅰ組，夏季大潮期Ⅰ、Ⅲ組豐度高于Ⅱ組。

表3 各組浮游動(dòng)物的優(yōu)勢(shì)種及優(yōu)勢(shì)度(Y )Table 3 Dominant species and dominance in groups

表4 浮游動(dòng)物及環(huán)境參數(shù)的空間劃分統(tǒng)計(jì)Table 4 Space partition statistics of zooplankton and environmental parameters

a、b、c字母相同表示區(qū)域間無(wú)顯著差異，字母不同表示區(qū)域間差異顯著，顯著性水平P=0.05; DO: 溶解氧dissolved oxygen；SiO3- Si:活性硅酸鹽silicate；PO4-P: 活性磷酸鹽phosphate；DIN: 溶解無(wú)機(jī)氮dissolved inorganic nitrogen；Chla: 葉綠素a chlorophyll a

2.4 環(huán)境因素的時(shí)空分布

因研究區(qū)域多數(shù)站位水深小于15 m，表、底層水的環(huán)境參數(shù)相差小，故本研究各環(huán)境參數(shù)取表、底層水的均值。環(huán)境參數(shù)存在明顯的季節(jié)差異，溫度、懸浮物和營(yíng)養(yǎng)鹽濃度為夏季高于春季，鹽度、酸堿度、溶解氧、透明度和葉綠素a為春季高于夏季；而大、小潮差異較小。空間分布上：水溫、酸堿度、溶解氧分布較均勻；鹽度和懸浮物濃度由灣頂?shù)綖晨谥饾u升高；營(yíng)養(yǎng)鹽濃度基本由灣頂?shù)綖晨谥饾u降低；葉綠素a濃度則在幾個(gè)支港內(nèi)和象山港灣口處較高。

表4按浮游動(dòng)物群落空間劃分結(jié)果列出了各組11種環(huán)境參數(shù)的均值、標(biāo)準(zhǔn)差及統(tǒng)計(jì)差異性。統(tǒng)計(jì)結(jié)果顯示：各航次酸堿度和溶解氧均無(wú)組間差異；春季小潮期，水深、透明度、活性硅酸鹽、溶解無(wú)機(jī)氮和葉綠素a存在顯著組間差異；春季大潮期，水深、鹽度、懸浮物和溶解無(wú)機(jī)氮呈Ⅰ組顯著低于Ⅱ組，溫度、活性硅酸鹽和活性磷酸鹽呈Ⅰ組顯著高于Ⅱ組；夏季小潮期，水深、溫度、透明度、懸浮物、活性硅酸鹽和溶解無(wú)機(jī)氮存在顯著組間差異；夏季大潮期，僅懸浮物濃度存在顯著組間差異。

2.5 浮游動(dòng)物群落變化的影響因素

本研究選擇可能影響浮游動(dòng)物的14種環(huán)境因子，進(jìn)行與浮游動(dòng)物群落的相關(guān)性分析。其中，水深反映了地形特征；溫度、鹽度、透明度、懸浮物為水文參數(shù)；酸堿度、溶解氧、活性硅酸鹽、活性磷酸鹽和溶解無(wú)機(jī)氮為水質(zhì)參數(shù)；葉綠素a是生物參數(shù)。

首先對(duì)所有物種數(shù)據(jù)進(jìn)行去趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析(Detrended correspondence analysis，DCA)，排序軸最大梯度長(zhǎng)度為3.845，表明相關(guān)性分析適宜選用CCA。蒙特卡羅檢驗(yàn)(Monte Carlo test)表明，第1軸和全部軸均呈極顯著差異(P=0.002)，故CCA排序結(jié)果是可信的。表5的CCA統(tǒng)計(jì)信息顯示，CCA分析中14種環(huán)境因子可解釋浮游動(dòng)物群落總變量的52.3%(所有典范特征值之和1.621/所有特征值之和3.097)，第1軸和第2軸的特征值分別解釋了68.6%和54.0%的物種變量，且物種與環(huán)境的相關(guān)系數(shù)分別達(dá)到0.971和0.858，表明物種與環(huán)境的相關(guān)性較好。

表5 CCA分析的統(tǒng)計(jì)信息Table 5 Statistical information of CCA

圖7 兩季浮游動(dòng)物群落與環(huán)境因子的CCA排序圖Fig.7 CCA ordination of zooplankton community and environment factors in two seasons

樣品與環(huán)境因子的CCA排序結(jié)果(圖7)顯示：兩季浮游動(dòng)物群落的季節(jié)分化明顯，與ANOSIM結(jié)果一致，季節(jié)分化的主導(dǎo)因素是溫度和溶解氧濃度，其次為酸堿度、鹽度、溶解無(wú)機(jī)氮、硝酸鹽、亞硝酸鹽、活性硅酸鹽和活性磷酸鹽濃度；而大、小潮浮游動(dòng)物群落的分化不明顯。CCA排序圖同時(shí)顯示，浮游動(dòng)物群落也存在明顯的空間分化，同MDS排序結(jié)果一致，空間分化的主導(dǎo)因素是鹽度和懸浮物濃度，其次透明度、葉綠素a、活性磷酸鹽、亞硝酸鹽、活性硅酸鹽、硝酸鹽和溶解無(wú)機(jī)氮濃度也有較小影響。

3 討論

3.1 浮游動(dòng)物群落的春、夏季差異

象山港屬亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，四季分明，浮游動(dòng)物群落也存在明顯的季節(jié)變化，主要表現(xiàn)為物種的季節(jié)更替和群落參數(shù)的變化：春、夏兩季成體優(yōu)勢(shì)種完全不同，春季主要為腹針胸刺水蚤和中華哲水蚤，夏季主要為真刺唇角水蚤、太平洋紡錘水蚤、湯氏長(zhǎng)足水蚤、百陶帶箭蟲(chóng)和球型側(cè)腕水母；生物量和豐度為夏季較春季低，多樣性指數(shù)為夏季較春季高。

與我國(guó)其他溫帶和亞熱帶近海、海灣、河口[23- 25]類(lèi)似，象山港浮游動(dòng)物季節(jié)變化主要是水溫、徑流和沿岸流季節(jié)變化的結(jié)果。象山港春季水溫界于12.0—17.4 ℃，鹽度界于15.7—26.4。腹針胸刺水蚤為適溫較低的近岸低鹽種[17]，生長(zhǎng)最適溫度范圍是10—15 ℃，最適鹽度范圍為20—27[26]，是象山港狹灣內(nèi)春季的絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種。象山港夏季水溫界于24.8—29.4 ℃，鹽度界于20.2—24.1，腹針胸刺水蚤幾乎消失，優(yōu)勢(shì)種被浮游幼體和真刺唇角水蚤、湯氏長(zhǎng)足水蚤、太平洋紡錘水蚤替代。太平洋紡錘水蚤適溫范圍為24—29 ℃，適鹽范圍為23—25，7—9月聚集在象山港底部和中部[18]；真刺唇角水蚤和湯氏長(zhǎng)足水蚤在我國(guó)沿岸廣布[27]，為廣溫低鹽種，在浙江北部杭州灣和長(zhǎng)江口區(qū)域周年存在[28]，夏、秋季在象山港出現(xiàn)，其中真刺唇角水蚤在象山港中部聚集。

中華哲水蚤、百陶帶箭蟲(chóng)和球型側(cè)腕水母是浙江中北部沿岸流的優(yōu)勢(shì)種[23,29]，通常隨潮流進(jìn)入象山港。中華哲水蚤是浙江近岸春、夏兩季優(yōu)勢(shì)種，但由于其最適鹽度為30[30]，因此僅能到達(dá)象山港灣口位置。百陶帶箭蟲(chóng)屬近岸暖水種，是東海春、夏、秋三季的毛顎類(lèi)優(yōu)勢(shì)種[31]，也是浙江中部和南部近岸這三季的浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種，而在浙江北部近岸僅為夏、秋兩季的優(yōu)勢(shì)種[23]，此主要與水溫和臺(tái)灣暖流對(duì)浙北沿岸流的影響有關(guān)，百陶帶箭蟲(chóng)隨潮流幾乎可達(dá)象山港全港。球型側(cè)腕水母是東海分布最廣的櫛水母，櫛水母是暖水性物種，被認(rèn)為是暖流指示生物，春季到夏季，櫛水母由水溫較高的東海南部和受暖流影響明顯的東海外海向東海北部和近岸發(fā)展[29]，球型側(cè)腕水母通常在秋季成為浙江北部近岸優(yōu)勢(shì)種[23]，而本研究檢測(cè)到球型側(cè)腕水母夏季隨潮流進(jìn)入象山港，大潮期優(yōu)勢(shì)度已達(dá)到0.04。

溫鹽變化是浮游動(dòng)物季節(jié)變化的主要原因，其次，象山港浮游動(dòng)物季節(jié)分化還通過(guò)浮游植物間接受到溶解氧、酸堿度和營(yíng)養(yǎng)鹽的影響。春季浮游植物生長(zhǎng)旺盛，光合作用對(duì)營(yíng)養(yǎng)鹽和CO2的吸收強(qiáng)烈，溶解氧產(chǎn)生量高，同時(shí)，春季溫度較夏季低，生物呼吸分解作用較弱，溶解氧消耗量和營(yíng)養(yǎng)鹽產(chǎn)生量相對(duì)較低，因此與夏季相比，春季水體溶解氧和酸堿度較高、營(yíng)養(yǎng)鹽濃度較低，而浮游植物生物量較高，進(jìn)而帶來(lái)較高的浮游動(dòng)物生物量和豐度。

春、夏兩季浮游動(dòng)物群落的另一差異是，夏季，象山港由于徑流量增加和沿岸水受北上臺(tái)灣暖流影響，內(nèi)外水團(tuán)的混合加強(qiáng)[12,32]，浮游動(dòng)物群落的空間相似度較春季高。

3.2 浮游動(dòng)物群落的空間變化

本研究結(jié)果顯示，象山港浮游動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)和群落參數(shù)均存在空間變化。群落結(jié)構(gòu)在大潮期呈明顯的沿港軸線(xiàn)的梯度分布，在小潮期斑塊性分布特征更明顯，即潮流速度影響著浮游動(dòng)物群落的空間分布方式；生物量、豐度和多樣性等群落參數(shù)的空間變化方式除取決于浮游動(dòng)物群落的分布特征外、還受影響于參數(shù)在狹灣口內(nèi)外有無(wú)明顯差異，如春季狹灣口外生物量較口內(nèi)高、多樣性較口內(nèi)低，夏季狹灣口外多樣性高于口內(nèi)，則這些參數(shù)在大潮期也呈沿港軸線(xiàn)的梯度分布，而春季豐度和夏季生物量、豐度在狹灣口內(nèi)外無(wú)明顯差異，則他們?cè)诖蟪逼诔示鶆蚍植蓟虬邏K狀分布特征。

潮流速度能明顯影響象山港浮游動(dòng)物的空間異質(zhì)性分布方式是由象山港狹長(zhǎng)的地形特征決定的。象山港由于港灣狹長(zhǎng)且灣口較窄，灣內(nèi)水體交換能力差，狹灣口內(nèi)15 km處90%灣內(nèi)水被置換需65 d，口內(nèi)20 km以西的水交換速度更慢，灣頂90%灣內(nèi)水被置換需80 d；而狹灣口附近90%灣內(nèi)水被置換只需15 d，牛鼻山水道至佛渡水道的潮通道中水交換速度更快，90%水體被外海水置換的時(shí)間不足5 d[33]。因此狹灣口內(nèi)外的水體特征和浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)差異較狹灣內(nèi)的空間差異明顯很多(未發(fā)表數(shù)據(jù))。當(dāng)潮流速度較小時(shí)，狹灣外海水到達(dá)狹灣內(nèi)的位置不夠深入，難以使灣內(nèi)浮游生物群落形成明顯梯度；而當(dāng)潮流速度較大時(shí)，狹灣外海水到達(dá)狹灣內(nèi)位置較深入、與狹灣內(nèi)海水混合范圍擴(kuò)大，從而使灣內(nèi)浮游生物群落形成灣頂、灣口及過(guò)渡區(qū)的明顯梯度分布特征。

影響浮游動(dòng)物群落梯度分布的主導(dǎo)因素為鹽度和懸浮物。象山港鹽度是外海水團(tuán)與灣內(nèi)徑流相互作用的結(jié)果，狹灣西部鹽度較低且常年變化不大，灣口受長(zhǎng)江沖淡水或臺(tái)灣暖流等影響鹽度較高且季節(jié)變化大[12]，因此，象山港鹽度基本呈由灣頂?shù)綖晨谥饾u升高的趨勢(shì)。因水體混合狀況和控制機(jī)理不同，象山港可劃分為狹灣外平流和潮彌散混合區(qū)、狹灣內(nèi)段重力環(huán)流和潮振蕩垂向切變混合區(qū)及狹灣外段過(guò)渡區(qū)三區(qū)[34]，又因沉積底質(zhì)不同，西澤-咸祥連線(xiàn)以西粘土占優(yōu)勢(shì)、以東粉砂占優(yōu)勢(shì)，象山港懸浮物濃度也呈由灣頂?shù)綖晨谥饾u升高趨勢(shì)。因此象山港地形、底質(zhì)和水團(tuán)交換特征決定的鹽度和懸浮物的梯度性是象山港主要的水文空間特征，其決定了浮游動(dòng)物群落沿港軸線(xiàn)的空間梯度異質(zhì)性。該特征類(lèi)似河口區(qū)浮游動(dòng)物梯度分布[5- 7]。

主導(dǎo)浮游動(dòng)物群落斑塊狀分布的環(huán)境因素是多樣的。從CCA和分組環(huán)境參數(shù)統(tǒng)計(jì)的結(jié)果看，影響因素可能有水深、葉綠素a和營(yíng)養(yǎng)鹽等。如春季小潮期，Ⅱ組S08站由于水深僅有4.5 m，底棲類(lèi)物種(如猛水蚤、麥稈蟲(chóng))和適宜渾濁環(huán)境生活的物種(如細(xì)巧華哲水蚤)豐度比例升高，因此群落結(jié)構(gòu)與其他站位差異大；而Ⅰ組S01、S14和S17站所在的支港和灣口處葉綠素a和營(yíng)養(yǎng)鹽濃度高，可能是主導(dǎo)該處浮游動(dòng)物豐度明顯高的因素。此外，浮游動(dòng)物斑塊狀分布的另一主要因素是內(nèi)外水團(tuán)的交匯，兩種水團(tuán)的交匯區(qū)常表現(xiàn)為斑塊區(qū)，如夏季小潮期的Ⅲ組S11、S12和S16站位于西滬港口東、西兩側(cè)，分別為港外水團(tuán)與主港內(nèi)港水和西滬港支港水的交叉區(qū)；夏季大潮期S10和S15站分別位于南沙島南側(cè)和西滬港內(nèi)，亦為港外水團(tuán)分別與主港內(nèi)港水和西滬港支港水的交叉區(qū)。

潮流速度對(duì)浮游動(dòng)物群落空間分布的影響還表現(xiàn)在對(duì)內(nèi)外水團(tuán)交匯位置的影響。春季，小潮期S16站群落與其以西站位劃為一組，而大潮期與S17站劃為一組，生物量和豐度的空間分布也表明，狹灣外的高值區(qū)在大潮期已深入到達(dá)灣口處。夏季，大、小潮期浮游動(dòng)物群落劃分中的內(nèi)外水團(tuán)交匯位置也不同，小潮期交匯區(qū)分別位于西滬港口西側(cè)和東側(cè)，而大潮期分別深入到南沙島南側(cè)和西滬港內(nèi)。浮游動(dòng)物群落交匯區(qū)在夏季大、小潮的分布位置與黃秀清等[35]2001年夏季用拉格朗日法模擬的象山港水質(zhì)點(diǎn)漂移距離的結(jié)果非常吻合，其模擬結(jié)果顯示：夏季小潮漲潮時(shí)西澤橫山一線(xiàn)的質(zhì)點(diǎn)可漂移至西滬港口西側(cè)和西滬港口處，夏季大潮漲潮時(shí)西澤橫山一線(xiàn)的質(zhì)點(diǎn)可漂移至南沙島附近和西滬港內(nèi)。以上現(xiàn)象也說(shuō)明大潮期的外海水較小潮期更加深入狹灣，擴(kuò)大了內(nèi)外水團(tuán)混合的范圍。此外，潮流的影響還表現(xiàn)出季節(jié)的差異，與春季相比，由于夏季徑流量增加和沿岸水受北上臺(tái)灣暖流影響，夏季外海水團(tuán)可更加深入象山港狹灣，如春季外海潮流可影響到西滬港以東至灣口，而夏季可深入影響到南沙島以東至狹灣口。

從本研究結(jié)果看，水質(zhì)因素和生物因素對(duì)象山港大中型浮游動(dòng)物空間分布的影響較弱。且葉綠素a與浮游動(dòng)物豐度的相關(guān)性?xún)H在春季觀(guān)察到，這可能主要與浮游動(dòng)物的選擇性攝食有關(guān)，大中型浮游動(dòng)物主要以硅藻等較大粒徑浮游植物或微型浮游動(dòng)物為食[36]，而象山港春季的硅藻豐度及比例遠(yuǎn)高于夏季[37- 38]，因此，春季大中型浮游動(dòng)物的攝食強(qiáng)度可由葉綠素a濃度反映出，而夏季小粒徑浮游植物增加，葉綠素a濃度不能反映大中型浮游動(dòng)物攝食強(qiáng)度。象山港水體的溶解氧和酸堿度幾乎無(wú)空間差異，因此對(duì)浮游動(dòng)物的空間分布也基本無(wú)影響。象山港的營(yíng)養(yǎng)鹽水平高，春、夏兩季全港均處于富營(yíng)養(yǎng)化狀態(tài)[39]。Badosa等[40]報(bào)道鹽沼小型浮游動(dòng)物物種多樣性與營(yíng)養(yǎng)鹽水平關(guān)系密切，而Chen等[41]對(duì)富營(yíng)養(yǎng)的珠江口和中營(yíng)養(yǎng)的香港近海進(jìn)行比較研究發(fā)現(xiàn)，河流輸入的富營(yíng)養(yǎng)水僅會(huì)在夏季引起橈足類(lèi)無(wú)節(jié)幼體的增加，而對(duì)浮游動(dòng)物群落其他組成無(wú)明顯影響。綜合相關(guān)研究和本研究結(jié)果認(rèn)為象山港營(yíng)養(yǎng)鹽濃度雖有空間變化，但對(duì)大中型浮游動(dòng)物的空間分布幾乎無(wú)直接影響。

致謝：環(huán)境因子數(shù)據(jù)由國(guó)家海洋局第二海洋研究所劉小涯、姚龍奎等提供，壽鹿、廖一波對(duì)寫(xiě)作給予幫助，特此致謝。

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Spatial heterogeneity of macro- and meso-zooplankton in Xiangshan Bay in spring and summer

DU Ping1,2, XU Xiaoqun1, LIU Jingjing1, JIANG Zhibing1,2, CHEN Quanzhen1, ZENG Jiangning1,*

1LaboratoryofMarineEcosystemandBiogeochemistry,StateOceanicAdministration,SecondInstituteofOceanography,Hangzhou310012,China2NingboUniversity,Ningbo315211,China

Spatial heterogeneity refers to non-uniformity and complexity of spatial distribution in ecological systems, and is generally regarded as the sum of patchy and gradient distribution patterns. The concept of spatial heterogeneity has long been applied to the field of ecology, but was introduced later in the marine environment because of the complexity caused by water fluidity and the weak motility of plankton. However, spatial heterogeneity of the marine environment is crucial to the diversity of structure and function of marine communities. Thus, spatial heterogeneity of plankton communities has been frequently discussed by marine ecologists. To investigate the spatial distribution of macro- and meso-zooplankton in Xiangshan Bay, the zooplankton community and associated environmental factors were investigated at neap and spring tide in April and July 2010. Using a shallow water type I plankton net, seventeen tows from the inner bay to the outer bay were conducted on each sampling occasion. Water quality parameters including: temperature, salinity, depth, pH, water clarity, dissolved oxygen, suspended solid concentrations and nutrient levels were also measured. A total of 64 adult zooplankton species representing fourteen taxa, and fourteen planktonic larval species from ten taxa were identified from the four cruises. Species composition changed 66.7% between spring and summer. While brachyuran zoea and larval fish were dominant in both seasons, other dominant species changed between the two seasons resulting in a significant difference (P= 0.001) in community structure. Species similarity between neap tide and spring tide was about 60% within the same season (P= 0.031). Biomass and abundance was higher in spring than in summer, while species diversity was lower. Temperature was the main factor which influenced seasonal variation in zooplankton. Analysis of variance, community clustering and non-metric multi-dimensional scaling analyses showed that the distribution framework of the zooplankton community was influenced by tide. Community structure exhibited a stronger gradient during spring tide, and was patchily distributed during neap tide. Community structure determined patterns of distribution, but this was influenced by differences in biomass, abundance and diversity inside and outside the mouth of Xiangshan Bay. Canonical correspondence analysis and regional analysis of environmental parameters showed that gradients in distribution were mainly determined by salinity and suspended solids. The main environmental parameters associated with patchiness included depth, chlorophyllaconcentration, nutrients and the interaction of water masses in and out of Xiangshan Bay under different conditions. Gradient and patchiness patterns of zooplankton distribution were both influenced by the tide. The spatial distribution of zooplankton in Xiangshan Bay was strongly influenced by hydrological factors, and weakly influenced by chemical and biological factors. Zooplankton abundance and chlorophyllaconcentration were correlated during spring. Water quality parameters including dissolved oxygen, pH and nutrient levels had little direct influence on the spatial distribution of zooplankton in the bay.

zooplankton; spatial heterogeneity; Xiangshan Bay; tide

國(guó)家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展規(guī)劃項(xiàng)目(2010CB428903);海洋公益性行業(yè)科研專(zhuān)項(xiàng)(201305043- 3; 201305009);國(guó)家海洋局青年海洋科學(xué)基金(2013140; 2013144);浙江省自然科學(xué)基金(Y14D060031);浙江省海水養(yǎng)殖重點(diǎn)科技創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)項(xiàng)目(2010R50025- 28)；國(guó)家海洋局第二海洋研究所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專(zhuān)項(xiàng)(JG1412)

2013- 06- 09;

日期:2014- 10- 09

10.5846/stxb201306091487

*通訊作者Corresponding author.E-mail: jiangningz@126.com

杜萍，徐曉群，劉晶晶，江志兵，陳全震，曾江寧.象山港春、夏季大中型浮游動(dòng)物空間異質(zhì)性.生態(tài)學(xué)報(bào),2015,35(7):2308- 2321.

Du P, Xu X Q, Liu J J, Jiang Z B, Chen Q Z, Zeng J N.Spatial heterogeneity of macro- and meso-zooplankton in Xiangshan Bay in spring and summer.Acta Ecologica Sinica,2015,35(7):2308- 2321.