惠天翔謝 平過(guò)龍根儲(chǔ)昭升劉明華

(1. 中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所, 淡水生態(tài)與生物技術(shù)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 東湖生態(tài)系統(tǒng)實(shí)驗(yàn)站, 武漢 430072; 2. 中國(guó)科學(xué)院大學(xué), 北京 100049; 3. 中國(guó)環(huán)境科學(xué)研究院, 北京 100049; 4. 秦皇島市環(huán)境保護(hù)監(jiān)測(cè)站, 秦皇島 066001)

洋河水庫(kù)浮游植物組成及優(yōu)勢(shì)種演替規(guī)律研究

惠天翔1,2謝 平1過(guò)龍根1儲(chǔ)昭升3劉明華4

(1. 中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所, 淡水生態(tài)與生物技術(shù)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 東湖生態(tài)系統(tǒng)實(shí)驗(yàn)站, 武漢 430072; 2. 中國(guó)科學(xué)院大學(xué), 北京 100049; 3. 中國(guó)環(huán)境科學(xué)研究院, 北京 100049; 4. 秦皇島市環(huán)境保護(hù)監(jiān)測(cè)站, 秦皇島 066001)

在洋河水庫(kù)設(shè)置 6個(gè)采樣點(diǎn), 對(duì)浮游植物進(jìn)行了周年研究, 并在夏季進(jìn)行了每周一次的加密采樣, 以揭示水華期間藻類優(yōu)勢(shì)種演替規(guī)律。結(jié)果表明洋河水庫(kù)全年共檢測(cè)到浮游植物8門41屬49種, 群落季節(jié)變化與溫度密切相關(guān)。春季隱藻門的嚙齒隱藻(Cryptomonas erosa)為優(yōu)勢(shì), 夏季初期表層水溫在 25℃以下時(shí),綠藻門的波吉卵囊藻(Oocystis borgei)占主要優(yōu)勢(shì); 當(dāng)表層水溫升至25℃以上, 微囊藻(Microcystis spp.)迅速取代其成為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。秋季硅藻門的克洛脆桿藻(Fragiaria crotomensis)和隱藻門的嚙齒隱藻(C. erosa)為優(yōu)勢(shì)。空間分布上水庫(kù)北部淺水區(qū)域隱藻和硅藻生物量普遍高于南部; 受東南風(fēng)影響, 藍(lán)藻生物量在西洋河口S2點(diǎn)位最大。CCA分析表明夏季水華主體微囊藻的生物量與氮濃度正相關(guān), 螺旋魚(yú)腥藻在夏季僅作為第二優(yōu)勢(shì)種短暫出現(xiàn)于西洋河口處, 其出現(xiàn)與否受到磷營(yíng)養(yǎng)鹽的限制。

洋河水庫(kù); 浮游植物; 群落演替; 環(huán)境因子

洋河水庫(kù)(39o45′-40o13′N, 119o00′-119o25′E)位于河北省撫寧縣城北10 km處, 集水面積755 km2,總庫(kù)容3.5×108m3, 興利庫(kù)容1.39×108m3, 鄰近北戴河, 是秦皇島市的重要備用水源地, 兼有防洪、灌溉、養(yǎng)殖、發(fā)電等功能(圖1)。已有研究表明[1,2], 近年來(lái)其富營(yíng)養(yǎng)化問(wèn)題日益突出, 表現(xiàn)在水庫(kù)總氮、總磷濃度大幅上升, 夏季以微囊藻為主的“水華”面積擴(kuò)大、時(shí)間延長(zhǎng)。2007年夏季更是暴發(fā)了以螺旋魚(yú)腥藻(Anabaena spiroides)為主的藍(lán)藻水華, 產(chǎn)生的異味嚴(yán)重影響周圍環(huán)境[3]。

然而自水庫(kù)1961年建成以來(lái), 關(guān)于浮游植物的詳細(xì)研究十分匱乏, 僅有的一份研究也只涉及定性分析[4], 缺乏對(duì)其時(shí)空分布及相關(guān)環(huán)境因子影響的系統(tǒng)研究。因此對(duì)洋河水庫(kù)的浮游植物進(jìn)行細(xì)致的調(diào)查研究顯得尤為重要。本文在洋河水庫(kù)設(shè)置6個(gè)采樣點(diǎn), 進(jìn)行了為期一年的野外浮游植物監(jiān)測(cè), 用以研究其浮游植物組成、時(shí)間變化及空間分布特征。特別針對(duì)夏季水華發(fā)生時(shí)期提高采樣頻率, 以期捕捉到水華優(yōu)勢(shì)種演替規(guī)律及與環(huán)境因子之間的相互關(guān)系, 為洋河水庫(kù)水華預(yù)防與治理提供重要的基礎(chǔ)參數(shù)。

1 材料與方法

1.1 采樣點(diǎn)與采樣方法

全庫(kù)共設(shè)置6個(gè)采樣點(diǎn)(圖1), 采樣時(shí)間為2009年全年, 除去無(wú)法采樣的冰封期(12月、1月、2月)。其中6至8月為每周一次采樣, 其余月份為每月一次采樣。所有樣點(diǎn)均用5 L有機(jī)玻璃采水器采集混合水樣。

圖1 洋河水庫(kù)示意圖及采樣點(diǎn)設(shè)置Fig. 1 The locations of sampling stations in the Yanghe Reservoir

1.2 測(cè)定方法

現(xiàn)場(chǎng)指標(biāo)中, 溶解氧(DO)采用便攜式 DO儀(YSI D0200)現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定, 水溫和pH采用便攜式pH儀(PHBJ-260)現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定, 透明度(SD)采用 Secchi 透明度盤測(cè)定?？偟?(TN)、總磷(TP)、硝態(tài)氮(NO3-N)、亞硝態(tài)氮(NO2-N)、銨態(tài)氮(NH4-N) 及生化需氧量(COD)參照國(guó)標(biāo)方法測(cè)定[5]。硝態(tài)氮和亞硝態(tài)氮相加得到氧化態(tài)氮(NOX-N)。以上數(shù)據(jù)由秦皇島市水質(zhì)監(jiān)測(cè)站提供。葉綠素a (Chl.a)經(jīng)Whatman GF/C 過(guò)濾后用90%丙酮提取,然后通過(guò)分光光度計(jì)測(cè)定[6]。

用于浮游植物鑒定的水樣(1 L)用酸化的魯哥試劑進(jìn)行現(xiàn)場(chǎng)固定[7]。樣品帶回實(shí)驗(yàn)室之后, 通過(guò)靜止沉淀48h濃縮至50 mL。將濃縮樣品進(jìn)行充分搖勻之后, 取0.1 mL放置于計(jì)數(shù)板中, 用奧林巴斯顯微鏡(BX50, Olympus, Tokyo, Japan)進(jìn)行觀察鑒定和計(jì)數(shù)。群體微囊藻先經(jīng)超聲波破碎儀(JY88-II, Scientiz,浙江寧波) 分離成單細(xì)胞, 再進(jìn)行計(jì)數(shù)。浮游植物種類鑒定參照文獻(xiàn)[8, 9], 生物量由體積按 1∶1換算得到[9]。

1.3 數(shù)據(jù)分析

One-way ANOVA使用SPSS 20進(jìn)行分析。典范對(duì)應(yīng)分析(CCA)使用通用軟件 CANOCO 4.5, 生成的數(shù)據(jù)文件應(yīng)用CANODRAW 4.1 作圖[10]。分析前,環(huán)境變量除pH外均進(jìn)行對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換。

2 結(jié)果

2.1 水體理化參數(shù)

表1顯示了洋河水庫(kù)2009年采樣期間各點(diǎn)位水體物理化學(xué)指標(biāo)的均值及變化范圍。透明度最大值(6.8 m)出現(xiàn)在11月, 最小值(0.7 m)出現(xiàn)在6月; 水深在水庫(kù)北部(S1、S2、S3)明顯低于南部(S4、S5、S6), 葉綠素a含量則呈現(xiàn)相反趨勢(shì); 表層水溫在0℃至 26.9℃之間變化; 溶解氧、生化需氧量、氧化態(tài)氮及 pH在各點(diǎn)位之間無(wú)明顯差異; 銨態(tài)氮濃度則是水庫(kù)南部略高于北部; 水庫(kù)全年總磷平均濃度在西洋河口處的 S2點(diǎn)位明顯高于其他點(diǎn)位, 最大值(0.46 mg/L)出現(xiàn)在 10月份; 總氮濃度的最大值(6.57 mg/L)同樣出現(xiàn)在10月份, 但在全年平均值上各點(diǎn)位差異不大。

2.2 浮游植物組成及時(shí)空變化

種類組成分析 采樣期間, 洋河水庫(kù)共檢測(cè)到浮游植物8門41屬49種, 其中綠藻門種類最多,有21種, 硅藻門11種, 藍(lán)藻門6種, 裸藻門3種, 甲藻門3種, 隱藻門2種, 金藻門2種, 定鞭藻門1種。根據(jù)浮游植物功能分類法和對(duì)優(yōu)勢(shì)種的定義(某種類占到總量的5%以上)[11], 篩選出6種優(yōu)勢(shì)藻: 惠氏微囊藻(Microcystis wesenbergii)、銅綠微囊藻(Microcystis aeruginosa)、嚙噬隱藻(Cryptomonas erosa)、克洛脆桿藻(Fragilaria crotomensis)、波吉卵囊藻(Oocystis borgei)、飛燕角甲藻(Ceratium hirundinella)。

表1 研究期間(2009年3—11月)洋河水庫(kù)各點(diǎn)位環(huán)境因子Tab. 1 Monthly average of environmental factors (mean and range) during the study period (March 2009—November 2009) in the Yanghe Reservoir

浮游植物時(shí)空分布分析 從時(shí)間分布上看,洋河水庫(kù)浮游植物總量隨時(shí)間的波動(dòng)起伏較大, 春季及秋末浮游植物總量偏低, 最低值(0.97 mg/L)發(fā)生在3月和11月; 相反夏季浮游植物含量偏高, 最高值(15.16 mg/L)發(fā)生在8月份(圖2)。其中春季及秋季的10、11兩月主要由隱藻門和硅藻門組成, 分別占到總生物量的 43.7%和28.3%。夏季6月份綠藻門(47.5%)含量最高, 7、8、9三月則以藍(lán)藻門(61.2%)為主。裸藻門、金藻門、定鞭藻門的生物量在所有樣品中含量極低, 故未在圖中顯示。從空間分布上看, 除甲藻門外, 洋河水庫(kù)北部各門浮游植物生物量普遍高于南部(圖3)。其中藍(lán)藻門在西洋河口S2點(diǎn)位處含量最高。

2.3 CCA分析

圖2 洋河水庫(kù)浮游植物季節(jié)變化Fig. 2 Seasonal variation of phytoplankton in the Yanghe Reservoir

圖3 浮游植物空間分布Fig. 3 Spatial variation of phytoplankton in the Yanghe Reservoir

以浮游植物優(yōu)勢(shì)種為響應(yīng)變量, 以環(huán)境因子為解釋變量, 用 CANOCO 4.5 進(jìn)行典型對(duì)應(yīng)分析(CCA), 結(jié)果如表2和圖4所示。由于微囊藻定量為打散群體后計(jì)數(shù), 故CCA分析中微囊藻以屬來(lái)計(jì)。分析結(jié)果表明, 環(huán)境因子與浮游植物優(yōu)勢(shì)種的相關(guān)性依次為氧化態(tài)氮(NOX-N)、水溫(WT)、總氮(TN)、生化需氧量(COD)、溶解氧(DO)、銨態(tài)氮(NH4-N)、總磷(TP)、透明度(SD)。其中氧化態(tài)氮與第一軸明顯負(fù)相關(guān)(–0.89), 水溫與第二軸負(fù)相關(guān)(–0.59)。這兩個(gè)排序軸對(duì)物種數(shù)據(jù)總變量的貢獻(xiàn)達(dá)到 54.2%,解釋了浮游植物-環(huán)境因子關(guān)系的95.5%。微囊藻占據(jù)了第三象限, 與氧化態(tài)氮(NOX-N)、水溫(WT)、生化需氧量(COD)正相關(guān)。

圖4 洋河水庫(kù)浮游植物優(yōu)勢(shì)種類與環(huán)境因子的分析排序圖Fig. 4 Species–environmental variable biplot of canonical correspondence analysis (CCA). The angles represent dominant species and the arrows represent environmental variables. The parameters of CCA appear in Tab. 3

表2 CCA分析統(tǒng)計(jì)信息Tab. 2 Eigenvalues for CCA axes and correlation coefficients between environmental factors and CCA ordination axes

2.4 夏季優(yōu)勢(shì)種演替及相關(guān)環(huán)境因子

夏季浮游植物主要優(yōu)勢(shì)藻類演替過(guò)程及溫度、總氮和總磷的周變化情況如圖5所示。在夏季初期的6月份, 表層水體溫度始終維持在 25℃以下, 綠藻門的波吉卵囊藻(Oocystis borgei)占主要優(yōu)勢(shì), 生物量及在浮游植物總量中所占比例同時(shí)在6月17日達(dá)到全年最大值(6.74 mg/L、36.7%)。 從6月底開(kāi)始, 表層水溫升至 25℃以上, 微囊藻迅速取代卵囊藻成為新的優(yōu)勢(shì)種并持續(xù)至 8月底, 并在 8月 17日達(dá)到最大值(13.32 mg/L, 80%)?？偟谡麄€(gè)夏季都處于較高濃度(＞2 mg/L), 總磷則在夏季的大部分時(shí)間內(nèi)維持在相對(duì)低的濃度(＜0.05 mg/L), 最大值出現(xiàn)在 7月 29日(0.107 mg/L)。螺旋魚(yú)腥藻在2009年夏季并未出現(xiàn)大規(guī)模的爆發(fā), 僅在8月份作為除微囊藻外的第二優(yōu)勢(shì)種, 短暫出現(xiàn)在西洋河口S2號(hào)點(diǎn)位。

圖5 夏季加密采樣期間總氮、總磷、溫度以及優(yōu)勢(shì)藻種的周變化Fig. 5 Weekly variations of TN, TP, water temperature and dominant species from June to August. Microcystis spp.: including Microcystis wesenbergii and M. aeruginosa

3 討論

3.1 洋河水庫(kù)浮游植物時(shí)空分布及影響因子分析

洋河水庫(kù)曾是秦皇島市的重要飲用水源地, 鄰近北戴河區(qū)。近年來(lái)由于頻發(fā)的藍(lán)藻水華污染事件,被迫改為備用水源地。很多研究報(bào)道將水華現(xiàn)象的頻發(fā)歸咎于水庫(kù)水體富營(yíng)養(yǎng)化的加劇, 特別是西洋河上游眾多的淀粉加工廠所排放的廢水向水庫(kù)輸入了大量的氮磷營(yíng)養(yǎng)鹽[12]。但對(duì)于產(chǎn)生水華的主體,浮游植物缺乏長(zhǎng)期、系統(tǒng)的研究。本文研究結(jié)果表明洋河水庫(kù)浮游植物的季節(jié)變化與溫度密切相關(guān),空間分布上水庫(kù)北部淺水區(qū)域浮游植物生物量普遍高于南部。夏季水華主體微囊藻的生物量與氮濃度正相關(guān), 螺旋魚(yú)腥藻的出現(xiàn)與否則主要受到磷營(yíng)養(yǎng)鹽的影響。

洋河水庫(kù)浮游植物的空間分布受到洋河水庫(kù)地理格局及風(fēng)場(chǎng)影響。洋河水庫(kù)的地理格局決定了水庫(kù)北部水淺, 南部水深(表1)。屬于功能類群P的硅藻門優(yōu)勢(shì)種克洛脆桿藻(Fragiaria crotomensis), 其最適生長(zhǎng)環(huán)境是在2—3 m水深的持續(xù)混合水體中[11],因此位于淺水區(qū)域的 S1、S2、S3的硅藻門生物含量明顯高于位于深水區(qū)域的其他三個(gè)點(diǎn)位。同樣,屬于功能類群 Y的隱藻門優(yōu)勢(shì)種嚙噬隱藻(Cryptomonas erosa), 因耐受低光照條件[11]而更適應(yīng)于透明度低的淺水區(qū)域(圖3)。具有偽空泡的藍(lán)藻,特別是微囊藻在夏季浮游植物中占據(jù)了絕對(duì)優(yōu)勢(shì),其水平遷移受到了風(fēng)場(chǎng)的直接影響[13], 洋河水庫(kù)夏季東南風(fēng)風(fēng)頻明顯大于西北風(fēng)[14], 因此藍(lán)藻生物量在位于水庫(kù)西北方向的S2點(diǎn)位最大。

不同的浮游植物有著不同的最適生長(zhǎng)溫度。室內(nèi)研究表明, 在相同的營(yíng)養(yǎng)調(diào)節(jié)下, 綠藻在中等溫度條件下占優(yōu)勢(shì), 藍(lán)藻則趨向更高的水溫條件[15]。圍隔實(shí)驗(yàn)證實(shí)當(dāng)水溫為 26℃時(shí), 最適宜于微囊藻的聚集、上浮而形成水華[16]。洋河水庫(kù)夏季最初水溫低于 25℃時(shí), 綠藻門的波吉卵囊藻 (Oocystis borgei)為優(yōu)勢(shì)藻種, 微囊藻則在水溫超過(guò)25℃后出現(xiàn)并迅速成為優(yōu)勢(shì)藻(圖5)。CCA分析表明其生物量與氮營(yíng)養(yǎng)鹽, 特別是氧化態(tài)氮正相關(guān)(圖4)。從洋河水庫(kù)夏季水體中分離出的微囊藻進(jìn)行的室內(nèi)實(shí)驗(yàn)也證實(shí), 其生長(zhǎng)顯著受到了氮營(yíng)養(yǎng)鹽的影響, 而與磷關(guān)系不大[17]。洋河水庫(kù)整個(gè)夏季水體總磷平均值為0.04 mg/L, 含量充足, 無(wú)法成為微囊藻生長(zhǎng)的限制因子。

洋河水庫(kù)在2007年6月底暴發(fā)了以螺旋魚(yú)腥藻(Anabaena spiroides)為優(yōu)勢(shì)種的水華[3], 而在 2009年夏季魚(yú)腥藻并沒(méi)有出現(xiàn), 僅在磷突然升高后(0.107 mg/L)出現(xiàn)在西洋河口(圖 5), 并且西洋河口點(diǎn)位全年總磷含量明顯高于其他點(diǎn)位(表1)。微囊藻具有較高的最大磷吸收速率[18], 特別是在磷充足條件下對(duì)其過(guò)量吸收能力明顯高于魚(yú)腥藻[19]; 而在共培養(yǎng)條件下, 磷含量高時(shí)螺旋魚(yú)腥藻生長(zhǎng)占優(yōu)勢(shì),反之微囊藻占優(yōu)勢(shì)[20]。洋河水庫(kù)2009年水體總氮含量偏高, 夏季濃度更是始終保持在2 mg/L以上, 磷也并非處于限制濃度, 因此無(wú)固氮能力的微囊藻處于絕對(duì)優(yōu)勢(shì)地位。而磷濃度在局部區(qū)域的突然升高使得原本被競(jìng)爭(zhēng)壓制的魚(yú)腥藻得以獲得短暫的快速增殖。

形成水華的藍(lán)藻種類很多, 并且有固氮和非固氮藍(lán)藻之分, 同一水體中的不同年份, 甚至不同月份中所形成水華的藍(lán)藻種類都有可能不同[21,22]。如中國(guó)太湖自 1988年起以微囊藻為主的藍(lán)藻水華在夏季頻繁爆發(fā), 其中僅于1993、1994年的6月出現(xiàn)魚(yú)腥藻水華, 之后再未出現(xiàn)[13]; 洱海自1996年起出現(xiàn)魚(yú)腥藻水華, 期間也伴隨有微囊藻主導(dǎo)的水華時(shí)期, 2006年7月—9月發(fā)生大面積螺旋魚(yú)腥藻水華[23];巢湖在 2003年春末夏初出現(xiàn)微囊藻與魚(yú)腥藻為主的水華[24]; 韓國(guó)的Daecheong湖在1999年夏季也發(fā)生微囊藻與魚(yú)腥藻共同主導(dǎo)的藍(lán)藻水華[25]; 位于巴西的Monjolinho水庫(kù)在2004年10月出現(xiàn)了以魚(yú)腥藻為優(yōu)勢(shì)種的水華[26]。洋河水庫(kù)在2007年夏季發(fā)生嚴(yán)重的螺旋魚(yú)腥藻水華, 微囊藻也有出現(xiàn), 含量相對(duì)低[3]。在本研究中2009年夏季微囊藻為絕對(duì)優(yōu)勢(shì),魚(yú)腥藻短期在西洋河口附近暴發(fā)。

3.2 誘發(fā)洋河水庫(kù)夏季優(yōu)勢(shì)種演替的環(huán)境因子探討

關(guān)于不同藍(lán)藻種類之間的競(jìng)爭(zhēng)多存在于室內(nèi)實(shí)驗(yàn)中, 對(duì)野外發(fā)生的藍(lán)藻優(yōu)勢(shì)種的競(jìng)爭(zhēng)演替情況多為描述性的總結(jié), 缺乏有效的分析。本文綜合了一些由微囊藻或魚(yú)腥藻或兩者共同主導(dǎo)的水華情況,針對(duì)溫度、總氮、總磷以及氮磷比來(lái)探討環(huán)境因子在微囊藻和魚(yú)腥藻競(jìng)爭(zhēng)水華優(yōu)勢(shì)種時(shí)起到的作用(表3)。

溫度 Hammer[21]對(duì)23個(gè)湖泊的水華演替規(guī)律總結(jié)得出如下結(jié)論: 受溫度影響, 夏季水華出現(xiàn)順序依次是魚(yú)腥藻, 微囊藻, 束絲藻。Kasumigaura湖夏初藍(lán)藻優(yōu)勢(shì)種為魚(yú)腥藻, 隨后優(yōu)勢(shì)種轉(zhuǎn)變?yōu)槲⒛以錥22]。室內(nèi)實(shí)驗(yàn)中洱海魚(yú)腥藻在25℃下最適宜生長(zhǎng), 30℃下生長(zhǎng)受抑制, 35℃下死亡[27]。在室內(nèi)實(shí)驗(yàn)中, 太湖微囊藻的最適生長(zhǎng)溫度為(30—35)℃[28]。從表3中我們也可以看出溫度對(duì)于微囊藻和魚(yú)腥藻的競(jìng)爭(zhēng)起先決作用, 當(dāng)溫度高于 25℃, 無(wú)論低氮磷比(如太湖)或高氮磷比(如 2009年洋河水庫(kù)), 微囊藻都能夠競(jìng)爭(zhēng)勝出; 而魚(yú)腥藻想要競(jìng)爭(zhēng)超越微囊藻或與之共同主導(dǎo)夏季水華, 需要水溫在25℃以下。

磷 盡管魚(yú)腥藻的固氮機(jī)制主要由低濃度的無(wú)機(jī)氮激發(fā), 但也依賴于可靠的磷等其他條件[29],靜息孢子的形成受到溫度降低的影響, 以及一定程度的磷[30]。水中沉積物不僅保證了魚(yú)腥藻的越冬,還為其萌發(fā)與生長(zhǎng)提供營(yíng)養(yǎng), 使其對(duì)于水體中的營(yíng)養(yǎng)鹽并不敏感[31]。微囊藻對(duì)磷有更好的吸收, 存儲(chǔ)能力[18,32]。在室內(nèi)實(shí)驗(yàn)中, 磷充足時(shí), 微囊藻對(duì)磷過(guò)量吸收的能力明顯高于魚(yú)腥藻[19]。換言之, 在低磷濃度情況下, 微囊藻和魚(yú)腥藻有著各自的優(yōu)勢(shì)以保持正常生長(zhǎng), 但共同存在時(shí), 微囊藻對(duì)磷的競(jìng)爭(zhēng)性吸收可能會(huì)抑制魚(yú)腥藻的生長(zhǎng)。而在高磷濃度情況下, 如表 3中 Daecheong湖在磷濃度平均0.231 mg/L和圖 2—圖 5中顯示的洋河水庫(kù)環(huán)境中磷含量猛增時(shí), 這種競(jìng)爭(zhēng)性抑制消失, 魚(yú)腥藻才能夠得以生長(zhǎng)。又如1996—1997年太湖總磷濃度達(dá)到最大, 此時(shí)微囊藻也不再是最優(yōu)勢(shì)種[13]。

表3 形成微囊藻或魚(yú)腥藻水華的不同水體中溫度及營(yíng)養(yǎng)鹽對(duì)比Tab. 3 Comparison of water temperature and nutritions among different lakes with phytoplankton bloom formed by Microcystis or Anabaena

氮 原位添加氮磷實(shí)驗(yàn), 證明氮限制是影響Microcystis aeruginosa生長(zhǎng)的主要因素[33]。室內(nèi)實(shí)驗(yàn)證明洋河水庫(kù)微囊藻氮濃度升高時(shí), 生長(zhǎng)速率明顯增加, 而魚(yú)腥藻生長(zhǎng)速率基本未變[17]。微囊藻對(duì)于氮濃度變化敏感, 從表 3中可以看到, 在磷濃度相近的情況下, 氮含量低的洱海為魚(yú)腥藻水華, 氮含量高的洋河水庫(kù)為微囊藻水華。所有擁有微囊藻作為優(yōu)勢(shì)種或優(yōu)勢(shì)種之一的水體, 除了 Daecheong湖(總磷含量超高), 總氮含量都在2 mg/L以上。

氮磷比 Smith等[34]提出氮磷比 22∶1是區(qū)分固氮藍(lán)藻占優(yōu)的湖泊和非固氮藍(lán)藻占優(yōu)的湖泊的臨界值, 但是非固氮藍(lán)藻比如微囊藻在低 TN∶TP條件下, 仍能形成種群優(yōu)勢(shì)[35]。而在更高的TN∶TP的情況下, 也能形成微囊藻水華, 較低的 TN∶TP并不是微囊藻水華形成的條件, 而是結(jié)果[36]。Teubner等[37]指出, 氮磷比達(dá)到某一臨界值的時(shí)機(jī)對(duì)藻類優(yōu)勢(shì)種的影響同樣重要。比如初始高濃度的微囊藻接種量會(huì)對(duì)魚(yú)腥藻的生長(zhǎng)產(chǎn)生抑制作用[38]。Nalewajko 和 Murphy[39]在室內(nèi)實(shí)驗(yàn)中得到的結(jié)果是微囊藻生長(zhǎng)最適氮磷比為 100, 魚(yú)腥藻則在 10— 1000內(nèi)沒(méi)有太大變化, 并在低氮磷比條件下生長(zhǎng)速率大于微囊藻。

在表3中, 魚(yú)腥藻在與微囊藻的競(jìng)爭(zhēng)中不被抑制的情況都是在低氮磷比條件下。表中太湖氮磷比雖然在 30以下, 但實(shí)際氮磷濃度都高(氮＞2 mg/L,磷＞0.1 mg/L), 且溫度在 25℃以上, 因此優(yōu)勢(shì)種始終是微囊藻。而在低氮條件下微囊藻的生長(zhǎng)會(huì)受到抑制, 魚(yú)腥藻可能形成優(yōu)勢(shì)(Monjolinho湖和巢湖)。由于氮在生態(tài)系統(tǒng)中的循環(huán)比磷快, 所以高磷條件下很少出現(xiàn)氮很低的情況, 因此微囊藻并不會(huì)受到抑制, 此時(shí)微囊藻與魚(yú)腥藻共存, 二者的生長(zhǎng)競(jìng)爭(zhēng)情況就受到其他因素的影響, 比如洋河水庫(kù)2009年夏季總磷出現(xiàn)了一次突然升高, 導(dǎo)致氮磷比降至 33, 魚(yú)腥藻隨之爆發(fā), 但之前微囊藻一直處于最優(yōu)勢(shì)地位, 高濃度的微囊藻抑制了魚(yú)腥藻的生長(zhǎng)[38]。

4 總結(jié)

通過(guò)對(duì)比洋河水庫(kù)2007與2009年的優(yōu)勢(shì)種與溫度, 氮磷等差異, 以及其他存在微囊藻和魚(yú)腥藻作為優(yōu)勢(shì)種競(jìng)爭(zhēng)演替的水體, 本文推斷出: (1)溫度是影響微囊藻與魚(yú)腥藻競(jìng)爭(zhēng)生長(zhǎng)的首要因素, 微囊藻偏向于較高溫度(＞25℃), 魚(yú)腥藻偏向于較低溫度(≤25℃); (2)單獨(dú)存在時(shí), 磷并非微囊藻和魚(yú)腥藻的限制因子, 但共存時(shí)微囊藻對(duì)磷的有力競(jìng)爭(zhēng)使得需要一定磷濃度維持生存的魚(yú)腥藻受到競(jìng)爭(zhēng)抑制; (3)氮對(duì)于微囊藻的限制作用明顯, 因此魚(yú)腥藻可能在低氮條件下競(jìng)爭(zhēng)勝出; (4)魚(yú)腥藻的生長(zhǎng)情況符合關(guān)于藍(lán)藻的氮磷比假說(shuō), 即低氮磷比條件下適宜生長(zhǎng), 但微囊藻在低氮磷比或高氮磷比條件下都可以存在, 原因在于低磷無(wú)法限制其生長(zhǎng), 而在高磷條件下, 水體中氮含量普遍不低。

因此 2007年洋河水庫(kù)魚(yú)腥藻水華的發(fā)生是由于在適宜魚(yú)腥藻生長(zhǎng)的溫度時(shí)期(≤25℃)水體中氮磷比處于低水平(16), 低氮高磷且沒(méi)有高濃度微囊藻抑制的條件完全符合螺旋魚(yú)腥藻爆發(fā)的所有條件。為避免再次發(fā)生嚴(yán)重的異味事件, 必須限制水庫(kù)磷營(yíng)養(yǎng)鹽的輸入, 如限制上游淀粉加工廠排污,人工混合壩前水體[40]等。特別需要注意在夏季初期水庫(kù)上游遭遇暴雨徑流時(shí), 必須開(kāi)閘放水快速排放上游水體攜帶的大量磷營(yíng)養(yǎng)鹽, 避免觸發(fā)魚(yú)腥藻暴發(fā)的條件。

致謝:

感謝中國(guó)環(huán)境科學(xué)研究院湖泊基地的各位老師和同學(xué), 特別感謝郭偉峰和張玉寶在采樣和樣品處理過(guò)程中給予的幫助。

[1] Li F B, Du Y X, Li Z L. Discussion of algae growth experiment in Yanghe Reservoir [J]. Water Sciences and Engineering Technology, 2001, (5): 26—27 [李鳳彬, 杜迎新, 李仲禮. 洋河水庫(kù)藻類增長(zhǎng)實(shí)驗(yàn)分析. 水科學(xué)與工程技術(shù), 2001, (5): 26—27]

[2] Li W Q, Cai J B, Pang Y, et al. Eutrophication assessment of Yanghe Reservoir and its control measures [J]. Water Resources Protection, 2007, 23(2): 16—19 [李文奇, 蔡金傍,逄勇, 等. 洋河水庫(kù)富營(yíng)養(yǎng)化評(píng)價(jià)及防治對(duì)策. 水資源保護(hù), 2007, 23(2): 16—19]

[3] Li Z, Yu J, Yang M, et al. Cyanobacterial population and harmful metabolites dynamics during a bloom in Yanghe Reservoir, North China [J]. Harmful Algae, 2010, 9(5): 481—488

[4] Li F B, Dai L. The eutrophic situation and management in Yanghe Reservoir [A]. In: Han B P, Shi Q C, Chen W X (Eds.), Reservoir Ecology and Water Quality Management in China [C]. Beijing: Science Press. 2006, 168—184 [李鳳彬,戴禮. 洋河水庫(kù)富營(yíng)養(yǎng)化現(xiàn)狀與管理對(duì)策.見(jiàn): 韓博平, 石秋池, 陳文祥. 中國(guó)水庫(kù)生態(tài)學(xué)與水質(zhì)管理研究. 北京:科學(xué)出版社. 2006, 168—184]

[5] State Environmental Protection Administration, the Monitor and Analysis Methods of Water and Wastewater Editorial Committee. The Monitor and Analysis Methods of Water and Wastewater [M]. Beijing: Chinese Environmental Science Press. 2002, 88—284 [國(guó)家環(huán)境保護(hù)總局, 水和廢水監(jiān)測(cè)分析方法編委會(huì). 水和廢水監(jiān)測(cè)分析方法(第四版).北京: 中國(guó)環(huán)境科學(xué)出版社. 2002, 88—284]

[6] Lorenzen C J. Determination of chlorophyll and phaeopigments: spectrophotometric equations [J]. Limnology and Oceanograohy, 1967, 12: 343—346

[7] Parsons R T, Maita Y, Lalli C M. A Manual of Chemical and Biological Methods for Seawater Analysis [M]. Oxford: Pergomon Press. 1984, 94—97

[8] Hu H J, Wei X Y. The Freshwater Algae of China-Systematics, Taxonomy and Ecology [M]. Beijing: Science Press. 2006, 23—903 [胡鴻鈞, 魏印心. 中國(guó)淡水藻類—系統(tǒng)、分類及生態(tài). 北京: 科學(xué)出版社. 2006, 23—903]

[9] Zhang Z S, Huang X F. Research Methods of Freshwater Algae [M]. Beijing: Science Press. 1991, 23—168 [章宗涉,黃祥飛. 淡水浮游生物研究方法. 北京: 科學(xué)出版社. 1991, 23—168]

[10] Terbraak C J F, Smilauer P. CANOCO Reference Manual and User’s Guide to Canoco for Windows: Software for Canonical Community Ordination (Version 4) [M]. Ithaca, NY, USA: Microcomputer Power Press. 1998

[11] Reynolds C S, Huszar V, Kruk C, et al. Towards a functional classification of the freshwater phytoplankton [J]. Journal of Plankton Research, 2002, 24(5): 417—428

[12] Li F B. Discussion of the eutrophic situation and strategy in Yanghe Reservoir [J]. Water & Wastewater Engineering, 2003, 29(8): 17—19 [李鳳彬. 洋河水庫(kù)富營(yíng)養(yǎng)化的現(xiàn)狀和對(duì)策探討. 給水排水, 2003, 29(8): 17—19]

[13] Chen Y W, Qin B Q, Teubner K, et al. Long-term dynamics of phytoplankton assemblages: Microcystis-domination in Lake Taihu, a large shallow lake in China [J]. Journal of Plankton Research, 2003, 25(1): 445—453

[14] Li Y, Wu X Y, Chu Z S, et al. Spatial distribution characteristics of Microcystis and influencing factors in Yanghe Reservoir [J]. Research of Environmental Sciences, 2012, 25(5): 1—6 [李蕓, 吳祥云, 儲(chǔ)昭升, 等. 洋河水庫(kù)微囊藻空間分布特征及其影響因素分析. 環(huán)境科學(xué)研究, 2012, 25(5): 1—6]

[15] Tilman D, Kiesling R. Freshwater algal ecology: taxonomic tradeoffs in the temperature dependence of nutrient competitive abilities [A]. In: Klug M J, Reddy C A (Eds.), Current Perspective in Microbial Ecology, Proceedings of the 3rd International Symposium on Microbial Ecology [C]. Washington, D.C. (USA): American Society for Microbiology Press. 1984, 314—319

[16] Hua J B, Zong Z X. Experimental research on formation of algae bloom in Yanghe Reservoir [J]. Acta Scientiarum Naturalium Universitatis Pekinensis, 2010, 30(4): 476—484 [華錦彪, 宗志祥. 洋河水庫(kù)“水華”發(fā)生的實(shí)驗(yàn)研究. 北京大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版), 2010, 30(4): 476—484]

[17] Li H, Xu Q J, Chu Z S, et al. Effects of different forms of nitrogen on the growth of Anabaena sp. and Microcystis sp. from Yanghe Reservoir [J]. Research of Environmental Sciences, 2010, 23(12): 1—5 [李涵, 許秋瑾, 儲(chǔ)昭升, 等.不同形態(tài)氮對(duì)洋河水庫(kù)螺旋魚(yú)腥藻和惠氏微囊藻生長(zhǎng)的影響. 環(huán)境科學(xué)研究, 2010, 23(12): 1—5]

[18] Baldia S F, Evangelista A D, Aralar E V, et al. Nitrogen and phosphorus utilization in the cyanobacterium Microcystis aeruginosa isolated from Laguna de Bay, Philippines [J]. Journal of Applied Phycology, 2007, 19(6): 607—613

[19] Tan X, Shen H, Song L R. Comparative studies on physiological responses at phosphorus stress of three waterbloom-forming cyanobacteria [J]. Acta Hydrobiologica Sinica, 2007, 31(5): 693—699 [譚香, 沈紅, 宋立榮. 三種水華藍(lán)藻對(duì)不同磷濃度生理響應(yīng)的比較研究. 水生生物學(xué)報(bào), 2007, 31(5): 693—699]

[20] Gu Q H, Zhao L, Tan X. Studies on competition predominance of Microcystis aeruginosa, Anabaena spiroides and Aphanizomeno flos-aquae [J]. Journal of Anhui Agricultural Sciences, 2007, 35(7): 1990—1991, 2031 [顧啟華, 趙林, 譚欣. 銅綠微囊藻、螺旋魚(yú)腥藻和水華束絲藻競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)的研究. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué), 2007, 35(7): 1990—1991, 2031]

[21] Hammer U T. The succession of “bloom” species of blue-green algae and some causal factors [J]. Verhandlungen des Internationalen Verein Limnologie, 1964, 15: 829—836

[22] Ohkubo N, Yagi O, Okada M. Studies on the succession of blue-green-algae, Microcystis, Anabaena, Oscillatoria and Phormidium in lake Kasumigaura [J]. Environmental Technology, 1993, 14(5): 433—442

[23] Wang Y. Study on the group of Cyanophyta and the cause of alga bloom in Erhai lake in summer and autumn [J]. Journal of Dali University, 2008, 7(12): 39—42 [王蕓. 洱海夏秋季藍(lán)藻種群動(dòng)態(tài)變化及水華成因分析. 大理學(xué)院學(xué)報(bào), 2008, 7(12): 39—42]

[24] Deng D G, Xie P, Zhou Q, et al. Studies on temporal and spatial variations of phytoplankton in Lake Chaohu [J]. Journal of Integrative Plant Biology, 2007, 49(4): 409—418

[25] Ahn C Y, Chung A S, Oh H M. Rainfall, phycocyanin, and N : P ratios related to cyanobacterial blooms in a Korean large reservoir [J]. Hydrobiologia, 2002, 474(1—3): 117—124

[26] Sotero-Santos R B, Carvalho E G, Dellamano-Oliveira M J, et al. Occurrence and toxicity of an Anabaena bloom in a tropical reservoir (Southeast Brazil) [J]. Harmful Algae, 2008, 7(5): 590—598

[27] Pan X, Chang F, Kang L, et al. Morphological characteristics and phylogenetic relationship of Anabaena species from Lakes Dianchi and Erhai, China [J]. Hydrobiologia, 2008, 614(1): 353—362

[28] Chen Y W, Gao X Y. Study on variations in spatial and temporal distribution of Microcystis in Northwest Taihu. Lake and its relations with light and temperature [A]. In: Cai Q M (Eds.), Ecology of Taihu Lake [C]. Beijing: China Meteorological Press. 1998, 142—148

[29] Peter M V, Ken C, Cory C, et al. Towards an ecological understanding of biological nitrogen fixation [J]. Biogeochemistry, 2002, 57—58(1): 1—45

[30] Kravchuk E S, Ivanova E A, Gladyshev M I. Seasonal dynamics of akinetes of Anabaena flos-aquae in bottom sediments and water column of small Siberian reservoir [J]. Aquatic Ecology, 2006, 40(3): 325—336

[31] Hellweger F L, Kravchuk E S, Novotny V, et al. Agent-based modeling of the complex life cycle of a cyanobacterium (Anabaena) in a shallow reservoir [J]. Limnology and Oceanography, 2008, 53(4): 1227—1241

[32] Jutta P, Suzanne H, Marieke E, et al. Competition for nutrients and light: stable coexistence, alternative stable states, or competitive exclusion [J]? Ecological Monographs, 2006, 76(1): 57—72

[33] Moisander P H, Ochiai M, Lincoff A. Nutrient limitation of Microcystis aeruginosa in northern California Klamath River reservoirs [J]. Harmful Algae, 2009, 8(6): 889—897

[34] Smith V H, BiermanVictor J Jr, Jones B L, et al. Historical trends in the Lake Okeechobee ecosystem IV. Nitrogen: phosphorus ratios, cyanobacterial dominance, and nitrogen fixation potential [J]. Archiv für Hydrobiologie, Supplementband, 1995, 107(1): 71—88

[35] González Sagrario M A, Jeppesen E, Gomà J, et al. Does high nitrogen loading prevent clear-water conditions in shallow lakes at moderately high phosphorus concentrations [J]? Freshwater Biology, 50(1): 27—41

[36] Xie L Q, Xie P, Li S X, et al. The low TN : TP ratio, a cause or a result of Microcystis blooms [J]? Water Research, 2003, 37(9): 2073—2080

[37] Teubner K, Feyerabend R, Henning M, et al. Alternative blooming of Aphanizomenon flos-aquae or Planktothrix agardhii induced by the timing of the critical nitrogen: phosphorus ratio in hypertrophic riverine lakes [J]. Arch Hydrobiol, Spec Issues Advanc Limnol, 1999, 54: 325—344

[38] Lam C W Y, Silvester W B. Growth interactions among blue-green (Anabaena Oscillarioides, Microcystis aeruginosa) and green (Chlorella sp.) algae [J]. Hydrobiologia, 1979, 63(2): 135—143

[39] Nalewajko C, Murphy T P. Effects of temperature, and availability of nitrogen and phosphorus on the abundance of Anabaena and Microcystis in Lake Biwa, Japan: an experimental approach [J]. Limnology, 2001, 2(1): 45—48

[40] Burford M A, O'Donohue M J. A comparison of phytoplankton community assemblages in artificially and naturally mixed subtropical water reservoirs [J]. Freshwater Biology, 2006, 51(5): 973—982

[41] Liu X, Lu X H, Chen Y W. The effects of temperature and nutrient ratios on Microcystis blooms in Lake Taihu, China: An 11-year investigation [J]. Harmful Algae, 2011, 10(3): 337—343

STUDY ON PHYTOPLANKTON COMMUNITY AND THE SUCCESSION OF DOMINANT SPECIES IN THE YANGHE RESERVOIR

HUI Tian-Xiang1,2, XIE Ping1, GUO Long-Gen1, CHU Zhao-Sheng3and LIU Ming-Hua4
(1. Donghu Experimental Station of Lake Ecosystems, State Key Laboratory of Freshwater Ecology and Biotechnology, Institute of Hydrobiology, Chinese Academy of Sciences, Wuhan 430072, China; 2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China; 3. Chinese Research Academy of Environmental Sciences, Beijing 100049, China; 4. Qinhuangdao Environmental Monitoring Station, Qinhuangdao 066001, China)

The Yanghe Reservoir is an important drinking water source for Qinhuangdao City. In recent years, severe blooms of cyanobacteria in this reservoir have become a growing threat to the water safety. To study the temporal and spatial patterns of the phytoplankton growth in Yanghe Reservoir, we continuously collected water samples from six sites throughout one year with a higher sampling frequency during the summer. We identified 49 phytoplankton species that belonged to 41 genera and 8 phyla. The seasonal variation of community structure was closely related to the temperature. Cryptomonas erosa of Cryptophyta was the dominant species in the spring. Oocystis borgei of Chlorophyta was the dominant species in the early summer when the temperature of surface water was below 25℃. Microcystis spp. of Cyanophyta later became dominant when the water temperature rose above 25℃. Fragiaria crotomensis of Bacillariophyta and C. erosa were the dominant species in the autumn. The total biomass of both Cryptophyta and Diatom in the north part of the reservoir was higher than that in the south part. Due to the impact of southeast wind, the biomass of cyanobacteria in the west river mouth (S2) was the highest. CCA analysis showed positive correlation between the biomass of Microcystis spp. and the nitrogen level. Anabaena spiroides was only found in west river mouth and was short-lived. The appearance of Anabaena spiroides could depend on the phosphorus level.

Yanghe Reservoir; Phytoplankton; Community succession; Environmental factors

Q145+.2

A

1000-3207(2015)03-0524-09

10.7541/2015.69

2014-05-06;

2014-11-11

環(huán)保部重要公益性行業(yè)科研專項(xiàng)“洋河水庫(kù)異味物質(zhì)產(chǎn)生機(jī)制與監(jiān)控系統(tǒng)研究”資助

惠天翔(1986—), 男, 安徽人; 博士; 主要從事淡水浮游植物生理生態(tài)學(xué)研究。E-mail: huitianxiang@126.com

謝平, E-mail: xieping@ihb.ac.cn