張鋒

三葉蟲的起源與演化

張鋒

三葉蟲是很多人耳熟能詳?shù)倪h(yuǎn)古動物。它們是化石中的明星，地位僅次于恐龍。三葉蟲是節(jié)肢動物門中已經(jīng)滅絕的三葉蟲綱中的動物。在所有的化石動物中三葉蟲是種類最為豐富，至今已經(jīng)確定的有十個目，兩萬多個種。三葉蟲只在海相地層中發(fā)現(xiàn)，至今沒有在陸相地層中發(fā)現(xiàn)過，這說明三葉蟲是海洋動物。三葉蟲的身體從上往下可以分為頭部、胸部和尾部。它們身體分節(jié)，有帶溝將身體分為中軸及左右對稱的兩個肋部這樣三個垂直的葉，因而得名三葉蟲。大多數(shù)三葉蟲是比較簡單的、小的海生動物，它們在海底爬行，通過過濾泥沙來吸取營養(yǎng)（三葉蟲食性復(fù)雜，有捕食和食腐的，有慮食的，也有食泥沙的）。簡單的來說，三葉蟲還是一種適應(yīng)性極強(qiáng)的動物，在世界各地都發(fā)現(xiàn)過其化石。

三葉蟲的結(jié)構(gòu)

祖先之謎

三葉蟲祖先究竟是什么還是一個科學(xué)謎題。目前一種推測是三葉蟲可能起源于類似于節(jié)肢動物的動物，如斯普里格蠕蟲或其他隱生宙埃迪卡拉紀(jì)時期類似三葉蟲的動物。而人們發(fā)現(xiàn)早期三葉蟲與布爾吉斯頁巖和其他寒武紀(jì)的節(jié)肢動物化石有許多類似的地方，由此推測三葉蟲與其他節(jié)肢動物可能在埃迪卡拉紀(jì)和寒武紀(jì)的界線之前應(yīng)該有共同的祖先。此外，科學(xué)家也推斷三葉蟲可能起源于環(huán)節(jié)動物祖先。在埃迪卡拉發(fā)現(xiàn)了所謂的‘軟體三葉蟲’，可能位于祖先線系中的某個位置。無論如何，這個謎題一天不解開，人們追索的興趣熱情就不會停歇下來。

跌宕起伏

古生代是三葉蟲職業(yè)生涯的全部時期，而早古生代（寒武紀(jì)、奧陶紀(jì)和志留紀(jì)）是三葉蟲演化的鼎盛時期，這段時期三葉蟲家族與地球歷史發(fā)生若干次重大事件有密切關(guān)系。晚古生代（泥盆紀(jì)、石炭紀(jì)和二疊紀(jì)）則是三葉蟲的低谷。我們接下來就以時間軸來揭示三葉蟲家族一段高潮與低谷并存，繁榮與消亡兼有的輝煌歷史。

寒武紀(jì)稱雄

寒武紀(jì)是三葉蟲家族真正登上演化舞臺的時期。這個時候總體上三葉蟲的頭部比較大，尾部較小。最值得一提的是三葉蟲的眼睛。大多數(shù)三葉蟲眼睛具有連續(xù)角膜覆蓋視覺區(qū)復(fù)眼；也就是說它們具有很多鄰近的透鏡緊密的堆積在一起于視覺面上,這是眼睛的原始類型。三葉蟲眼睛的透鏡體是由方解石構(gòu)成的。有礦物學(xué)知識的人可能知道方解石雖然透明但具有雙折射率，不利于視覺系統(tǒng)，因?yàn)楣饩€穿過礦物不同通過c軸而是其他任何方向。三葉蟲居然可以克服這一不足，它們的眼睛首先是把c軸調(diào)整定向到正常的可視面上，其次是通過對晶格的先天性的改變；它們也演化出透鏡雙倍體，把光線重新聚集到一個焦點(diǎn)上。所以因此盡管種種限制，環(huán)境選擇的壓力還是‘逼迫’三葉蟲具有了可能是最好的功能系統(tǒng)。

中間型始萊德利基蟲，產(chǎn)于云南澄江生物群（標(biāo)本藏于南京古生物博物館）

群體保存的蘭氏古油櫛蟲，產(chǎn)自關(guān)山生物群（《關(guān)山生物群》，2013年）

各種三葉蟲的眼睛。(A)產(chǎn)自摩洛哥早泥盆世的Platyscutellum massai的復(fù)眼。(B-F)裂膜眼：(B)產(chǎn)自摩洛哥中泥盆世的Hollardops mesocristata的右眼，(C)產(chǎn)自摩洛哥中泥盆世的Drotops armatus的左眼，(D)產(chǎn)自產(chǎn)自摩洛哥早泥盆世的Phacops tafilaltensis的左眼，(E)產(chǎn)自產(chǎn)自摩洛哥中泥盆世的Odontochile(Zlichovaspis)aff.rugosa的左眼，(F)產(chǎn)自左產(chǎn)自摩洛哥早泥盆世的Coltraneia oufatenensis的右眼。比例尺均為1毫米。(攝影R.Levi-Setti，Arthropod Structure&Development 2006，35：247-259).

最早粉墨登場的三葉蟲種群是小油櫛蟲（Olenellina）家族，它們生活在海底附近，生性不怎么活躍。它們的性格似乎決定了它們不會有太大的影響力，后來三葉蟲又出現(xiàn)了球接子目（Agnostida），聳棒頭蟲目（Cornexochida）和褶頰蟲目（Ptychopa riida）這些大家族。于是三葉蟲寒武紀(jì)早期多樣化豐富了起來，開始稱雄于海洋，一時間水下世界到處都有它們的身影，三葉蟲王國初見端倪。而小油櫛蟲家族卻在這個時期衰敗消亡。三葉蟲不同家族在海洋中活躍了上千萬年，到了寒武紀(jì)晚期褶頰蟲漸漸成了占據(jù)主導(dǎo)地位的三葉蟲，它們最大的優(yōu)勢是穩(wěn)定，從它們和后來奧陶紀(jì)的三葉蟲比起來變化并不是很大可見一斑。原因可能是當(dāng)時選擇壓力實(shí)在不大，基因潛力變化不大，演化看起來似乎要基本停滯了。然而，上天卻并沒有讓它們這么安生，在寒武紀(jì)晚期，三葉蟲遭遇了它們家族史上的第一次巨大危機(jī)，這時候發(fā)生了一次滅絕事件。當(dāng)時有全球規(guī)模的大海退，三葉蟲之前的樂園變成了埋葬它們的墳場，而且海洋中它們面臨了一大類危險強(qiáng)大的敵人—頭足類，雙重打擊讓很多的三葉蟲都被無情的淘汰出了演化長河，只有少數(shù)的存活到了奧陶紀(jì)。

奧陶紀(jì)風(fēng)云

寒武紀(jì)末期沒落的三葉蟲似乎走上了窮途，但它們天生是神奇的動物，命運(yùn)注定它們不會輕易的告別。時間來到奧陶紀(jì)，三葉蟲掀起了更加動蕩的風(fēng)云，它們在寒武紀(jì)末大滅絕之后迅速興起。它們在奧陶紀(jì)大量出現(xiàn)，迅速占領(lǐng)新的環(huán)境，不斷的開疆拓土。在奧陶紀(jì)早期特馬豆克時期，即大約4.85億年到4.77億年前，出現(xiàn)了一些壽命不長但演化快速的種類，它們揭開了奧陶紀(jì)風(fēng)云的序幕，隨后陸續(xù)出現(xiàn)的就是奧陶紀(jì)占優(yōu)勢統(tǒng)治地位的類群家族，有斜視蟲（Illa enina），鏡眼蟲（Pha copida），三瘤蟲（Trinucleina）等。這些家族的起源不明，但很明顯的是這些三葉蟲的身體結(jié)構(gòu)和寒武紀(jì)的顯赫家族已經(jīng)有了根本的變化，出現(xiàn)了全新的結(jié)構(gòu)模式。奧陶紀(jì)早期在鏡眼蟲中出現(xiàn)了一種新型的眼睛——裂色眼。這種眼睛具有大得多的透鏡體，數(shù)量不是很多，通過表皮物質(zhì)相互分離開來。它們看起來和復(fù)眼相去甚遠(yuǎn)?？茖W(xué)家通過對這種三葉蟲個體發(fā)育研究發(fā)現(xiàn)，具有裂色眼的成年三葉蟲在幼年期其眼睛實(shí)際上是一萎縮的復(fù)眼，具有相對較大且隔離的少數(shù)透鏡體，發(fā)透鏡體裹體系統(tǒng)發(fā)生了一定次數(shù)的重新排序與微調(diào)，于是我們就看到了一真正的鏡眼蟲型眼睛。一個最明顯的特征變化就是奧陶紀(jì)三葉蟲總體明顯比寒武紀(jì)的要大，這里面有很多大個頭，例如地球上最大的三葉蟲——霸王等稱蟲(Isotelus rex)，長72厘米，寬40厘米！另外一個顯著變化是它們的尾部比寒武紀(jì)的三葉蟲明顯要大，這個與奧陶紀(jì)出現(xiàn)的大量肉食動物例如鸚鵡螺和魚類有關(guān)系，這些危險的捕食者對三葉蟲有巨大的威脅，為了躲避這些敵人，三葉蟲必須有更大尾部來提高運(yùn)動能力來逃生。一時間奧陶紀(jì)海洋中經(jīng)?？梢猿霈F(xiàn)三葉蟲與掠食者之間追逐與逃生的驚心動魄的一幕，此情此景的精彩程度一點(diǎn)也不亞于我們在動物世界中非洲草原上見到的捕食景象。盡管如此，總體來說三葉蟲在奧陶紀(jì)非常成功，生存時間涵蓋了奧陶紀(jì)的不同時期和不同生態(tài)區(qū)域。我們舉一個例子，奧陶紀(jì)里一些三葉蟲在生物礁環(huán)境中也生存了下來，這在寒武紀(jì)中是沒有過的，說明這個時期三葉蟲的生命力和適應(yīng)性也變得更強(qiáng)更廣了。

天有不測風(fēng)云，蟲有旦夕禍福。奧陶紀(jì)晚期，冰期來臨，環(huán)境巨變，發(fā)生了生命史上第一次大滅絕事件，眾多生物遭受不幸，三葉蟲更是遭遇了家族史上的第二次危機(jī)。歷史總是驚人的相似，一些重要的類群在末期絕滅，多樣性大大降低。這一幕非常類似于寒武紀(jì)末期的那次，同樣有幸存者，這些都是生存時間較長且多樣化的類群。歷史卻不會簡單的雷同，其中一些適應(yīng)性較強(qiáng)幸存者侵入到了一些相對空白的環(huán)境中并再次輻射演化，這樣為其后代在志留紀(jì)和泥盆紀(jì)的又一次繁榮鋪平了道路。

永順?biāo)茩睔はx，產(chǎn)于湖南永順早奧陶世地層（標(biāo)本藏于南京古生物博物館）

奧陶紀(jì)三葉蟲的復(fù)眼，產(chǎn)自南京湯山

泥盆紀(jì)興衰

?世界上已知最大的三葉蟲——霸王等稱蟲(Isotelus rex)，產(chǎn)自加拿大曼尼托巴省北部，時代為晚奧陶世。（Journal of Paleontology 2003，77：99-112）

志留紀(jì)和泥盆紀(jì)三葉蟲家族再次復(fù)興，但也許這只是它們家族自身的再一次繁榮了，海洋已經(jīng)是它們的遠(yuǎn)房親戚--其他一些節(jié)肢動物還有魚類的天下了。三葉蟲的生活習(xí)性也發(fā)生了變化，例如一類叫tropidocoryphine的三葉蟲開始具有了非動物群洞穴習(xí)性，它們的眼睛大大萎縮最終喪失功能。種種變化讓三葉蟲徹底基本喪失了主角地位。志留紀(jì)也有一些占據(jù)優(yōu)勢地位的三葉蟲，例如有點(diǎn)名氣的慧星蟲（Encrinurida e），但它們的好景也并不長，連泥盆紀(jì)都沒有活到。說起泥盆紀(jì)三葉蟲，很多人想到形態(tài)多姿的精美三葉蟲化石，這是因?yàn)楫?dāng)時很多三葉蟲的身體上出現(xiàn)了多種多樣的裝飾物，出現(xiàn)的原因可能是為了幫助提高三葉蟲的防御能力和感覺機(jī)能來應(yīng)對魚類這些對頭。這些體態(tài)優(yōu)美的三葉蟲給海洋增加了一絲別樣的風(fēng)景線，但讓人不免遺憾的是這是三葉蟲家族留給生養(yǎng)它們的大海最后的一點(diǎn)印象。到了泥盆紀(jì)中晚期發(fā)生了地球歷史上第二次大滅絕——F-F事件，這是三葉蟲家族遭受的第三次危機(jī)。事不過三，這次事件給予三葉蟲家族的打擊最為沉重。大部分家族成員都消失了，三葉蟲從此一蹶不振。不過令人意外的是，蚜頭蟲（Proetida）這一類存活了下來，殘余部隊(duì)一直活到了二疊紀(jì)晚期。這個小家族的大部分成員生活在淺水區(qū)，都具有大眼睛，也有一部分成員生活在深水區(qū)，眼睛萎縮甚至沒有眼睛，例如泥盆紀(jì)晚期就發(fā)現(xiàn)過眼睛萎縮的蚜頭蟲以及鏡眼蟲類成員。由此可見環(huán)境對于生物的塑造多么重要，反過來說能活下來的必定是適應(yīng)環(huán)境的，深水區(qū)的三葉蟲雖然失明了,但卻因?yàn)樯硖庍@個區(qū)域而活到了石炭紀(jì)。

王冠蟲，產(chǎn)于四川志留紀(jì)中期地層（標(biāo)本藏于南京古生物博物館）

產(chǎn)自摩洛哥早泥盆世的鏡眼三葉蟲目的Barrandeopscf. granulops(Acta Palaeontologica Polonica 2009，54:117-123)

悲劇蟲生

石炭紀(jì)和二疊紀(jì)的海洋繁榮依舊，而三葉蟲此時已經(jīng)無足輕重了，它們在海洋其他生物的夾縫中求得一絲生存。不過值得一提的是三葉蟲頑強(qiáng)的生命力，它們在如此困難的環(huán)境中居然又生存了1.1億多年，似乎讓人感覺到這個家族為了等待再次輝煌而默默臣服，然而無情的自然規(guī)律并沒有給它們?nèi)魏蜗Ｍ?，二疊紀(jì)末期發(fā)生了地球歷史上最大規(guī)模一次大滅絕事件，這次事件給當(dāng)時比較繁盛了很多生物家族以毀滅性打擊，很多也是失魂落魄了，而沒落的三葉蟲則不出所料的徹底退出了演化舞臺，在海洋中消失的無影無蹤。

日趨衰落的三葉蟲家族演化歷程終于畫上了句號。但留給人們一個懸疑的謎題---三葉蟲滅絕的具體原因究竟是什么？科學(xué)家對這個問題進(jìn)行了長期不懈的探索，目前發(fā)現(xiàn)了一些端倪。在志留紀(jì)和泥盆紀(jì)時期，海洋當(dāng)中游動著兩腭強(qiáng)大，互相之間由關(guān)節(jié)連接的鯊魚和其他早期魚類的出現(xiàn)，這些魚類與三葉蟲是同時存在的，它們似乎把三葉蟲當(dāng)成了美味佳肴，因此這些魚類敵人極有可能是三葉蟲數(shù)量減少的元兇之一。另外，科學(xué)家推斷二疊紀(jì)末期發(fā)生了大海退，這個導(dǎo)致了包括三葉蟲在內(nèi)的很多無脊椎動物的消失?？傊€是那句老話，一定是環(huán)境的巨變導(dǎo)致了三葉蟲的滅絕。

今天我們或許可以從鱟或者頭蝦綱(Cepha loca rida)動物身上依稀看到一些三葉蟲的影子。而再也無法親眼看到史前海洋三葉蟲生機(jī)勃勃的景象了。如今我們只能在博物館展示的三葉蟲遺體上領(lǐng)略這種史前動物的風(fēng)姿，追憶其歷史上的傳奇故事了。