劉 鵬，馬利超，王 宇，劉志鵬

（蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點實驗室，甘肅蘭州730020）

16種野豌豆屬植物花粉形態(tài)的掃描電鏡觀察

劉 鵬，馬利超，王 宇，劉志鵬*

（蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點實驗室，甘肅蘭州730020）

野豌豆屬牧草適宜在高寒和高海拔地區(qū)栽培，是我國高原牧區(qū)重要的蛋白飼料來源。該屬有190個物種，4個亞屬：Vicia，Cracca，Ervum和Faba。本研究從中國、美國、土耳其和敘利亞等11個國家收集了16份野豌豆屬牧草種質(zhì)，利用掃描電鏡對這16份材料的花粉形態(tài)進(jìn)行觀察。結(jié)果表明，野豌豆屬植物花粉均以單粒形式存在，極面觀為三裂圓形和三角形，赤道面觀為扁圓形、長橢圓形和橢圓形。三溝萌發(fā)孔，溝長深入兩端；極軸長為（9．60±1．52）～（30．40±2．07）μm，赤道軸長為（11．80±0．84）～（38．20±0．84）μm。花粉的表面紋飾呈3種類型：網(wǎng)狀紋飾，腦狀紋飾和疣狀紋飾。網(wǎng)狀紋飾根據(jù)外壁紋飾疏松程度不同，又可分為2種亞類型：粗網(wǎng)狀紋飾和細(xì)網(wǎng)狀紋飾。本研究較為系統(tǒng)地觀察了16個野豌豆屬牧草的花粉形態(tài)，探討了其系統(tǒng)分類學(xué)特性，為揭示野豌豆屬種質(zhì)資源的遺傳多樣性奠定了基礎(chǔ)。

野豌豆屬；花粉；形態(tài)；掃描電鏡；觀察

野豌豆屬（Vicia）植物是一種優(yōu)良的牧草，具有很好的防風(fēng)固沙保水作用［1］。因其具有生物產(chǎn)量高［2］、生育周期短［3］、種子粗蛋白含量高［4-5］和抗寒性較強等特點［6］，而被科技工作者廣泛關(guān)注。對野豌豆屬植物的花粉生物學(xué)特性研究，可為植物物種及其種質(zhì)資源鑒定提供重要的形態(tài)理論依據(jù)。野豌豆屬植物約有190個物種［7］，Ball［8］將該屬劃分成4個亞屬：Vicia，Cracca，Ervum和Faba。隨后研究人員進(jìn)一步分析了Vicia和Vicilla兩個亞屬的生物學(xué)特性［9-11］。Maxted［12］在原表型分類的基礎(chǔ)上又將Vicia亞屬細(xì)分為9大系列，38個物種，14個亞種。本屬植物主要分布在北半球溫帶地區(qū)，拉丁美洲有零星分布［13］。根據(jù)中國數(shù)字植物標(biāo)本館（http：／／www．cvh．org．cn／cms／）和宋敏等［14］的統(tǒng)計結(jié)果，在我國本屬植物廣布于全國各省，華北、西北、西南較多，其中栽培種5種，野生種36種，華南和臺灣地區(qū)分布很少，僅有野生種1種。

關(guān)于野豌豆屬植物花粉形態(tài)的研究，國內(nèi)學(xué)者曾開展過一些工作。蘇亞拉圖等［15］使用掃描電鏡觀察了我國內(nèi)蒙古境內(nèi)野豌豆屬13種植物的花粉結(jié)構(gòu)，發(fā)現(xiàn)野豌豆屬植物的花粉形態(tài)、萌發(fā)孔和外壁紋飾等特征在種內(nèi)是穩(wěn)定的，但該研究的取材地域存在一定的局限性。蘇亞拉圖等［16］研究發(fā)現(xiàn)野豌豆屬新變種狹柳葉野豌豆（V. venosa var．ich-hsinganica）的花粉形態(tài)為長球形，具三孔溝，溝緣加厚，孔膜高升，溝淺，外壁具不規(guī)則網(wǎng)狀紋飾。Erdtman［17］認(rèn)為利用花粉粒形態(tài)特征可以提高植物分類的精確度。深入觀察花粉的形態(tài)特征可為植物分類學(xué)和授粉生物學(xué)等研究提供有價值的參考信息［18-19］。雖然很多學(xué)者在野豌豆屬植物花粉形態(tài)上做了一定研究工作，但仍存在一些不足，如物種數(shù)目較少、來源地單一、未使用高分辨率電鏡等。本研究利用高分辨率掃描電鏡，較為系統(tǒng)地對來自11個國家的16份野豌豆屬物種的花粉形態(tài)進(jìn)行了觀察，探討其系統(tǒng)分類學(xué)特性，為野豌豆屬植物的孢粉學(xué)相關(guān)研究積累了相關(guān)信息［20］。

1 材料與方法

1．1 實驗材料

野豌豆屬植物種子由美國國家種質(zhì)資源庫（NPGS）提供。2012年8月初，于蘭州大學(xué)榆中校區(qū)智能溫室種植（16 h光照，8 h黑暗；光照時22℃，黑暗時20℃）。在當(dāng)年10－11月份盛花期分別采集成熟花藥作為掃描電鏡觀察的材料。材料具體名稱及來源地見表1。

1．2 實驗方法

植物盛花期進(jìn)行取樣，每個物種采集5朵鮮花，用鑷子將花藥取出，放入1．5 m L EP管中，常溫下干燥48 h后存放于4℃冰箱中。為了獲得自然真實的表面紋飾，采用自然散出的花粉掃描，個別材料的花粉是從刺破的成熟花藥中釋放得到，掃描前均未經(jīng)任何試劑處理［21］。在導(dǎo)電膠上將花粉均勻散布，置于金屬載物臺上，用常規(guī)真空噴鍍法噴金90 s后，置于掃描電鏡下觀察，選取有代表性的視野，分別進(jìn)行顯微拍攝。

1．3 計算方法

每份材料隨機取30粒花粉進(jìn)行大小的測量和統(tǒng)計。取平均值和變異系數(shù)表示變化幅度?；ǚ哿４笮∫詷O軸長乘以赤道軸長（P×E）來表示，其形狀以極軸長和赤道軸長的比值（P／E）來表示。花粉的表面紋飾形態(tài)特征用Punt等［22］文章中的專業(yè)術(shù)語來描述。P／E在0．4～0．8為扁圓形，P／E在1．0～2．0為橢圓形，P／E在0．8～1．0為長橢圓形。

2 結(jié)果與分析

對16種野豌豆屬植物的花粉進(jìn)行掃描電鏡觀察，發(fā)現(xiàn)野豌豆屬植物的花粉為單粒花粉，形狀是扁圓形的9種（V.aintabensis、V.galeata和V.costata等）、長橢圓形的5種（V.sativa subsp．cordata、V.sativa subsp．a(chǎn)mphicarpa和V.lutea等）和橢圓形的2種（V.narbonensis和V.monantha）（表2）。對花粉粒大小的比較發(fā)現(xiàn)，不同物種花粉粒大小差異較明顯，V.monantha極軸長顯著大于其他物種（P＜0．05）。V.costata赤道軸長顯著大于其他物種（P＜0．05）。此外，野豌豆屬植物花粉外壁表面紋飾可分為網(wǎng)狀紋飾（V.monantha和V.ervilia等11種）、腦狀紋飾（如V.aintabensis和V.grandiflora等4種）和疣狀紋飾（V.articulate）3種類型，其極面觀為三裂圓形和三角形（僅V.grandiflora）。萌發(fā)孔溝接近兩極且寬窄不一，溝內(nèi)光滑或有疣狀凸起。

V.aintabensis（圖1A～C）極軸長（24．40±2．77）μm，赤道軸長（35．40±0．89）μm，P／E值為0．69。赤道面觀為扁圓形，極面觀為三裂圓形。三孔萌發(fā)溝并延伸達(dá)兩極，前者萌發(fā)溝深且寬，溝內(nèi)有細(xì)小的疣狀凸起。表面為腦狀紋飾，較淺。

V.articulata（圖1D～F）極軸長（13．60±1．34）μm，赤道軸長（17．20±1．48）μm，P／E值為0．79。赤道面觀為扁圓形，極面觀為三裂圓形。三孔萌發(fā)溝并延伸達(dá)兩極，前者萌發(fā)溝深且寬，溝內(nèi)有細(xì)小的疣狀凸起。表面為疣狀紋飾，明顯。

V.galeata（圖2A～C）極軸長（21．60±1．14）μm，赤道軸長（34．20±0．84）μm，P／E值為0．63。赤道面觀為扁圓形，極面觀為三裂圓形。三孔萌發(fā)溝并延伸達(dá)兩極，萌發(fā)溝均較深。表面為腦狀紋飾，較深，比較明顯。

V.grandiflora（圖2D～F）極軸長（22．80±1．79）μm，赤道軸長（29．20±1．48）μm，P／E值為0．78。赤道面觀為扁圓形，極面觀為三角形。三孔萌發(fā)溝并延伸達(dá)兩極，萌發(fā)溝均較深。表面為腦狀紋飾，比較模糊。

V.benghalensis（圖3A～C）極軸長（21．40±1．14）μm，赤道軸長（21．60±1．67）μm，P／E值為0．99。赤道面觀為長橢圓形，極面觀為三裂圓形。三孔萌發(fā)溝并延伸達(dá)兩極，萌發(fā)溝細(xì)窄。表面為網(wǎng)狀紋飾，較淺。網(wǎng)眼大小不一。

V.costata（圖3D～F）極軸長（17．80±2．17）μm，赤道軸長（38．20±0．84）μm，P／E值為0．47。赤道面觀為扁圓形，極面觀為三裂圓形。三孔萌發(fā)溝并延伸達(dá)兩極，萌發(fā)溝細(xì)窄。表面為腦狀紋飾，明顯。

V.sativa subsp．a(chǎn)mphicarpa（圖4A～C）極軸長（17．80±1．22）μm，赤道軸長（21．00±1．22）μm，P／E值為0．85。赤道面觀為長橢圓形，極面觀為三裂圓形。三孔萌發(fā)溝并延伸達(dá)兩極，萌發(fā)溝較寬，溝內(nèi)有細(xì)小的疣狀凸起。表面為細(xì)網(wǎng)狀紋飾，較淺。網(wǎng)眼大小不一。

V.sativa subsp．cordata（圖4D～F）極軸長（9．60±1．52）μm，赤道軸長（11．80±0．84）μm，P／E值為0．81。赤道面觀為長橢圓形，極面觀為三裂圓形。三孔萌發(fā)溝并延伸達(dá)兩極，萌發(fā)溝細(xì)窄。表面為網(wǎng)狀紋飾，明顯。

V.monantha（圖5A～C）極軸長（30．40±2．07）μm，赤道軸長（16．00±2．24）μm，P／E值為1．90。赤道面觀為橢圓形，極面觀為三裂圓形。三孔萌發(fā)溝并延伸達(dá)兩極，萌發(fā)溝細(xì)窄。表面為網(wǎng)狀紋飾，比較模糊。

V.narbonensis（圖5D～F）極軸長（24．40±1．34）μm，赤道軸長（19．60±1．67）μm，P／E值為1．24。赤道面觀為橢圓形，極面觀為三裂圓形。三孔萌發(fā)溝并延伸達(dá)兩極，萌發(fā)溝較狹窄。表面為網(wǎng)狀紋飾，較淺。網(wǎng)眼大小不一。

V.ervilia（圖6A～C）極軸長（17．80±1．58）μm，赤道軸長（20．80±1．30）μm，P／E值為0．85。赤道面觀為長橢圓形，極面觀為三裂圓形。三孔萌發(fā)溝并延伸達(dá)兩極，萌發(fā)溝細(xì)窄。表面為網(wǎng)狀紋飾，明顯。網(wǎng)眼大小不一。

V.lutea（圖6D～F）極軸長（25．00±1．58）μm，赤道軸長（31．00±1．58）μm，P／E值為0．80。赤道面觀為長橢圓形，極面觀為三裂圓形。三孔萌發(fā)溝并延伸達(dá)兩極，萌發(fā)溝較寬，溝內(nèi)有細(xì)小的疣狀凸起。表面為細(xì)網(wǎng)狀紋飾，較淺。

V.hybrid（圖7A～C）極軸長（25．80±0．84）μm，赤道軸長（36．00±0．84）μm，P／E值為0．71。赤道面觀為扁圓形，極面觀為三裂圓形。三孔萌發(fā)溝并延伸達(dá)兩極，萌發(fā)溝較寬，溝內(nèi)有細(xì)小的疣狀凸起。表面為網(wǎng)狀紋飾，較淺。網(wǎng)眼大小不一。

V.hyrcanica（圖7D～F）極軸長（20．40±1．67）μm，赤道軸長（34．80±1．48）μm，P／E值為0．59。赤道面觀為扁圓形，極面觀為三裂圓形。三孔萌發(fā)溝并延伸達(dá)兩極，萌發(fā)溝細(xì)窄。表面為網(wǎng)狀紋飾，明顯。

V.peregrine（圖8A～C）極軸長（24．40±1．34）μm，赤道軸長（37．00±1．58）μm，P／E值為0．65。赤道面觀為扁圓形，極面觀為三裂圓形。三孔萌發(fā)溝并延伸達(dá)兩極，萌發(fā)溝細(xì)窄，溝內(nèi)有細(xì)小的疣狀凸起。表面為網(wǎng)狀紋飾，較淺。網(wǎng)眼大小不一。

V.michauxi（圖8D～F）極軸長（21．60±1．58）μm，赤道軸長（36．60±1．67）μm，P／E值為0．59。赤道面觀為扁圓形，極面觀為三裂圓形。三孔萌發(fā)溝并延伸達(dá)兩極，萌發(fā)溝細(xì)窄。表面為細(xì)網(wǎng)狀紋飾，明顯。

3 結(jié)論與討論

張庭龍等［23］認(rèn)為花粉粒大小可能與植物生長環(huán)境有關(guān)，花粉形態(tài)要比花粉大小更加穩(wěn)定。從表2可以看出，16種野豌豆屬植物花粉大小差異明顯，從單一性狀指標(biāo)難以看出進(jìn)化關(guān)系。16種野豌豆屬植物花粉的赤道面觀為扁圓形的9種（V.aintabensis、V.articulate和V.costata等）、長橢圓形的5種（V.sativa subsp．a(chǎn)mphicarpa、V.ervilia和V.lutea等）和橢圓形2種（V.narbonensis和V.narbonensis）。從萌發(fā)溝來看，均為三孔萌發(fā)溝，萌發(fā)溝直達(dá)兩極。說明花粉的形態(tài)比其大小穩(wěn)定。

有研究資料表明，可將花粉形態(tài)特征作為植物的分類依據(jù)［24］?；ǚ圩鳛橹参锏谋Ｊ亟Y(jié)構(gòu)，其形態(tài)特征具有可遺傳性，同時具有科屬的共同特征和種的特異性［25］。野豌豆屬植物花粉均為三孔萌發(fā)溝，溝長直達(dá)兩極，但每個物種之間有差異，如V.sativa subsp．a(chǎn)mphicarpa溝較深，溝內(nèi)有疣狀凸起，這一特性為我們鑒別該物種提供了重要線索。從表面紋飾分析，V.benghalensis等11份植物材料為網(wǎng)狀紋飾，在參試材料中比較普遍。V.articulate表面為疣狀紋飾，V.costata花粉表面紋飾為腦狀紋飾，說明每個物種都有自己獨有的特點，其形態(tài)特征具有種的特異性，這為鑒定物種的特異性提供了依據(jù)［26］。

本文通過觀察16種野豌豆屬材料的花粉形態(tài)特征發(fā)現(xiàn)萌發(fā)孔溝均為三孔溝，極面觀為三裂圓形（除V. grandiflora極面觀為三角形），P／E值均小于1（除V.monatha），說明野豌豆屬物種間花粉粒萌發(fā)孔的類型以及極面觀等方面相似性較高，這與蘇亞拉圖等［15］觀察得出的內(nèi)蒙古野豌豆屬植物花粉的形狀、萌發(fā)孔及外壁紋飾等特征在種內(nèi)具有穩(wěn)定性一致，表明該屬的花粉形態(tài)保守性較高。但是，每個物種的赤道軸和極軸長大小不一，赤道軸長從大到小排列，即V.costata、V.peregrine、V.michauxi、V.hybrid、V.aintabensis、V.hycanica、V.galeata、V.lutea、V.grandiflora、V.benghalensis、V.sativa subsp．a(chǎn)mphicarpa、V.ervilia、V.narbonensis、V.articulate、V.monantha、V.sativa subsp．cordata。極軸長從大到小排列，即V.monantha、V.galeata、V.narbonensis、V.peregrine、V.aintabensis、V.grandiflora、V.galeata、V.benghalensis、V.michauxi、V. hycanica、V.hybrid、V.costata、V.ervilia、V.sativa subsp．a(chǎn)mphicarpa、V.sativa subsp．cordata。這對鑒定野豌豆屬親緣關(guān)系方面具有重要的分類學(xué)價值。

Beck［27］指出植物花粉在原始時期都是光滑的且具有無定型的外壁，演化趨勢為表面光滑→表面具小穴、小溝狀雕紋→粗糙的、具疣狀紋飾→表面顆粒狀→表面網(wǎng)狀。16種野豌豆屬植物的花粉外壁紋飾形態(tài)特征所表現(xiàn)的差異表明它們的進(jìn)化程度不同，存在物種多樣性。根據(jù)Beck［27］進(jìn)化理論得出：V.aintabensis、V.galeata、V. grandiflora、V.costata花粉表面紋飾屬于腦狀紋飾，比較模糊，較原始；而V.benghalensis、V.sativa subsp．cordata、V.monantha、V.narbonensis、V.ervilia、V.lutea、V.hybrid、V.hycanica、V.michauxi、V.peregrine、V.sativa subsp．a(chǎn)mphicarpa外壁紋飾為網(wǎng)狀紋飾，較進(jìn)化。V.articulate的進(jìn)化程度介于兩者之間。從花粉形態(tài)學(xué)角度探討野豌豆屬植物系統(tǒng)進(jìn)化具有重要意義，所觀察的16個物種表現(xiàn)了野豌豆屬植物的演化規(guī)律，反應(yīng)了野豌豆屬的共同特征，為野豌豆屬牧草系統(tǒng)分類學(xué)奠定了基礎(chǔ)，為孢粉學(xué)相關(guān)研究積累信息。

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Observation of pollen morphology of 16 Vicia accessions using scanning electron microscopy

LIU Peng，MA Lichao，WANG Yu，LIU Zhipeng*
College of Pastoral Agriculture Science and Technology，Lanzhou University，State Key Laboratory of Grassland Agro-ecosystems，Lanzhou 730020，China

Plants of the genus Vicia are readily cultivated in alpine and high-altitude areas，such as the Tibetan plateau in China，where they are used as a source of protein．There are about 190 species in this genus，and four subgenera：Vicia，Cracca，Ervum and Faba．We studied 16 Vicia accessions sourced from China，USA，Turkey，Syria，and 7 other countries．The pollen morphology of the 16 accessions was observed by scanning electron microscopy．Pollen of Vicia is single-grained，with three lobes and a triangular outline in polar view．The pollen studied ranged in shape from prolate-spheroidal to prolate andoblate in equatorial view with three channel apertures reaching both poles．Polar axis length was（9．60±1．52）－（30．40±2．07）μm，and equatorial axis length was（11．80±0．84）－（38．20±0．84）μm．Three types of pollen surface ornamentation were observed：reticulate，brain-like and warty．Furthermore，depending on the degree of protrusion，the reticulation type can be divided into coarse and fine reticulation sub-types．In this study，the pollen morphologies of 16 Vicia accessions were observed in detail，and their taxonomic characteristics are discussed as a basis for categorising the diversity in the Vicia genus．

Vicia；pollen；morphology；scanning electron microscopy；observation

10．11686／cyxb20150114 http：／／cyxb．lzu．edu．cn

劉鵬，馬利超，王宇，劉志鵬．16種野豌豆屬植物花粉形態(tài)的掃描電鏡觀察．草業(yè)學(xué)報，2015，24（1）：107-114．

Liu P，Ma L C，Wang Y，Liu Z P．Observation of pollen morphology of 16 Vicia accessions using scanning electron microscopy．Acta Prataculturae Sinica，2015，24（1）：107-114．

2013-06-17；改回日期：2013-07-10

國家重點基礎(chǔ)研究發(fā)展計劃（2014CB138704），國家自然科學(xué)基金項目（31072072，31272492）和蘭州大學(xué)中央高校基礎(chǔ)研究基金項目（lzyjbky-2012-94）資助。

劉鵬（1989-），女，甘肅蘭州人，在讀碩士。E-mail：liupeng1989．happy＠163．com

*通訊作者Corresponding author．E-mail：lzp＠lzu．edu．cn