朱海軍，俞衛(wèi)東，曹仁勇，呂　梅，劉廣勤，曹福亮

(1.南京林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，江蘇南京210037；2.江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所，江蘇南京210014；3.江蘇農(nóng)林職業(yè)技術(shù)學(xué)院，江蘇句容212400)

薄殼山核桃種子及種殼化感效應(yīng)研究

朱海軍1,2，俞衛(wèi)東3，曹仁勇3，呂梅3，劉廣勤2，曹福亮1*

(1.南京林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，江蘇南京210037；2.江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所，江蘇南京210014；3.江蘇農(nóng)林職業(yè)技術(shù)學(xué)院，江蘇句容212400)

摘要：以薄殼山核桃和雜交狼尾草種子為材料，研究了薄殼山核桃種子對自身以及種殼浸提液、腐解液對雜交狼尾草萌發(fā)和幼苗生長的影響。結(jié)果表明，薄殼山核桃種子5 d和7 d浸提液對自身種子萌發(fā)達(dá)極顯著水平；種殼浸提液、腐解液具有明顯的化感效應(yīng)，對雜交狼尾草幼苗生長抑制作用顯著，且隨處理液濃度增加而增強(qiáng)，但種子萌發(fā)對其化感作用不敏感；同時發(fā)現(xiàn)，種殼2 d、7 d浸提液和7 d腐解液對雜交狼尾草幼苗抑制作用無顯著差異。

關(guān)鍵詞：薄殼山核桃；種子；種殼；化感效應(yīng)

薄殼山核桃[Caryaillinoensis(Wangenh.) K.Koch]，又名長山核桃、美國山核桃，原產(chǎn)美國密西西比河流域，為胡桃科山核桃屬落葉喬木，是世界著名干果、高檔木本油料、優(yōu)良硬質(zhì)闊葉木材樹種[1-2]。在我國大力發(fā)展木本糧油樹種和實施木材儲備戰(zhàn)略的背景下，集油、材于一身的薄殼山核桃表現(xiàn)出巨大的栽植價值和廣闊的發(fā)展前景。

目前薄殼山核桃品種苗繁殖仍采用種子培育砧木、然后嫁接的方式，播種前將種子浸泡5～7 d充分吸漲[3]，期間如果不換水導(dǎo)致種子萌發(fā)率降低，原因可能是：(1)由于種子呼吸作用消耗了水中的氧氣，導(dǎo)致種子呼吸受阻；(2)浸泡過程產(chǎn)生了抑制種子萌發(fā)的物質(zhì)。本文假定種子浸泡過程中產(chǎn)生了抑制萌發(fā)的化感物質(zhì)，進(jìn)行試驗證實。薄殼山核桃為長效經(jīng)濟(jì)林果，栽植6—8年進(jìn)入豐產(chǎn)期，為增加前期土地效益、實現(xiàn)以短養(yǎng)長的目的，生產(chǎn)中多采取林農(nóng)復(fù)合經(jīng)營方式，化感作用是選擇間作物的重要依據(jù)[4]。

核桃是最早發(fā)現(xiàn)具有化感現(xiàn)象的植物之一。研究表明，核桃的枝、葉、青皮都具有化感作用[5]，且對不同的受體表現(xiàn)出多樣性、選擇性及質(zhì)量濃度效應(yīng)，同為胡桃科的山核桃屬植物也有化感作用[6-7]。目前針對薄殼山核桃自毒作用及化感效應(yīng)的研究較少，本試驗以薄殼山核桃種子及種殼為材料，研究種子浸提液的自毒作用以及種殼浸提液、腐解液對雜交狼尾草的化感效應(yīng)，以期為薄殼山核桃種苗繁育、林農(nóng)復(fù)合經(jīng)營提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1材料

以美國進(jìn)口薄殼山核桃(CaryaillinoensisElliot)種子為試材，Elliot分布于美國東南部，中熟品種，單果重7.3 g，縱徑(3.6±0.3)cm，橫徑(2.3±0.2)cm,出仁率53%，含油率75%。雜交狼尾草(PennisetumAlopecuroidesL.×P.americanumL.)，為禾本科狼尾草屬多年生草本植物，生長速度快、產(chǎn)量高、營養(yǎng)好、抗性強(qiáng)，夏季7—9月生長旺盛，產(chǎn)量占全年的62.1%，是喂養(yǎng)禽畜和魚類的優(yōu)質(zhì)飼料，目前在我國南方各省已有大面積種植[8]。種子由江蘇省農(nóng)科院畜牧所提供。

1.2浸提液和腐解液的制備

取室溫貯藏的薄殼山核桃種子，破殼去除種仁，將種殼粉碎過1 mm篩，按表1所示處理分別得到浸提液和腐解液，過濾用3層紗布，蒸餾水定容得到溶液即為原液，質(zhì)量濃度為0.1 g/mL(標(biāo)識濃度)，每種處理液分別稀釋10倍、100倍，得到0.1、0.01、0.001 g/mL 3種濃度處理液。試驗所用土壤pH為5.4，有機(jī)質(zhì)含量51.6%，營養(yǎng)元素全量為N(1.42%)、P2O5(0.23%)、K(0.119%)。

表1　試驗處理

1.3發(fā)芽試驗及指標(biāo)測定

1.3.1薄殼山核桃種子發(fā)芽試驗取飽滿、均勻的薄殼山核桃種子，分別置于自來水中浸泡3，5，7 d，設(shè)每天換水和不換水兩種處理，每處理100粒種子，3次重復(fù)。然后置于日光溫室內(nèi)催芽，催芽溫度(37±2)℃，統(tǒng)計30 d種子發(fā)芽率。

1.3.2雜交狼尾草種子發(fā)芽試驗采用培養(yǎng)皿培養(yǎng)，選取籽粒飽滿，大小均勻的雜交狼尾草種子，蒸餾水沖洗干凈。培養(yǎng)皿中平鋪2層濾紙，種子均勻擺在濾紙上，每皿40粒，每皿添加設(shè)置濃度的浸提液和腐解液，以蒸餾水為對照，每處理3次重復(fù)。置于溫度(25±2)℃、相對濕度70%、24 h光照的光照培養(yǎng)箱內(nèi)培養(yǎng)，每天觀察記錄種子發(fā)芽情況，每隔1 d補(bǔ)充對應(yīng)濃度的浸提液和腐解液3 mL/皿，第3天統(tǒng)計種子發(fā)芽數(shù)，計算發(fā)芽勢，第8天統(tǒng)計種子發(fā)芽率，并測量幼苗高度和根長。

1.3.3指標(biāo)測定發(fā)芽率=(發(fā)芽終期正常發(fā)芽種子數(shù)/供試種子總數(shù))×100；發(fā)芽勢=(發(fā)芽第3天正常發(fā)芽種子數(shù)/供試種子總數(shù))×100；發(fā)芽指數(shù)=(處理平均發(fā)芽率×處理平均根長)/(對照平均發(fā)芽率×對照平均根長)。采用Williamson提出的敏感指數(shù)RI作為衡量化感強(qiáng)度的指標(biāo)：RI=1-C/T(當(dāng)T≥C)；RI=T/C-1(當(dāng)T0時表現(xiàn)為促進(jìn)作用，當(dāng)RI<0時表現(xiàn)為抑制作用，RI的絕對值代表作用強(qiáng)度的大小[9]。

1.4數(shù)據(jù)統(tǒng)計

試驗結(jié)果用Excel2010和SPSS16.0統(tǒng)計軟件進(jìn)行統(tǒng)計分析。

2結(jié)果與分析

2.1薄殼山核桃種子浸提液對自身種子萌發(fā)的影響

薄殼山核桃種子浸提液對其自身種子萌發(fā)有顯著的抑制作用，從圖1可以看出，浸泡3 d不換水的種子與對照種子發(fā)芽率分別為29.0%、31.3%，兩處理差異不顯著；浸泡5 d不換水種子發(fā)芽率為10.3%，與對照發(fā)芽率37.3%差異達(dá)極顯著水平(P<0.01)；浸泡7 d不換水種子發(fā)芽率為10.3%，對照發(fā)芽率為48.7%，差異極顯著(P<0.01)。結(jié)果也表明，種子浸提液中化感物質(zhì)需積累5 d，達(dá)到一定的濃度才抑制自身萌發(fā)。

2.2薄殼山核桃種殼腐解液和浸提液對雜交狼尾草種子萌發(fā)的影響

圖中大、小寫字母分別表示處理間差異達(dá)到0.01、0.05顯著水平。The uppercase and lowercase letters in figure indicate significantly difference at 0.01 and 0.05,respectively.圖1　薄殼山核桃種子浸提液對自身萌發(fā)的影響Fig.1　Effects of pecan seed water extract liquids on germination of pecan

種殼腐解液和浸提液處理后，雜交狼尾草種子發(fā)芽勢及發(fā)芽率與對照差異不顯著(P<0.05)；從發(fā)芽勢來看，各處理間發(fā)芽勢差異不顯著，且種子發(fā)芽迅速，第3天種子發(fā)芽均達(dá)85%以上，原因可能是在雜交狼尾草種子發(fā)芽最初階段對化感物質(zhì)不敏感，表現(xiàn)為對種子發(fā)芽影響不明顯；幼苗期根系和莖生長對化感物質(zhì)的抑制作用更敏感，表現(xiàn)為幼苗根系及莖干生長受抑制。從發(fā)芽指數(shù)看，各浸提液和腐解液原液處理均降低了雜交狼尾草種子的發(fā)芽指數(shù)，且經(jīng)10倍稀釋后均減弱了抑制作用，經(jīng)100倍稀釋后發(fā)芽指數(shù)均恢復(fù)到對照水平(P<0.05)；化感效應(yīng)指數(shù)也表現(xiàn)出一致的抑制作用。在雜交狼尾草種子發(fā)芽方面，不同的浸提液和腐解液處理間無顯著差異。

表2　薄殼山核桃種殼腐解液和浸提液對雜交狼尾草種子萌發(fā)的影響

同欄數(shù)值后不同字母表示差異達(dá)0.05顯著水平。

Values within a column followed by different letters indicate significantly difference at 0.05．

2.3薄殼山核桃種殼腐解液和浸提液對雜交狼尾草幼苗生長的影響

表3、圖2結(jié)果表明，薄殼山核桃種殼浸提液和腐解液處理后，均顯著降低了雜交狼尾草根系長度，濃度越高，抑制作用越強(qiáng)，稀釋100倍后抑制作用消除，根長恢復(fù)到對照水平(P<0.05)；并且不同浸提液和腐解液處理間差異不顯著，抑制作用趨勢一致。各處理液對雜交狼尾草莖生長的影響規(guī)律與根系基本一致，低濃度(稀釋100倍)處理液與對照間差異不顯著，隨著處理液濃度升高抑制作用增強(qiáng)，稀釋10倍、100倍處理間及與對照間差異均達(dá)到顯著水平(P<0.05)。

表3　薄殼山核桃種殼腐解液和浸提液對雜交狼尾草幼苗生長的影響

圖2　薄殼山核桃種殼腐解液和浸提液對雜交狼尾草幼苗生長的影響Fig.2　Effects of pecan shell water extract and decomposition liquids on seedling growth of hybrid penisetum

3結(jié)論與討論

賈彩霞等[10]研究表明，核桃殼中含有一定活性的內(nèi)源抑制物質(zhì)，其中水溶性物質(zhì)對種子萌發(fā)和幼苗生長的抑制作用更強(qiáng)，且抑制作用隨濃度的增大而增強(qiáng)；本試驗也得到了相似的結(jié)果，薄殼山核桃種殼具有化感作用，抑制雜交狼尾草幼苗的生長，抑制作用具有濃度效應(yīng)。另試驗發(fā)現(xiàn)，雜交狼尾草幼苗生長期對化感作用的敏感性強(qiáng)于種子萌發(fā)期，在萌發(fā)時期，雜交狼尾草對薄殼山核桃種殼的化感作用表現(xiàn)為很強(qiáng)的適應(yīng)性，僅發(fā)芽指數(shù)受到不同浸提液及腐解液的抑制，種子發(fā)芽勢和發(fā)芽率均與對照無顯著差異；雜交狼尾草幼苗生長對薄殼山核桃種殼的化感作用表現(xiàn)較為敏感，其根長和莖長均受到顯著抑制，且抑制作用隨浸提液、腐解液濃度升高而增強(qiáng)，稀釋后可恢復(fù)到對照水平。說明雜交狼尾草不同發(fā)育階段對化感作用的敏感性不同，這與劉桂霞等[11]研究結(jié)果一致。

化感作用的強(qiáng)弱通常依賴于化感物質(zhì)濃度的大小，對同一受體不同組織也形成不同的抑制效果[12]。本試驗中薄殼山核桃種殼腐解液與浸提液對雜交狼尾草幼苗生長的抑制作用一致、且無顯著差異，原因可能是園土中腐殖質(zhì)含量高，一定程度上促進(jìn)幼苗的生長，從而減弱了種殼的化感作用[13]；通常認(rèn)為，不同時間段植物殘體分解釋放化感物質(zhì)的種類和數(shù)量具有差異[14-16]，但本試驗結(jié)果顯示浸提2 d和7 d的浸提液也表現(xiàn)出一致抑制作用，說明該時間段內(nèi)浸出化感物質(zhì)的量相當(dāng)，或者浸提時間未達(dá)到產(chǎn)生差異的程度；另需要指出的是，本研究只是針對限制種子萌發(fā)的自毒作用假設(shè)進(jìn)行了驗證，而薄殼山核桃種子在缺氧條件下的萌發(fā)機(jī)理尚不明確，需要在以后的研究中進(jìn)一步試驗驗證。

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Allelopathic Effects of Pecan Seeds and Shells

ZHU Hai-jun1,2,YU Wei-dong3,CAO Ren-yong3,

LYU Mei3,LIU Guang-qin2,CAO Fu-liang1*

(1.College of Forestry,Nanjing Forestry University,Nanjing 210037,China;2.Institute of Horticulture,Jiangsu Academy of Agricultural Sciences,Nanjing 210014,China;3.Jiangsu Polytechnic College of Agriculture and Forestry,Jurong 212400,China )

Abstract:Effects of pecan seed extract and shell extract and decomposition liquid on seed germination and seedling growth were investigated using seeds of Carya illinoensis ‘Elliot’ and Pennisetum Alopecuroides L.× P.americanum L..The results showed that the germination of the pecan seeds were significantly inhibited by the 5 day extract and 7 day extract of the pecan seeds.The shell extract and decomposition liquid demonstrated strongly allelopathic effect on the stem growth of the young seedlings of hybrid penisetum,and the inhibition effect was enhanced with increasing concentration.But the water extract and decomposition liquid of the pecan shell showed no inhibition on seed germination of hybrid penisetum.There was no significant difference in inhibition on seedling growth among the 2 day extract,7 day extract and 7 day decomposition liquid of the pecan shell.

Key words:Carya illinoensis (Wangenh.) K.Koch;seeds;shell;allelopathic effects

作者簡介：朱海軍(1981—)，男，博士生，助理研究員，主要從事薄殼山核桃等干果栽培生理生態(tài)研究，E-mail:haijunzhu@jaas.ac.cn;*通信作者：曹福亮,教授,博士,E-mail:flcao126@126.com。

基金項目：中央財政林業(yè)科技推廣示范資金項目([2013]TK26)和江蘇省林業(yè)三新工程項目(lysx[2013]06)

收稿日期：2014-08-05修回日期:2014-10-22

中圖分類號：S664.1

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號：1000-2286(2015)01-0096-05