仇 瑤, 常順利，*,張毓?jié)?王文棟,何 平,王慧杰,謝 錦

1 新疆大學(xué)資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院綠洲生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，烏魯木齊 830046 2 新疆林科院森林生態(tài)研究所，烏魯木齊 830063

天山林區(qū)六種灌木生物量的建模及其器官分配的適應(yīng)性

仇 瑤1, 常順利1，*,張毓?jié)?,王文棟2,何 平1,王慧杰1,謝 錦1

1 新疆大學(xué)資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院綠洲生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，烏魯木齊 830046 2 新疆林科院森林生態(tài)研究所，烏魯木齊 830063

灌木全株生物量估算模型的構(gòu)建仍存在一定困難，對(duì)灌木生物量在器官分配上所體現(xiàn)的適應(yīng)性研究也不夠充分。以天山林區(qū)6種常見(jiàn)灌木為研究對(duì)象，在天山的東段、中段、西段林區(qū)分別設(shè)置樣地進(jìn)行群落調(diào)查，由此以全株收獲法取得6種常見(jiàn)灌木若干標(biāo)準(zhǔn)株的全株、根、枝、葉及各徑級(jí)根的生物量，將D2H(地徑平方與高度的乘積)與V(冠幅面積與高度的乘積)分別選為估測(cè)模型的自變量，通過(guò)回歸分析法建立了各種灌木全株生物量的最優(yōu)估算模型，然后比較了此6種灌木全株生物量在營(yíng)養(yǎng)器官上分配差異以及根系生物量在徑級(jí)上的分配差異。結(jié)果表明：(1)天山林區(qū)6種常見(jiàn)灌木中，小檗(BerberisheteropodaSchrenk)、忍冬(LonicerahispidaPall. ex Roem. et Schuet.)、栒子(CotoneastermelanocarpusLodd.)的全株生物量約為8.48—9.01 kg，薔薇(RosaspinosissimaL.)、繡線菊(SpiraeahypericifoliaL.)、方枝柏(JuniperuspseudosabinaFisch. et Mey.)的全株生物量約為2.71—3.20kg；(2)薔薇、繡線菊、栒子的全株生物量最優(yōu)估測(cè)模型是以V為自變量的函數(shù)，小檗、忍冬、方枝柏的全株生物量最優(yōu)估測(cè)模型是以D2H為自變量的函數(shù)，各模型R2值均在0.850以上，且在P<0.05水平上達(dá)到顯著，模型模擬結(jié)果達(dá)到了較高的準(zhǔn)確度；(3)6種灌木全株生物量在根、枝上的分配比重差異不顯著，僅在葉上的分配比重有差異(P<0.05)；根系生物量在徑級(jí)上的分配均呈現(xiàn)隨根系徑級(jí)下降而減少的規(guī)律，6種灌木在徑級(jí)大于2 mm根上的分配比重存在差異(P<0.05，徑級(jí)大于20mm根為P<0.01水平)；(4)6種灌木全株生物量在營(yíng)養(yǎng)器官上的分配差異以及根系生物量在徑級(jí)上的分配差異均體現(xiàn)了各物種對(duì)其生境選擇的適應(yīng)策略。

生物量建模；根系分級(jí)；適應(yīng)策略；灌木；天山

灌木層是森林中的重要片層，灌木生物量是群落的重要數(shù)量特征之一[1-3]，對(duì)灌木生物量的關(guān)注有助于群落的物質(zhì)循環(huán)、消耗、分配、轉(zhuǎn)化、積累等研究工作的深入開(kāi)展[4-5]。在林業(yè)傳統(tǒng)上，對(duì)喬木生物量和蓄積量的研究較為普遍，但對(duì)灌木生物量的關(guān)注較為欠缺。目前，測(cè)定灌木生物量的方法仍然主要是全株收獲法[6-7]，但該法費(fèi)時(shí)耗力且取樣數(shù)量又很難滿足統(tǒng)計(jì)學(xué)大樣本的要求，存在較大的不確定性。因此，采用易測(cè)因子來(lái)估算灌木生物量更為可行，成為當(dāng)前學(xué)界較為主流的工作思路。

早期進(jìn)行的灌木生物量研究方法主要有樣方法、平均木法、相對(duì)生長(zhǎng)法等，隨著人們對(duì)各種灌木生物量研究的深入，多數(shù)研究人員傾向于使用回歸模型和數(shù)量化的方法[8-10]。以易測(cè)因子作為自變量，以生物量為因變量，通過(guò)數(shù)理統(tǒng)計(jì)的回歸分析方法，建立起這些因子之間的相對(duì)生長(zhǎng)方程，以此來(lái)推算、預(yù)測(cè)整體的生物量[4]。對(duì)灌木生物量進(jìn)行建模能夠在非破壞性、減小工作量基礎(chǔ)上提供較為簡(jiǎn)單且準(zhǔn)確的估算方法[11]，使得對(duì)林區(qū)灌木生物量的連續(xù)清查成為可能。

植株生物量在各器官中的分配策略是植物生活史理論研究的主要內(nèi)容[12-13]。植物在生長(zhǎng)發(fā)育的過(guò)程中，通過(guò)不斷優(yōu)化自身的資源分配來(lái)提高其適應(yīng)環(huán)境變化的能力[14]，故生物量在根、枝、葉之間的分配是植物對(duì)環(huán)境長(zhǎng)期適應(yīng)的結(jié)果[12,15]，在很大程度上反映了植物的生態(tài)適應(yīng)對(duì)策。當(dāng)前，對(duì)生物量在植株各器官上分配的研究多集中在對(duì)不同徑級(jí)根系的生物量及生理功能的比較上[16-20]，對(duì)其分配策略的生態(tài)適應(yīng)性研究尚不充分，對(duì)灌木生物量的器官分配及其反映出的生態(tài)適應(yīng)性問(wèn)題更是鮮有報(bào)道。

本研究以天山林區(qū)6種常見(jiàn)灌木為研究對(duì)象，為排除水熱空間分布梯度因素的影響，在天山東部、中部、西部分別設(shè)置灌木樣地進(jìn)行群落調(diào)查，在群落調(diào)查基礎(chǔ)上取該6種灌木的標(biāo)準(zhǔn)株若干，以全株收獲法求算全株生物量和各器官生物量，以實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)構(gòu)建天山林區(qū)6種灌木的單株生物量估算模型，并深入分析該6種灌木單株生物量在營(yíng)養(yǎng)器官上的分配規(guī)律，探討各物種在全株生物量的營(yíng)養(yǎng)器官分配方面以及根系生物量的徑級(jí)分配方面所體現(xiàn)出的生態(tài)適應(yīng)性，對(duì)于更深入了解天山林區(qū)灌木的生物學(xué)特性具有一定意義。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

天山林區(qū)以天山云杉(PiceaschrenkianaFisch. et Mey.)純林為主，林緣、林窗及林下的灌木主要有栒子(CotoneastermelanocarpusLodd.)、小檗(BerberisheteropodaSchrenk及B.nummulariaBge.)、薔薇(RosaspinosissimaL.)、繡線菊(SpiraeahypericifoliaL.)、方枝柏(JuniperuspseudosabinaFisch. et Mey.)、錦雞兒(CaraganaleucophloeaPojark.)、忍冬(LonicerahispidaPall. ex Roem. et Schuet.)等，林下草本植物主要有老鸛草(GeraniumrotundifoliumL.)、羽衣草(AlchemillatianschanicaJuz.)、羊角芹(AegopodiumpodagrariaL.)等。林下土壤均為山地灰褐色森林土[21]。

根據(jù)云杉森林長(zhǎng)勢(shì)、地形地貌、氣候等條件的不同，把整個(gè)天山北坡從東到西分為東天山，中天山和西天山三段分別進(jìn)行群落調(diào)查和采樣。

天山東段以哈密林場(chǎng)為調(diào)查采樣區(qū)，主要依托巴里坤縣白石頭景區(qū)(93°37′—93°41′E，N43°9′—43°13′)開(kāi)展工作，該地屬溫帶大陸性干旱半干旱氣候，夏季炎熱、冬季寒冷、四季分明、干燥少雨，年平均氣溫為4.7 ℃，1月份極端最低氣溫為-42.6 ℃，7月份極端最高氣溫43 ℃；年平均降水量為176 mm，蒸發(fā)量2141 mm，無(wú)霜期平均156 d，年日照時(shí)數(shù)2280—3230h。

天山中段以烏魯木齊縣板房溝林場(chǎng)為調(diào)查采樣區(qū)，主要依托中國(guó)森林生態(tài)系統(tǒng)研究網(wǎng)絡(luò)(CFERN)天山森林生態(tài)系統(tǒng)定位站研究站(87°07′—87°28′E，43°14′—43°26′N(xiāo))開(kāi)展工作，該地屬溫帶大陸性氣候，年總輻射量達(dá)5.85×105 J cm-2a-1)，年均氣溫約為2—3 ℃，歷年極端最高溫為30.5 ℃，極端最低溫為-30.2 ℃；年降水量400—600mm，最大積雪深度為65 cm。

天山西段以昭蘇林場(chǎng)為調(diào)查采樣區(qū)，主要依托昭蘇縣阿克蘇鄉(xiāng)(80°48′—80°57′E，42°41—42°44′N(xiāo))開(kāi)展工作，該地屬溫帶大陸性氣候，年平均溫度5—7 ℃，1月平均氣溫為-10℃，7月平均氣溫為22.6 ℃；年平均降水量為600—800mm，全年60%的降水量集中在5—8月，年平均蒸發(fā)量1100—1200mm，年平均相對(duì)濕度70%以上，無(wú)霜期120d。

從東至西，天山林區(qū)呈現(xiàn)出較為明顯的水分增多趨勢(shì)和較不明顯的熱量減少趨勢(shì)。

1.2 群落調(diào)查與全株生物量收獲

2013年7—8月，在天山東段哈密林場(chǎng)、中段板房溝林場(chǎng)、西段昭蘇林場(chǎng)分別設(shè)置栒子、小檗、薔薇、繡線菊、方枝柏、忍冬等6種代表性灌木的樣地，每種灌木在每個(gè)調(diào)查采樣區(qū)至少做1個(gè)10m×10m的調(diào)查樣方。在樣方調(diào)查數(shù)據(jù)的基礎(chǔ)上，以地徑(D, cm)、株高(H, m)、冠幅(CA, m2)為指標(biāo)，分別對(duì)應(yīng)選取6種灌木的標(biāo)準(zhǔn)株。每個(gè)物種在3個(gè)調(diào)查采樣區(qū)各全株采樣1—2個(gè)標(biāo)準(zhǔn)株，共5—6株。樣方設(shè)置與標(biāo)準(zhǔn)株采樣情況見(jiàn)表1。

表1 樣方調(diào)查與標(biāo)準(zhǔn)株取樣統(tǒng)計(jì)表Table 1 The results of sample plots survey

用全收獲法將各標(biāo)準(zhǔn)株整株挖出，深度為根系分布所達(dá)范圍。全株分為根、枝、葉3個(gè)營(yíng)養(yǎng)器官，其中又按徑級(jí)將根分為根樁(>20mm)、粗根(10—20mm)、中根(5—10mm)、小根(2—5 mm)和細(xì)根(<2 mm)等5個(gè)層級(jí)。分別稱(chēng)取每個(gè)采樣株各營(yíng)養(yǎng)器官以及各徑級(jí)根的鮮質(zhì)量，再按比例稱(chēng)取各組份樣品帶回實(shí)驗(yàn)室，于105 ℃條件下烘干至恒重稱(chēng)重。通過(guò)各采樣株各器官的鮮重、干重、含水率，計(jì)算各采樣株灌木全株生物量以及各器官的干物質(zhì)量。

1.3 生物量建模方法

根據(jù)前人的研究，本研究先選取變量地徑(D，cm)、株高(H，cm)、冠幅面積(CA=π×C1×Cw/4，m2)、地徑平方與高度的乘積(D2H，cm3)、植株體積(V=CA×H，m3)、全株生物量(W，kg)等6個(gè)因素進(jìn)行相關(guān)分析，篩選出與全株生物量相關(guān)性較好的狀態(tài)因子，再以相關(guān)性較好的幾個(gè)狀態(tài)因子(地徑(D)、高度(H)、冠幅面積(CA=π×C1×Cw/4)、植株體積(V=CA×H)、D2H)為自變量，全株生物量(W)為因變量進(jìn)行回歸分析，最后選用以下幾種生物量研究中常用的回歸模型(見(jiàn)式1至式7)建立預(yù)測(cè)林下灌木生物量的回歸模型:

y=b0+b1x

(1)

y=b0+b1x+b2x2

(2)

y=b0(b1)x

(3)

y=b0+b1lnx

(4)

y=b0+b1x+b2x2+b3x3

(5)

y=b0e(b1x)

(6)

y=b0xb1

(7)

通過(guò)判定系數(shù)(R2)和標(biāo)準(zhǔn)誤(SEE)的大小及回歸檢驗(yàn)顯著水平來(lái)評(píng)價(jià)每個(gè)物種的各方程的優(yōu)劣，從中選出擬合度最好、相關(guān)最密切的數(shù)學(xué)模型作為該種灌木全株生物量的估算模型。

1.4 數(shù)據(jù)分析方法

本研究中的數(shù)據(jù)采用Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)，并用SPSS17.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行相關(guān)分析、回歸分析和多重比較(LSD)。

2 結(jié)果與分析

2.1 6種灌木的生物量模型構(gòu)建

2.1.1 生物量回歸方程自變量的選擇

對(duì)樣地內(nèi)選取的各灌木全株生物量(W)與其地徑(D)、高度(H)、冠幅面積(CA)等因子之間進(jìn)行相關(guān)分析(表2)。

表2 6種灌木重要變量間的相關(guān)分析Table 2 The correlation analysis among independent variables for six shrubs

D：地徑 Diameter；H：株高 Height；CA：冠幅面積The area of crown(CA=π×C1×Cw/4)C1：crown major axis;Cw：crown minor axis；D2H：地徑平方與高度的乘積 Square of diameter(D2) multiplied by height(H)；V：植株體積 The volume of shrub(V=CA×H); *P<0.05；**P<0.01；***P<0.001

表2可知，各個(gè)變量與全株生物量之間都有較強(qiáng)的相關(guān)關(guān)系，其中，包含地徑平方與高度的乘積(D2H)、植株體積(V=CA×H)與全株生物量的相關(guān)系數(shù)最大，相關(guān)性在P<0.001水平上達(dá)到顯著。因此，建立天山林區(qū)6種灌木生物量回歸模型時(shí)，分別選用D2H、V作為自變量。

2.1.2 生物量模型的確立

為了提高建立的回歸方程的準(zhǔn)確度，分別用V和D2H兩個(gè)自變量與幾個(gè)常用的生物量回歸方程進(jìn)行擬合，通過(guò)篩選判定系數(shù)(R2)較高、標(biāo)準(zhǔn)誤(SEE)較小以及通過(guò)回歸檢驗(yàn)的方程，找到擬合度最好的方程，結(jié)果見(jiàn)表3。

表3 6種灌木全株生物量的最優(yōu)估算模型Table 3 The optimal estimation models for total biomass of six shrub species

薔薇Rs：R.spinosissima；小檗Bh：B.heteropoda；忍冬Lh：L.hispida；繡線菊Sh：S.hypericifolia；方枝柏Jp：J.pseudosabina；栒子Cm：C.melanocarpus;R2為判別系數(shù)；F為方差分析的F值the value of ANOVA；SEE為估計(jì)值的標(biāo)準(zhǔn)誤差the standard error of estimate；P為顯著性水平

薔薇、繡線菊和栒子的全株生物量與V相關(guān)性最好，最優(yōu)模型為y=b0+b1V+b2V2+b3V3，R2分別為0.998、0.979 和 0.992。小檗、忍冬和方枝柏與D2H相關(guān)性最好，小檗的最優(yōu)模型為y=b0+b1(D2H)+b2(D2H)2，R2為0.964。忍冬的最優(yōu)模型為y=b0(D2H)b1，R2為0.890。方枝柏的最優(yōu)模型為y=b0+b1(D2H)，R2為0.850。薔薇、忍冬和栒子在P<0.01水平上達(dá)到顯著，小檗、繡線菊和方枝柏在P<0.05水平上達(dá)到顯著。天山林區(qū)6個(gè)灌木物種的全株生物量估算模型結(jié)果見(jiàn)式8—式13。

薔薇Rs:

W=-2.535+2.325V-0.007V3

(8)

繡線菊Sh:

W=-5.602+8.938V-3.434V2+0.435V3

(9)

栒子Cm:

W=5.654-0.011V2+0.001V3

(10)

小檗Bh：

W=-8.464+0.051(D2H)-(2.403×10-5)(D2H)2

(11)

忍冬Lh：

W=(7.448-9)(D2H)2.753

(12)

方枝柏Jp:

W=0.881+0.021(D2H)

(13)

圖1 6種灌木全株及營(yíng)養(yǎng)器官的生物量 Fig.1 The biomass of leaf, branch, root and total biomass of six shrubs

2.2 6種灌木全株生物量的基本情況

對(duì)6種灌木標(biāo)準(zhǔn)木的全株生物量和根、枝、葉生物量分別在多個(gè)重復(fù)中求均值進(jìn)行比較分析，結(jié)果見(jiàn)圖1。圖1表明，6種灌木中，小檗、忍冬、栒子的全株生物量較大，在8.48—9.01 kg之間；薔薇、繡線菊、方枝柏全株生物量較小，在2.71—3.20kg之間。6種灌木的根生物量在1.38—4.20kg之間；枝生物量在0.70—5.37 kg之間，其中小檗、忍冬的略大為5.00kg和5.37 kg，薔薇、繡線菊、方枝柏、栒子略小，在0.70—3.73 kg之間；葉生物量均在0.70kg以?xún)?nèi)。

2.3 6種灌木全株生物量在營(yíng)養(yǎng)器官上的分配

對(duì)6種灌木生物量在營(yíng)養(yǎng)器官根、枝、葉間的分配進(jìn)行比較分析，進(jìn)行物種間的差異比較，得到圖2。圖2表明，6種灌木在營(yíng)養(yǎng)器官根、枝、葉間的生物量分配呈現(xiàn)出大體相同的趨勢(shì)，但同一器官在不同灌木全株生物量中所占比例不同。

圖2可見(jiàn)，各營(yíng)養(yǎng)器官生物量分配總體上表現(xiàn)為根生物量>枝生物量>葉生物量。6種灌木根、枝、葉生物量占全株生物量的比例各不相同，根生物量所占比例在47.8%—72.9%之間，物種間差異不顯著；枝條生物量所占比例在20.6%—46.5%之間，物種間差異也不顯著；而葉生物量所占比例在2.4%—10.1%之間，其中方枝柏為10.1%、栒子為3.5%、繡線菊為2.4%，僅呈現(xiàn)出方枝柏與繡線菊、栒子有顯著性差異(P<0.05)，而其他物種間差異不顯著。即，6種灌木間生物量在根、枝上的分配差異不顯著，僅在葉上的分配有差異。

2.4 6種灌木根系生物量在徑級(jí)上的分配

對(duì)6種灌木生物量在根系不同徑級(jí)間的分配進(jìn)行比較分析，進(jìn)行物種間的差異比較，得到圖3。圖3表明，6種灌木在根系不同徑級(jí)間的生物量分配呈現(xiàn)出大體相同的趨勢(shì)，但同一徑級(jí)的根在不同灌木總根系中生物量所占比例不同。

圖2 6種灌木全株生物量在各營(yíng)養(yǎng)器官中的分配Fig.2 The allocation of six shrubs` total biomass in vegetative organs

圖3 6種灌木根系生物量在徑級(jí)上的分配Fig.3 The allocation of six shrubs` underground biomass in organs小寫(xiě)字母a、b表示統(tǒng)計(jì)量的差異在 P<0.05水平上；大寫(xiě)字母A、B表示統(tǒng)計(jì)量的差異在P <0.01的水平上

圖3可見(jiàn)，灌木根系各不同徑級(jí)生物量分配大小均表現(xiàn)為根樁(>20mm)>粗根(10—20mm)>中根(5—10mm)>小根(2—5 mm)>細(xì)根(<2 mm)。通過(guò)方差分析和LSD多重比較可以得出，6種灌木間根系生物量在各徑級(jí)根上的分配有所區(qū)別。

在根樁(>20mm)生物量的分配上，方枝柏最大為71.6%、繡線菊最小為44.9%，方枝柏、小檗與繡線菊有極顯著性差異(P<0.01)，而其他物種間均無(wú)顯著性差異。

在粗根(10—20mm)生物量的分配上，繡線菊最大為31.2%、方枝柏最小為13.1%，繡線菊與小檗、方枝柏間差異顯著(P<0.05)，而其他物種間均無(wú)顯著性差異。

在中根(5—10mm)生物量的分配上，薔薇和繡線菊最大均為14.9%、忍冬最小為8.0%，薔薇、繡線菊與其他4種灌木間均有顯著差異(P<0.05)。

在小根(2—5 mm)生物量的分配上，薔薇最大為8.9%、小檗最小為2.5%，薔薇與小檗間有顯著差異(P<0.05)，其他物種間均無(wú)顯著性差異。

在細(xì)根(<2 mm)生物量的分配上，6種灌木均不超過(guò)3.3%，且6種灌木間無(wú)顯著性差異。

3 結(jié)論與討論

3.1 關(guān)于灌木生物量模型構(gòu)建的探討

本研究分別在天山東段、中段和西段各自設(shè)立林下灌木樣地，對(duì)天山云杉森林林區(qū)常見(jiàn)的6種林下灌木進(jìn)行全株生物量的取樣，利用回歸分析的方法建立了這6種灌木全株生物量的最優(yōu)估測(cè)模型。

在生物量估算建模中，回歸模型自變量的選取是難點(diǎn)所在[1,5-6,22-26]。本研究通過(guò)對(duì)地徑(D)、株高(H)、冠幅面積(CA)、D2H、V等易測(cè)因子與全株生物量進(jìn)行相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)，D2H、V與全株生物量相關(guān)性最大，均在P<0.001水平上達(dá)到顯著，與前人同類(lèi)的研究較為一致[6]。這表明利用二因子復(fù)合變量比單因子變量進(jìn)行模型擬合的效果要好，故本文分別用D2H和V對(duì)6種灌木進(jìn)行回歸模型的擬合，從中篩選出每種灌木的最優(yōu)模型。

從模型模擬的結(jié)果來(lái)看，每種灌木選取的自變量和最優(yōu)方程并不完全相同，這是因?yàn)椴煌N灌木的形態(tài)是不同的，而生物量估測(cè)參數(shù)的選擇與灌木形態(tài)關(guān)系密切相關(guān)[27]，因此本文不能用同一種變量對(duì)6種不同灌木去構(gòu)建形式上相對(duì)統(tǒng)一的方程。

有些灌木的生長(zhǎng)形態(tài)類(lèi)似于圓柱型或圓錐形，以D2H為自變量進(jìn)行模型的模擬有較高的準(zhǔn)確性。而有些較為矮小的多分枝叢生灌木，以橫向發(fā)展冠幅來(lái)增加光合作用面積[28]，故以V為自變量來(lái)估算生物量具有較高的精度[24]。本研究中灌木生物量最優(yōu)模型形式多數(shù)為三次方程W=b0+b1x+b2x2+b3x3，這與前人同類(lèi)工作較為一致[6]。另外，有些前人同類(lèi)工作也采用W=b0(X)b1模型對(duì)生物量進(jìn)行描述[22-23,29-32]，本研究中只有忍冬的生物量最優(yōu)模型為W=b0(D2H)b1。

雖然本研究限于條件對(duì)每種灌木的取樣仍然偏少，但在實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)的基礎(chǔ)上，6種灌木模型模擬的R2值均在0.850以上，在P<0.05水平上達(dá)到顯著。因此，仍然可以認(rèn)為模擬結(jié)果達(dá)到了較高的準(zhǔn)確度。

林下灌木的生長(zhǎng)狀況會(huì)因林分、土壤等立地條件存在一定的差異，可能會(huì)出現(xiàn)同物種在不同立地條件下估算模型不同的情況。雖然天山林區(qū)從東至西呈現(xiàn)出較為明顯的水分增多和較不明顯的熱量減少趨勢(shì)，且本研究在天山東、中、西段分別得到了6種灌木的全株生物量，各有5—6個(gè)重復(fù)，但若在東、中、西三段天山間進(jìn)行6種灌木單株生物量及其各自估算模型的比較的話，則在每段研究區(qū)的取樣重復(fù)數(shù)都是不足的(表1)。若開(kāi)展此分析，工作量將繼續(xù)成倍增加。因此，本文是將每種灌木在三段天山的取樣均作為重復(fù)，分別構(gòu)建了6種灌木在整個(gè)天山林區(qū)統(tǒng)一的生物量估測(cè)模型。在天山林區(qū)以外，應(yīng)用本文的6種灌木生物量估算模型時(shí)，需進(jìn)行進(jìn)一步驗(yàn)證，當(dāng)存在冠幅、植株高度變量等的外推時(shí)也需做進(jìn)一步的驗(yàn)證。

3.2 天山林區(qū)灌木全株生物量在營(yíng)養(yǎng)器官上分配策略的適應(yīng)性分析

在植物的整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，可利用的光合固定產(chǎn)物是有限的，因此植物必需對(duì)有限的資源進(jìn)行分配，在獲取光合固定產(chǎn)物的地上部分的器官和吸收土壤中水分和養(yǎng)分的地下部分的器官之間進(jìn)行權(quán)衡[33]。

單株生物量在營(yíng)養(yǎng)器官上分配格局的不同，反映了不同物種的對(duì)其生境的適應(yīng)策略。最優(yōu)分配理論認(rèn)為，植物通過(guò)調(diào)節(jié)生物量在各器官中的分配來(lái)適應(yīng)外界的環(huán)境條件，更多的生物量總是分配給那些獲取最受限制資源的器官[12,34]。當(dāng)光照資源成為最主要的限制因子時(shí)，植物將更多的生物量分配給地上器官(枝、葉)以盡可能多的獲取光照；當(dāng)水分或養(yǎng)分成為最主要的限制因子時(shí)，植物將更多的生物量分配給地下器官(根系)以盡可能多的獲取土壤水分或養(yǎng)分[35]。

從總體來(lái)看，天山林區(qū)6種代表性灌木全株生物量均呈現(xiàn)出根>枝>葉的規(guī)律，與前人研究結(jié)果一致[36-37]，但這6種灌木全株生物量在營(yíng)養(yǎng)器官的分配上又可以分為三類(lèi)較有差異的生境適應(yīng)類(lèi)型(圖4)。

圖4 6種灌木全株生物量在營(yíng)養(yǎng)器官分配上的適應(yīng)性Fig.4 Adaptability of the allocation of six shrubs` total biomass in vegetative organs

類(lèi)型一包括繡線菊、方枝柏。該類(lèi)型的兩個(gè)物種主要分布在陽(yáng)坡半陽(yáng)坡、土層淺、礫石含量高的生境，它們的株形普遍矮小，全株生物量較低(圖1)，根占全株生物量的大部分(70%左右)，枝占全株生物量的超過(guò)20%(圖4)。此種類(lèi)型表明，從土壤中獲取水分和養(yǎng)分是這兩個(gè)物種最嚴(yán)峻的生態(tài)壓力，對(duì)根系生物量的大投入體現(xiàn)了它們對(duì)較干旱和貧瘠生境的適應(yīng)。

類(lèi)型二包括薔薇、栒子。該類(lèi)型的兩個(gè)物種主要分布在半陽(yáng)坡、陰坡的林緣和林窗，它們株形較為高大，植株密度較高，全株生物量較高(圖1)，根占全株生物量的略超過(guò)50%，枝占全株生物量的40%左右，葉生物量占全株生物量比例波動(dòng)較大(圖4)。此種類(lèi)型表明，種內(nèi)和種間對(duì)光照的競(jìng)爭(zhēng)在一定程度上是這兩個(gè)物種較主要的生存壓力，對(duì)營(yíng)養(yǎng)器官生物量的分配體現(xiàn)了它們對(duì)水分養(yǎng)分條件較好、光照相對(duì)充足生境的適應(yīng)特點(diǎn)。

類(lèi)型三包括小檗、忍冬。該類(lèi)型的兩個(gè)物種主要分布在林下、陰坡半陰坡的林緣或林窗，它們的株形相對(duì)較為纖細(xì)，全株生物量較高(圖1)，根占全株生物量的略低于50%，地上部分的枝、葉生物量占全株生物量的50%以上，且葉生物量占全株生物量比例較為穩(wěn)定(圖4)。此種類(lèi)型表明，對(duì)光照的競(jìng)爭(zhēng)是這兩個(gè)物種最主要的生態(tài)壓力，對(duì)營(yíng)養(yǎng)器官生物量的分配體現(xiàn)了它們對(duì)光照條件稀缺生境的適應(yīng)特點(diǎn)。

3.3 天山林區(qū)灌木根系生物量在徑級(jí)上分配策略的適應(yīng)性分析

植物根系起著固定植株、攝取運(yùn)輸和貯存水分與營(yíng)養(yǎng)等重要作用[26]。不同徑級(jí)的根的功能是有一定區(qū)別的[38-39]，其中，粗根通常在根系生物量中占主要組分，是主要的貯藏器官并起著固定植株的作用，但在水分和養(yǎng)分吸收、根土相互作用等方面的功能較小[26]；而細(xì)根通常在根系生物量中占比較小[40]，但細(xì)根是植物根系獲得水分和養(yǎng)分的最重要的途徑[19]。因此，植物對(duì)特定生境的適應(yīng)不僅通過(guò)調(diào)節(jié)根系生物量占全株生物量比例來(lái)體現(xiàn)，也往往通過(guò)各徑級(jí)根系生物量占根系整體生物量比例來(lái)體現(xiàn)[41]。

從總體來(lái)看，天山林區(qū)6種代表性灌木均呈現(xiàn)出各徑級(jí)根系生物量隨徑級(jí)減小而占比減小的規(guī)律，這符合喬灌木物種通常的根系構(gòu)型。但這6種灌木的各徑級(jí)根系生物量占比分配上又可以分為兩類(lèi)較有差異的生境適應(yīng)類(lèi)型(圖5)。

圖5 6種灌木根系生物量在徑級(jí)上分配的適應(yīng)性Fig.5 Adaptability of the allocation of six shrubs` underground biomass in organs

類(lèi)型一包括薔薇、繡線菊。該類(lèi)型的兩個(gè)物種中，起固定植株作用的根樁(>20mm)占根系總生物量的50%左右，起延展根系空間作用的粗根(10—20mm)占有20%以上的比重，而在水分、養(yǎng)分的吸收方面發(fā)揮重要作用的中根(5—10mm)、小根(2—5 mm)、細(xì)根(<2 mm)占25%左右的較大比重(圖5)。此種類(lèi)型表明，這兩個(gè)物種在各自的生境中要么存在較強(qiáng)的種內(nèi)或種間的競(jìng)爭(zhēng)壓力(例如薔薇)，要么面對(duì)較為貧瘠干旱的土壤環(huán)境(例如繡線菊)，因此需要大量更富有活性的徑級(jí)在10mm以下的根系來(lái)滿足植株旺盛生長(zhǎng)對(duì)營(yíng)養(yǎng)和水分的需求。因此，此類(lèi)型屬于在競(jìng)爭(zhēng)生境(薔薇)或脅迫生境(繡線菊)中適應(yīng)的較強(qiáng)者。

類(lèi)型二包括小檗、方枝柏、忍冬、栒子。該類(lèi)型的4個(gè)物種中，起固定植株作用的根樁(>20mm)占根系生物量的70%左右，起延展根系空間作用的粗根(10—20mm)占有15%—20%的較穩(wěn)定比重，而在水分、養(yǎng)分的吸收方面發(fā)揮重要作用的中根(5—10mm)、小根(2—5 mm)、細(xì)根(<2 mm)僅占15%左右的比重(圖5)。此種類(lèi)型表明，這4個(gè)物種在各自的生境中要么處在光照條件稀缺的生境中(例如小檗、忍冬)，要么面對(duì)較為貧瘠干旱的群落演替早期的土壤環(huán)境(例如方枝柏)，要么面對(duì)較強(qiáng)的種內(nèi)或種間競(jìng)爭(zhēng)壓力的抑制(例如栒子)，從而導(dǎo)致了它們的生長(zhǎng)速率相對(duì)低下，其正常生長(zhǎng)過(guò)程對(duì)營(yíng)養(yǎng)和水分的需求相對(duì)較低，使得富有活性的徑級(jí)小于10mm的根系在根系總生物量中的占比較小。因此，此類(lèi)型屬于適應(yīng)脅迫生境(小檗、忍冬)、先鋒生境(方枝柏)或競(jìng)爭(zhēng)生境(栒子)中適應(yīng)的較弱者。

3.4 結(jié)論

(1)將D2H與V選為天山林區(qū)6種常見(jiàn)灌木全株生物量估測(cè)模型的自變量，得到各物種的全株生物量估測(cè)模型，各模型R2值均在0.850以上，且在P<0.05水平上達(dá)到顯著，表明模型模擬結(jié)果達(dá)到了較高的準(zhǔn)確度。

(2)天山林區(qū)6種灌木的全株生物量在營(yíng)養(yǎng)器官根、枝、葉上的分配均呈現(xiàn)出根>枝>葉的現(xiàn)象，且在根、枝上的分配比重差異不顯著，僅在葉上的分配比重有差異(P<0.05)。根系生物量在不同徑級(jí)上的分配均呈現(xiàn)為根樁(>20mm)>粗根(10—20mm)>中根(5—10mm)>小根(2—5 mm)>細(xì)根(<2 mm)，6種灌木間僅在細(xì)根上的分配差異不顯著(P<0.05)，在其他徑級(jí)根上的分配均有差異(P<0.05，其中根樁為P<0.01)。

(3)天山林區(qū)6種常見(jiàn)灌木全株生物量在營(yíng)養(yǎng)器官上分配差異體現(xiàn)出各物種對(duì)生境差異的適應(yīng)性，類(lèi)型一為繡線菊、方枝柏，它們對(duì)較干旱和貧瘠生境較為適應(yīng)；類(lèi)型二為薔薇、栒子，它們對(duì)水分養(yǎng)分條件較好、光照相對(duì)充足生境較為適應(yīng)；類(lèi)型三為小檗、忍冬，它們對(duì)光照條件稀缺的生境較為適應(yīng)。

(4)天山林區(qū)6種常見(jiàn)灌木根系生物量在徑級(jí)上的分配差異也體現(xiàn)出各物種對(duì)生境選擇的適應(yīng)策略，類(lèi)型一為薔薇、繡線菊，它們屬于在競(jìng)爭(zhēng)生境(薔薇)或脅迫生境(繡線菊)中適應(yīng)的較強(qiáng)者；類(lèi)型二為小檗、方枝柏、忍冬、栒子，它們屬于適應(yīng)脅迫生境(小檗、忍冬)、先鋒生境(方枝柏)或競(jìng)爭(zhēng)生境(栒子)中適應(yīng)的較弱者。

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Biomass estimation modeling and adaptability analysis of organ allocation in six common shrub species in Tianshan Mountains forests, China

QIU Yao1, CHANG Shunli1,*, ZHANG Yutao2, WANG Wendong2, HE Ping1, WANG Huijie1, XIE Jin1

1KeyLaboratoryofOasisEcology,CollegeofResourceandEnvironmentScience,XinjiangUniversity,Urumqi830046,China2InstituteofForestEcology,XinjiangAcademyofForestry,Urumqi830063,China

Estimation modeling of the total biomass of shrubs is associated with certain difficulties. Moreover, merely studying the effect of organ allocation adaptability on shrub biomass is not sufficient. Thus, to investigate the effectiveness of biomass estimation modeling on organ allocation in plants, we focused on six common shrub species found in the forests of Tianshan Mountains, northwest China. To conduct a community investigation, we selected three sample areas in the eastern, central, and western regions of Tianshan Mountains. A number of whole standard plants from six shrub species were harvested to determine total biomass, which was divided into the, biomass of the roots, branches, and leaves, along with different classes of root diameter.D2H(the square of the diameter multiplied by height) andV(the area of the crown multiplied by height) were selected as the independent variables in the estimation models. Optimal estimation models for the total biomass of the six shrub species were constructed using regression analysis. These models were used to compare differences in total biomass allocation to vegetative organs and in biomass allocation to roots of each root diameter class in the shrub species. The following results were obtained. First, the total biomass ofBerberisheteropoda,Lonicerahispida, andCotoneastermelanocarpuswas approximately 8.48 to 9.01 kg, whereas that ofRosaspinosissima,Spiraeahypericifolia, andJuniperuspseudosabinawas approximately 2.71 to 3.20kg. Second, the optimal estimation models for the total biomass ofR.spinosissima,S.hypericifolia, andC.melanocarpuswere functions based onVas an independent variable, whereas those forB.heteropoda,L.hispida, andJ.pseudosabinawere functions based onD2Has an independent variable. The value ofR2for each estimation model was greater than 0.850, and all the models reached a high degree of accuracy at the 0.05 significance level. Third, differences in the proportional allocation of total biomass to roots and branches of the six shrub species were not significant, whereas that to leaves was significant at the 0.05 significance level. The root biomass of all six shrub species decreased with decreasing root diameter class, with significant differences in the proportional allocation of biomass to roots in roots with a diameter greater than 2 mm (significant at the 0.05 and 0.01 significance levels for roots with diameters greater than 20mm). For all examined shrub species, we conclude that the differences in total biomass allocation to vegetative organs and in biomass allocation to the roots of each diameter class reflect adaptive strategies to their respective habitats.

biomass modeling; root classification; adaptive strategy; shrub; Tianshan Mountains

新疆維吾爾自治區(qū)財(cái)政林業(yè)科技專(zhuān)項(xiàng)資金項(xiàng)目(xjlk(2013)001); 國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31060075); 新疆自治區(qū)公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專(zhuān)項(xiàng)資金項(xiàng)目(《天山東部與西部灌木林生物量及生產(chǎn)力研究》201414)

2014- 04- 28; < class="emphasis_bold">網(wǎng)絡(luò)出版日期:

日期:2015- 05- 19

10.5846/stxb201404280841

*通訊作者Corresponding author.E-mail:ecocsl@163.com

仇瑤, 常順利,張毓?jié)?王文棟,何平,王慧杰, 謝錦.天山林區(qū)六種灌木生物量的建模及其器官分配的適應(yīng)性.生態(tài)學(xué)報(bào),2015,35(23):7842- 7851.

Qiu Y, Chang S L, Zhang Y T, Wang W D, He P, Wang H J, Xie J.Biomass estimation modeling and adaptability analysis of organ allocation in six common shrub species in Tianshan Mountains forests, China.Acta Ecologica Sinica,2015,35(23):7842- 7851.