董世魁，武曉宇,*，劉世梁，蘇旭坤，吳 娛，石建斌，李曉文，張 翔，許東華，翁 晉

1 北京師范大學(xué)環(huán)境學(xué)院，水環(huán)境模擬國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100875 2 阿爾金山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，庫爾勒 841000

阿爾金山自然保護(hù)區(qū)基于野牦牛、藏野驢、藏羚羊適宜棲息地的生態(tài)容量估測(cè)

董世魁1，武曉宇1,*，劉世梁1，蘇旭坤1，吳 娛1，石建斌1，李曉文1，張 翔2，許東華2，翁 晉2

1 北京師范大學(xué)環(huán)境學(xué)院，水環(huán)境模擬國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100875 2 阿爾金山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，庫爾勒 841000

阿爾金山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)保護(hù)了以野牦牛(Bosmutus)、藏野驢(Equuskiang)、藏羚羊(Pantholopshodgsoni)為代表的青藏高原特有野生動(dòng)物及其棲息地，但是近年來野生動(dòng)物數(shù)量的快速增長引發(fā)了棲息地退化的問題，科學(xué)量化阿爾金山自然保護(hù)區(qū)各類棲息地對(duì)野牦牛、藏羚羊、藏野驢的生態(tài)容量，并提出相應(yīng)的野生動(dòng)物管理措施，是實(shí)現(xiàn)保護(hù)區(qū)可持續(xù)管理的根本途徑。本文應(yīng)用遙感技術(shù)和地面調(diào)查相結(jié)合的方法，系統(tǒng)分析了保護(hù)區(qū)內(nèi)野牦牛、藏野驢和藏羚羊的棲息地需求，建立了植物生物量和NDVI 的關(guān)系模型，結(jié)合三類野生動(dòng)物的食性分析，估測(cè)了適宜棲息地(高寒草原、高寒荒漠草原、高寒草甸、高寒荒漠)為三類野生動(dòng)物提供的可食植物量，推算了適宜棲息地和整個(gè)保護(hù)區(qū)可以承載三類野生動(dòng)物的生態(tài)容量。結(jié)果表明：阿爾金山自然保護(hù)區(qū)內(nèi)野牦牛、藏野驢和藏羚羊的適宜棲息地面積分別為31866.07、24035.51、24035.51 km2，三類野生動(dòng)物的適宜棲息地之間相互重疊，藏野驢和藏羚羊的適宜棲息地基本相同；全保護(hù)區(qū)內(nèi)，高寒草原、高寒荒漠草原、高寒荒漠和高寒草甸分別提供了3944.91×104、3126.32×104、138.19×104、564.49×104kg可食植物量；結(jié)合三類野生動(dòng)物的棲息地重疊程度及食物需求量分析，得出阿爾金山保護(hù)區(qū)的最大生態(tài)容量為野牦牛7951頭/a、藏野驢6907頭/a、藏羚羊27094只/a；結(jié)合三類野生動(dòng)物對(duì)食物資源的占有率估計(jì)，得出阿爾金山三類野生動(dòng)物的生態(tài)容量變幅為野牦牛3976—7156頭/a，藏野驢3454—6216頭/a、藏羚羊13547—24385只/a。根據(jù)阿爾金山自然保護(hù)區(qū)各類棲息地對(duì)三類野生動(dòng)物的生態(tài)容量，提出適當(dāng)控制藏野驢種群數(shù)量、增加藏羚羊種群數(shù)量的建議，以促進(jìn)野生動(dòng)物種群數(shù)量的持續(xù)增長和棲息地的有效保護(hù)。

阿爾金山自然保護(hù)區(qū)；生態(tài)容量；野牦牛；藏野驢；藏羚羊

生態(tài)容量(Ecological carrying capacity)也稱生境容納量或生態(tài)承載力，其概念來源于種群生態(tài)學(xué)的邏輯斯諦增長曲線(S型增長曲線)，表明自然界中種群數(shù)量的增長受空間、食物和其他生境條件的限制，當(dāng)種群數(shù)量達(dá)到生存環(huán)境條件所允許的最大值時(shí)種群數(shù)量將停止增長。對(duì)于動(dòng)物種群而言，生態(tài)容量是指在不危害生境資源和動(dòng)物體況仍保持良好的前提下，生態(tài)系統(tǒng)在一年中所能維持的某種動(dòng)物種群數(shù)量[1]。自20世紀(jì)70年代以來，生態(tài)容量的理論廣泛用于家畜放牧管理[2-7]和漁業(yè)養(yǎng)殖管理[8-13]，為草場資源和漁業(yè)資源的可持續(xù)利用提供了科學(xué)保障。目前，生態(tài)容量已成為野生動(dòng)物棲息地或保護(hù)區(qū)管理的重要概念，受到國內(nèi)外保護(hù)生物學(xué)家和生態(tài)學(xué)家的廣泛重視，逐漸成為保護(hù)生物學(xué)和生態(tài)學(xué)研究的關(guān)鍵科學(xué)問題之一[14-18]。

阿爾金山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于新疆東南隅，是我國面積最大的自然保護(hù)區(qū)(總面積45000km2)，也是世界上面積最大的內(nèi)陸保護(hù)區(qū)之一[19]。阿爾金山自然保護(hù)區(qū)始建于1983年，是我國乃至世界上第一個(gè)保護(hù)高寒荒漠生態(tài)系統(tǒng)及其特有物種的自然保護(hù)區(qū)[20]，嚴(yán)酷的自然條件使得阿爾金山自然保護(hù)區(qū)終年人跡罕至，保存了以野牦牛(Bosmutus)、藏羚羊(Pantholopshodgsoni)、藏野驢(Equuskiang)三大高原有蹄類野生動(dòng)物為代表的珍稀動(dòng)植物資源和獨(dú)特的高原生態(tài)系統(tǒng)，曾被國際自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)和世界野生動(dòng)物基金會(huì)(WWF)譽(yù)為世界上不可多得的地理空白區(qū)和高原野生動(dòng)物基因庫[21]。阿爾金山保護(hù)區(qū)建設(shè)之初面臨的主要問題是因盜獵造成的野生動(dòng)物種群數(shù)量過低、因采礦和放牧造成的野生動(dòng)物棲息地退化[22]，保護(hù)野生動(dòng)物種群的生存安全和棲息地不被破壞是管理工作的重點(diǎn)。但是，隨著野生動(dòng)物及其棲息地保護(hù)工作的深入和時(shí)間的推移，保護(hù)區(qū)內(nèi)的部分重點(diǎn)保護(hù)物種數(shù)量迅速恢復(fù)，部分棲息地甚至出現(xiàn)了因野生動(dòng)物(如藏野驢)種群數(shù)量過多而被過度采食、踐踏導(dǎo)致退化的現(xiàn)象[22]。這種現(xiàn)象在其他同類保護(hù)區(qū)中也有所存在，如陜西佛坪自然保護(hù)區(qū)因羚牛的增加而出現(xiàn)個(gè)別棲息地退化的現(xiàn)象[16]。因此，科學(xué)量化自然保護(hù)區(qū)的生態(tài)容量，并提出相應(yīng)的野生動(dòng)物管理措施，是實(shí)現(xiàn)自然保護(hù)區(qū)可持續(xù)管理的根本途徑。

藉此，在阿爾金山自然保護(hù)區(qū)內(nèi)藏羚羊、野牦牛和藏野驢適宜棲息地需求分析的基礎(chǔ)上，估測(cè)三大有蹄類野生動(dòng)物棲息地和整個(gè)保護(hù)區(qū)的生態(tài)容量，回答以下3個(gè)科學(xué)問題：藏羚羊、野牦牛和藏野驢的各類棲息地和全保護(hù)區(qū)的生態(tài)容量多大？藏羚羊、野牦牛和藏野驢的種群數(shù)量和自然保護(hù)區(qū)的生態(tài)容量是否達(dá)到平衡？基于生態(tài)容量估測(cè)的藏羚羊、野牦牛和藏野驢種群數(shù)量調(diào)控策略是什么？通過這些科學(xué)問題的準(zhǔn)確解答，以期為阿爾金山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)及其他同類保護(hù)區(qū)野生動(dòng)物種群的合理管護(hù)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

阿爾金山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)地處新疆維吾爾自治區(qū)、青海省與西藏自治區(qū)三省的交界處(87°10′—91°18′E，36°00′—37°49′N) (圖1)，是中國最大的自然保護(hù)區(qū)，同時(shí)也是中國四大無人區(qū)之一。保護(hù)區(qū)海拔高度介于3748—6948 m之間，氣候寒冷，干旱多風(fēng)，全年無絕對(duì)無霜期，無四季之分，年平均氣溫在0℃以下，降水量在300mm左右。且日照強(qiáng)度大，蒸發(fā)量強(qiáng)，氣壓偏低，地溫變幅大，有時(shí)甚至達(dá)到35 ℃以上。這種高原氣候和地貌條件發(fā)育了典型的高寒植被類型，主要包括荒漠、草原、發(fā)育微弱的草甸、沼澤、高山墊狀植被及高山巖屑坡稀疏植被等類型[23]。土壤類型主要為高寒草原土和高寒荒漠土，此外還有隱域性的草甸土和沼澤土[23]。由于保護(hù)區(qū)地處高山環(huán)繞而封閉性較強(qiáng)的高海拔山間盆地，邊遠(yuǎn)偏僻、高寒缺氧，保留了獨(dú)特的地理環(huán)境、豐富的自然資源以及珍稀的野生動(dòng)植物資源。其中珍稀動(dòng)物達(dá)63種，國家一級(jí)保護(hù)動(dòng)物有黑頸鶴(Grusnigricollis)、雪豹(Unciauncia)、藏野驢、野牦牛、藏羚羊等9種，二級(jí)保護(hù)動(dòng)物有草原斑貓(Felissilvestris)、猞猁(Lynxlynx)、兔猻(Felismanul)等19種。保護(hù)區(qū)內(nèi)已探明的礦藏有黃金、水晶、玉石、云母、煤和石棉等10余種[23]。

圖1 阿爾金山自然保護(hù)區(qū)草地類型及調(diào)查樣地示意圖Fig.1 Grassland types and sampling sites in Aerjin Mountain Nature Reserve

1.2 研究方法

1.2.1 野外調(diào)查

2012年5—6月、2012年12月—2013年1月和2013年6—7月在阿爾金山自然保護(hù)區(qū)開展了藏野驢、野牦牛和藏羚羊種群數(shù)量及其棲息地調(diào)查。在調(diào)查之前，通過訪問自然保護(hù)區(qū)管理局管理人員確定這三大有蹄類動(dòng)物的大致分布區(qū)，同時(shí)結(jié)合前人的調(diào)查研究，選取阿爾金山自然保護(hù)區(qū)東部的阿壩提拔草場、依協(xié)克帕提草場、喀爾墩草場和西部的兔子湖附近的4個(gè)樣地進(jìn)行實(shí)地調(diào)查(圖1)。每個(gè)樣地隨機(jī)布設(shè)3條樣帶，觀察、記錄藏野驢、野牦牛和藏羚羊的種群數(shù)量、行為活動(dòng)以及棲息地特征(地理位置、植被類型、與水源的距離、與道路的距離、是否有開礦活動(dòng)等人為干擾)。每天8:00—12:00調(diào)查時(shí)駕車以15 km/h的速度勻速前進(jìn)，觀測(cè)點(diǎn)到動(dòng)物群體中心的距離通過肉眼進(jìn)行估測(cè)，并限定在離道路2 km內(nèi)的范圍。通過照片或8×30的雙筒望遠(yuǎn)鏡直接計(jì)數(shù)種群數(shù)量(即同一位置的物種數(shù)量總和，而不同群的數(shù)量變化范圍即所記錄的群規(guī)模范圍)并下車測(cè)量記錄當(dāng)時(shí)車輛的行進(jìn)方向，同時(shí)用全球定位系統(tǒng)儀(GPS，Garmin GPSMAP60CSX，北京佳明航電公司)進(jìn)行定位，為避免重復(fù)計(jì)數(shù)，每條樣帶的記錄在一天內(nèi)完成。通過調(diào)查，估計(jì)在阿爾金山保護(hù)區(qū)內(nèi)野牦牛的數(shù)量約為14840頭，藏野驢的平均數(shù)量為11030頭，藏羚羊的平均數(shù)量約為16667只[24]。

圖2 樣線設(shè)置方法Fig.2 Methods of sampling transect arrangement

在發(fā)現(xiàn)藏野驢、野牦牛和藏羚羊的地段，隨機(jī)設(shè)置3個(gè)直徑為60m的圓形大樣方(兩次調(diào)查共設(shè)置128個(gè)大樣方)，采用Hankins等[25]提出的方法在每個(gè)大樣方中按120°夾角設(shè)置3條樣線(圖2)，在每條樣線上均勻設(shè)置3—5個(gè)1 m×1 m的樣方，進(jìn)行野生動(dòng)物棲息地植被調(diào)查，記錄樣方中植物物種組成，測(cè)量每種植物的平均蓋度和高度，并在其中隨機(jī)選擇1個(gè)0.5 m×0.5 m的小樣方中齊地面剪下植物，稱其鮮重，烘干后稱其干重[26]。在調(diào)查植物組成的同時(shí)，采集樣方周圍藏野驢、野牦牛和藏羚羊的糞便，以帶回實(shí)驗(yàn)室做鏡檢分析[24]。

1.2.2 野生動(dòng)物棲息地的植物生物量估算

在植被特征研究中，歸一化植被指數(shù)(NDVI)仍是目前使用最廣泛的植被指數(shù)[27-29]。本研究研究采用2013年6月和8月的SPOT-VEGETATION逐旬NDVI數(shù)據(jù)，數(shù)據(jù)來自比利時(shí)佛萊芒技術(shù)研究所VEGETATION影像處理中心，分辨率為1 km，數(shù)據(jù)為10d最大化合成的NDVI數(shù)據(jù)，再通過DN=([NDVI]+0.1)/0.004轉(zhuǎn)換為0—250的DN值。利用最大值合成法，消除云、大氣、太陽高度角等干擾，利用下式計(jì)算MNDVI：

MNDVIi=Max (NDVIij)

式中，MNDVIi是第i年的最大化NDVI值，可認(rèn)為是一年內(nèi)植被最豐盛時(shí)期的NDVI值，NDVIij是第i年第j旬的NDVI值。

根據(jù)國內(nèi)企業(yè)的財(cái)務(wù)軟件現(xiàn)實(shí)使用來看，軟件內(nèi)部的每一個(gè)核算子系統(tǒng)之間互相分割，財(cái)務(wù)數(shù)據(jù)、信息傳輸?shù)膶?shí)時(shí)性、一致性、系統(tǒng)性較差，每一個(gè)子系統(tǒng)模塊之間相互獨(dú)立，缺乏有效的聯(lián)系。各個(gè)版本的財(cái)務(wù)軟件大多不能有效地結(jié)合使用，從而使得財(cái)務(wù)電算化的系統(tǒng)獨(dú)立于子系統(tǒng)，而數(shù)據(jù)交換、信息共享、控制管理等也無法有效開展。

將2013年6—7月的19個(gè)地面采樣點(diǎn)的單位面積地上生物量與對(duì)應(yīng)點(diǎn)位的MNDVIi結(jié)合，建立阿爾金山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)草地生物量擬合模型，基此推算8月份(最大生長季)地面生物量：

Y=191×X+41.90(R2=0.669，P<0.001)

式中，Y表示單位面積地上生物量(kg/hm2)；X表示2013年8月NDVI值。

為了便于對(duì)三大有蹄類野生動(dòng)物主要棲息地的植物生物量進(jìn)行估算，本研究利用遙感影像并結(jié)合阿爾金山保護(hù)區(qū)植被類型圖(1∶5萬)以及草地資源圖(1∶5萬)，根據(jù)優(yōu)勢(shì)種構(gòu)成將各類植被按照《中國草地類型分類系統(tǒng)》歸為高寒草原類、高寒荒漠草原類、高寒荒漠類、高寒草甸類以及非草地5類，并用采樣點(diǎn)的植被進(jìn)行校正(圖1)。其中，非草地主要為湖泊、冰川和終年積雪覆蓋的區(qū)域，在草地生物量的估算中將不予以考慮。同時(shí)，采用ArcGIS 9.3將相同類的草地類型通過union功能劃歸為整體，用以計(jì)算各草地類型的植物生物量。

為了精確估計(jì)三類野生動(dòng)物不同棲息地的植物生物量，本文參照蘇旭坤等[30]的研究方法，利用海拔、坡度、坡向、食物源、離水源地的距離、土地覆被類型、離干擾源(居民點(diǎn)、道路、采礦區(qū)等)的距離等信息，通過建立生態(tài)位模型來劃分野牦牛、藏野驢和藏羚羊的適宜棲息地，并利用李維東等[23]的研究報(bào)告進(jìn)行校正，得出三類野生動(dòng)物適宜棲息地的面積及植物生物量。

1.2.3 三類野生動(dòng)物食性分析

通過野外樣點(diǎn)調(diào)查，采集動(dòng)物糞便及周邊草地的所有植物樣品，分別制成玻片，利用高倍顯微鏡觀察分析，對(duì)比糞便中植物殘?bào)w和周邊周邊植物的結(jié)構(gòu)相似度，得出了自然保護(hù)區(qū)內(nèi)3種動(dòng)物的主要食物組成：藏羚羊夏季糞樣中可辨識(shí)的植物碎片共計(jì)6科11種(屬)，其食譜構(gòu)成主要為禾本科(Poaceae)、莎草科(Cyperaceae)及豆科(Leguminosae)植物，在食物組成中所占的比例在94%以上；藏野驢夏季糞樣中可辨識(shí)的植物碎片共計(jì)8科14種(屬)，其食譜構(gòu)成主要為豆科、莎草科、水麥冬科(Juncaginaceae)及禾本科植物，在食物組成中所占的比例在95%以上；野牦牛夏季糞樣中可辨識(shí)的植物碎片共計(jì)7科11種(屬)，其食譜構(gòu)成主要為莎草科、禾本科、豆科、菊科(Compositae)及鳶尾科(Iridaceae)植物，在食物組成中所占的比例在96%以上；藏野驢冬季糞樣中可辨識(shí)的植物碎片共計(jì)9科12種(屬)，其食譜構(gòu)成主要為藜科(Chenopodiaceae)、禾本科、莎草科及玄參科(Scrophulariaceae)植物，在食物組成中所占的比例在93.2%以上；野牦牛冬季糞樣中可辨識(shí)的植物碎片共計(jì)6科10種(屬)，其食譜構(gòu)成主要為禾本科、豆科及莎草科植物，在食物組成中所占的比例在90%以上[24]。

1.2.4 三類野生動(dòng)物的生態(tài)容量估算

考慮到食物供應(yīng)是決定棲息地內(nèi)野生動(dòng)物容納量的關(guān)鍵因素，本研究通過計(jì)算野生動(dòng)物對(duì)各類草地的采食利用需求來估算容納量。由于缺乏三大有蹄類瀕危野生動(dòng)物對(duì)高寒草地利用效率的研究資料，本研究借用中華人民共和國農(nóng)業(yè)行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)《天然草地合理載畜量的計(jì)算》(NY/T 635—2002)中推薦的家畜對(duì)草地的利用率(表1)及載畜量(放牧家畜容納量)計(jì)算公式：

式中,Y為暖季草地可食草產(chǎn)量(北方地區(qū)為全年草地可食草產(chǎn)量)(kg)；Yt為暖季草地總生物量(kg)；Rij為第i種動(dòng)物在第j種草地類型中的取食比例；A為草地在放牧期間可承載的羊單位(羊單位)；Ej為第j種草地類型的草地放牧利用率(%)；Ius為羊單位日食量(1.8 kg標(biāo)準(zhǔn)干草 羊單位-1d-1)；D為草地的放牧天數(shù)(日)。

表1 不同季節(jié)放牧草地的利用率Table 1 Utilization rate of grazing pastures in different seasons

為了便于統(tǒng)一計(jì)算，三大有蹄類野生動(dòng)物按照體重折算為羊單位(一個(gè)體重為40kg的母羊帶一個(gè)哺乳羔羊)。根據(jù)文獻(xiàn)資料，野牦牛的體重約為800—1000kg，藏野驢的體重約為300—400kg，藏羚羊的體重約為40—50kg。根據(jù)《天然草地合理載畜量的計(jì)算》標(biāo)準(zhǔn)(NY/T 635—2002)，野牦?？梢哉鬯銥?個(gè)羊單位，藏野驢可以折算為4個(gè)羊單位，藏羚羊可以折算為1個(gè)羊單位。

由于三類野生動(dòng)物的食性相似度很高(80%以上)，在計(jì)算三類野生動(dòng)物棲息地重疊區(qū)的生態(tài)容量時(shí)，需要考慮三類野生動(dòng)物的種群數(shù)量比例問題。按照野生動(dòng)物的食性和食量(羊單位折算系數(shù))兩個(gè)因子綜合計(jì)算，得到3種動(dòng)物在棲息地重疊區(qū)域的數(shù)量比例(食量越小、食性越寬，種群數(shù)量越多)，其計(jì)算公式如下：

式中Nyi，Nki，Nai分別為在第i種草地類型中野牦牛、藏野驢、藏羚羊的數(shù)量；Fyi，F(xiàn)ki，F(xiàn)ai分別為在第i種草地類型中野牦牛、藏野驢、藏羚羊的可食植被比例；Ry，Rk，Ra分別為野牦牛、藏野驢、藏羚羊的羊單位折算系數(shù)；i=1，2，3，4.其中，1為高寒草原，2為高寒荒漠草原，3為高寒荒漠，4為高寒草甸；如果只存在兩種動(dòng)物棲息地重疊的情況，則只考慮該兩者數(shù)量的比值。

另外，考慮到其它食草性野生動(dòng)物(如野兔、藏原羚等)存在的情況下，三類野生動(dòng)物可能與這些野生動(dòng)物共享食物資源，而且冬天雪被覆蓋條件下野生動(dòng)物也無法獲得全部可食植物資源，因此本研究設(shè)定了三類野生動(dòng)物對(duì)食物資源占有率的5種情景，即50%(極低)、60%(較低)、70%(中等)、80%(較高)、90%(極高)，分別推算不同食物資源占有率下保護(hù)區(qū)對(duì)三類野生動(dòng)物的生態(tài)容量。

圖3 阿爾金山保護(hù)區(qū)3種有蹄類野生動(dòng)物的適宜棲息地分布圖Fig.3 Suitable habitats for three wild ungulatesin Aerjin Mountain Nature Reserve

2 結(jié)果與分析

2.1 三類野生動(dòng)物的適宜棲息地

阿爾金山自然保護(hù)區(qū)內(nèi)三類野生動(dòng)物的適宜棲息地面積分別為：野牦牛31866.07 km2，藏野驢24035.51 km2，藏羚羊24035.51 km2。三類野生動(dòng)物的適宜棲息地分布特點(diǎn)為：野牦牛棲息地分布最廣，幾乎遍布于保護(hù)區(qū)全境；藏羚羊的適宜棲息地廣泛分布于保護(hù)區(qū)的中部和南部，在西北和東北部也有零星分布；藏野驢的適宜棲息地與藏羚羊基本相同；三類野生動(dòng)物的棲息地重疊區(qū)域集中于保護(hù)區(qū)中東部和南部；保護(hù)區(qū)北部少數(shù)區(qū)域僅為野牦牛的適宜棲息地(圖3)。從適宜棲息地的類型來看，高寒荒漠草原16788.9 km2，高寒草原14290.14 km2，高寒荒漠9923.2 km2，高寒草甸1897.2 km2(表2)。三類野生動(dòng)物重疊的適宜棲息地為高寒草原12658.04 km2，高寒荒漠草原4228.23 km2，高寒荒漠5358.33 km2，高寒草甸1160.13 km2(表3)。

2.2 三類野生動(dòng)物的可食植物量

三類野生動(dòng)物食性分析結(jié)果表明，阿爾金山自然保護(hù)區(qū)內(nèi)野牦牛主要采食禾本科、莎草科及部分豆科和菊科植物，藏野驢主要采食禾本科、莎草科、豆科和藜科植物，藏羚羊主要取食禾本科、莎草科和豆科植物。在各類棲息地中，高寒荒漠草原為三類野生動(dòng)物提供的可食植物比例最高，均達(dá)90%以上；高寒草甸可供三類野生動(dòng)物采食的植物比例次之，約為70%左右；高寒草原為野牦牛、藏野驢和藏羚羊提供的可食植物比例分別為63.63%、47.83%和47.42%；高寒荒漠為野牦牛、藏野驢和藏羚羊提供的可食植物比例分別為14.59%、16.63%和14.59%(表2)。

表2 各類棲息地上三類野生動(dòng)物的可食植物比例Table 2 Proportions of edible grasses for three wild ungulates in different habitats

表3 各類棲息地的可食植物生物量Table 3 Productions of edible grasses for three wild ungulates in different habitats

根據(jù)三類野生動(dòng)物的食性分析、各類棲息地(草地)的植物組成及生物量，估算了保護(hù)區(qū)各類棲息地的可食植物生物量，結(jié)果為(表3)：全面保護(hù)區(qū)內(nèi)，高寒草原、高寒荒漠草原、高寒荒漠和高寒草甸分別提供了3944.91×104、3126.32×104、138.19×104、564.49×104kg可食植物量；在三類野生動(dòng)物重疊分布區(qū)，高寒草原、高寒荒漠草原、高寒荒漠和高寒草甸分別提供了3944.63×104、1042.65×104、100.29×104、438.36×104kg可食植物量；在藏野驢和藏羚羊重疊分布區(qū)，高寒荒漠、高寒草甸分別提供了37.90×104、126.14×104kg可食植物量；在野牦牛單獨(dú)分布區(qū)，高寒草原、高寒荒漠草原分別提供了0.51×104、2984.47×104kg可食植物量。

2.3 三類野生動(dòng)物的生態(tài)容量

保護(hù)區(qū)內(nèi)三類野生動(dòng)物的適宜棲息地高度重疊，其生態(tài)容量與野生動(dòng)物種群數(shù)量比例密切相關(guān)。從動(dòng)物食性和食量推算的結(jié)果可知，野牦牛、藏野驢和藏羚羊在重疊分布區(qū)的種群數(shù)量比例為：高寒草原2∶3∶12，高寒荒漠草原6∶13∶48，高寒荒漠7∶16∶56，高寒草甸1∶2∶8(表3)；藏野驢和藏羚羊在重疊分布區(qū)的種群數(shù)量比列為高寒荒漠8∶27，高寒草甸1∶4。在各類棲息地可食植物量和棲息地重疊區(qū)域野生動(dòng)物種群數(shù)量比例計(jì)算結(jié)果的基礎(chǔ)上，推算出各類棲息地上三類野生動(dòng)物的最大生態(tài)容量和全保護(hù)區(qū)的最大生態(tài)容量(表4)。

表4 全保護(hù)區(qū)內(nèi)三類野生動(dòng)物的最大生態(tài)容量Table 4 Maximum carrying capacity of nature reserve for three wild ungulates

三類野生動(dòng)物受其它草食野生動(dòng)物競爭、冬季雪被覆蓋等影響，其食物資源的占有率有限，種群數(shù)量難以達(dá)到保護(hù)區(qū)的最大生態(tài)容量。當(dāng)食物資源占有率處于極低水平(50%及以下)時(shí)，保護(hù)區(qū)內(nèi)野牦牛、藏野驢和藏羚羊的生態(tài)容量分別為3976頭/a，3454頭/a，13547只/a；當(dāng)食物資源占有率處于較低水平(60%)時(shí)，三者的生態(tài)容量分別為4471頭/a，4144頭/a，16256只/a；當(dāng)食物資源占有率處于中等水平(70%)時(shí)，三者的生態(tài)容量分別為5566頭/a，4835頭/a，18966只/a；當(dāng)食物資源占有率處于較高水平(80%)時(shí)，三者的生態(tài)容量分別為6361頭/a，5526頭/a，21675只/a；當(dāng)食物資源占有率處于極高水平(90%及以上)時(shí)，三者的生態(tài)容量分別為7156頭/a，6216頭/a，24385只/a。

3 討論

阿爾金山自然保護(hù)區(qū)作為青藏高原高寒荒漠地區(qū)的3個(gè)國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)之一(另外兩個(gè)為羌塘和可可西里自然保護(hù)區(qū))，在保護(hù)野牦牛、藏野驢和藏羚羊等青藏高原高寒生態(tài)系統(tǒng)的特有物種及其棲息地方面起到了極其重要的作用[22]。阿爾金山自然保護(hù)區(qū)建立以來的20多年間，隨著資金投入的不斷增加和基礎(chǔ)設(shè)施的逐步改善，保護(hù)區(qū)管理局的管護(hù)能力和效率得到了提升，自然環(huán)境、野生動(dòng)物得到了有效的保護(hù)，破壞環(huán)境、獵殺野生動(dòng)物的違法行為得到了有效遏制，保護(hù)區(qū)內(nèi)環(huán)境更加優(yōu)美，野生動(dòng)物種群、數(shù)量明顯增多[20]。但是，迅速增加的野生動(dòng)物(如藏野驢)數(shù)量可能會(huì)使棲息地因過度利用和干擾而退化[22]。因此，研究阿爾金山自然保護(hù)區(qū)內(nèi)野生動(dòng)物的生態(tài)容量尤為及時(shí)和必要。

一般而言，特定生態(tài)系統(tǒng)的容納量主要取決于目標(biāo)動(dòng)物種群生態(tài)學(xué)特性和棲息地特征[18]。棲息地特征是影響生境容納量的重要因素[31]，決定著可食性植物的初級(jí)生產(chǎn)力、營養(yǎng)含量[32]和可利用性[14, 32]。只有對(duì)棲息地的土壤肥力、初級(jí)生產(chǎn)力、長期的氣候趨勢(shì)進(jìn)行長期深入地研究, 才能準(zhǔn)確地描述和度量這些特征[18]。本研究基于前人對(duì)阿爾金山自然保護(hù)區(qū)植被分布和植物多樣性[33-35]、土壤類型及其分布特征[36]的研究結(jié)果，結(jié)合阿爾金山自然保護(hù)區(qū)的草地資源、礦點(diǎn)分布和路網(wǎng)分布等內(nèi)容的調(diào)查結(jié)果，得出了阿爾金山自然保護(hù)區(qū)三大有蹄類野生動(dòng)物的適宜棲息地及其生態(tài)容量，可以為該保護(hù)區(qū)內(nèi)三大有蹄類野生動(dòng)物的保護(hù)管理提供一定依據(jù)。

表5 不同食物資源占有率下三類野生動(dòng)物生態(tài)容量Table 5 The carrying capacity of nature reserve for three wild ungulates under different probability of food availability

目標(biāo)動(dòng)物的種群生態(tài)學(xué)特性包括采食、消化、能量需求、空間需求、移動(dòng)能力等多個(gè)方面[18]。但是現(xiàn)有的資料不足以提供野牦牛、藏野驢和藏羚羊種群生態(tài)學(xué)的特征細(xì)節(jié)，僅有部分學(xué)者開展了其種群繁殖行為、食性分析、種群密度、年齡組成以及種群大小等方面的研究[37-40]。因此，本研究只能通過三類野生動(dòng)物的食性特點(diǎn)對(duì)棲息地的可食植物生物量進(jìn)行了大致估算，對(duì)保護(hù)區(qū)內(nèi)三類野生動(dòng)物的可利用食物量存在高估或低估的可能。同時(shí)，由于基礎(chǔ)研究資料缺乏，本研究采用同類地區(qū)高寒草地的載畜量標(biāo)準(zhǔn)對(duì)保護(hù)區(qū)內(nèi)三類野生動(dòng)物的容納量進(jìn)行了粗略估計(jì)，忽視了家畜和野生動(dòng)物在采食、消化、能量需求等方面的差異，也對(duì)估算結(jié)果帶來了一定的偏差。因此，本研究得出的保護(hù)區(qū)和適宜棲息地內(nèi)三類野生動(dòng)物的生態(tài)容量是一個(gè)較為寬泛的估計(jì)值。

盡管如此，我們的研究結(jié)果對(duì)保護(hù)區(qū)內(nèi)野生動(dòng)物的可持續(xù)管理具有一定的指導(dǎo)作用，可以為三大有蹄類野生動(dòng)物的種群數(shù)量控制提供基準(zhǔn)。Bleisch等[41]在2001年通過樣線法及其他方法對(duì)阿爾金山保護(hù)區(qū)的藏羚羊種群數(shù)量的調(diào)查結(jié)果表明，母藏羚羊約有5500只。李增超等[42]2003年用樣線法在阿爾金山東部7500km2的區(qū)域內(nèi)進(jìn)行的統(tǒng)計(jì)結(jié)果表明，該區(qū)域內(nèi)野牦牛約為985頭，藏野驢的數(shù)量約為8309頭，藏羚羊約為1603只。Buzzard等[43]于2008年冬季在阿爾金山保護(hù)區(qū)東北部的野牦牛主要棲息地進(jìn)行調(diào)查，其估測(cè)結(jié)果表明當(dāng)?shù)丶s有1700只野牦牛。李維東等[23]在2011—2012年調(diào)查估計(jì)，阿爾金山保護(hù)區(qū)內(nèi)的野牦牛數(shù)量平均為8842(95%置信區(qū)間內(nèi)的變化范圍為4733—16520)頭、藏野驢平均為25334(變化范圍為16906—37963)頭，藏羚羊平均數(shù)量為32796(變化范圍為25753—42988)只。本研究調(diào)查結(jié)果表明，野牦牛的平均數(shù)量為14840頭，藏野驢的平均數(shù)量為11030頭，藏羚羊的平均數(shù)量約為16667只。雖然前后幾次調(diào)查結(jié)果因調(diào)查方法(樣線法、跟蹤法)、調(diào)查時(shí)間(不同年份、不同季節(jié))、調(diào)查位點(diǎn)(保護(hù)區(qū)東部、保護(hù)區(qū)西部)不同而產(chǎn)生較大差異，但總體表明藏野驢的種群數(shù)量已超過了保護(hù)區(qū)內(nèi)適宜棲息地的最大生態(tài)容量，藏羚羊的種群數(shù)量低于保護(hù)區(qū)內(nèi)適宜棲息地的生態(tài)容量，野牦牛的種群數(shù)量接近保護(hù)區(qū)內(nèi)的最大生態(tài)容量。本研究和前人[29]的研究結(jié)果表明，藏野驢和藏羚羊的適宜棲息地高度重合，因此適當(dāng)控制阿爾金山保護(hù)區(qū)內(nèi)的藏野驢種群數(shù)量、提高藏羚羊的種群數(shù)量有利于維持野生動(dòng)物的種間平衡關(guān)系。此外，藏野驢種群數(shù)量的過度增長可能對(duì)棲息地造成退化的風(fēng)險(xiǎn)，需要對(duì)棲息地(草地)基況進(jìn)行長期監(jiān)測(cè)和管護(hù)，防止棲息地(草地)發(fā)生大面積退化的現(xiàn)象。

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Estimation of ecological carrying capacity for wild yak, kiang, and Tibetan antelope based on habitat suitability in the Aerjin Mountain Nature Reserve,China

DONG Shikui1, WU Xiaoyu1，*, LIU Shiliang1, SU Xukun1, WU Yu1, SHI Jianbin1，LI Xiaowen1, ZHANG Xiang2, XU Donghua2, WENG Jin2

1SchoolofEnvironment,BeijingNormalUniversity,StateKeyLaboratoryofWaterEnvironmentSimulation,Beijing100875,China2ManagementBureauofAltunMountainNationalNatureReserve,Kuerle841000,China

Altun Mountain National Nature Reserve (AMNNR) on the Qinghai-Tibetan Plateau, China, is a major refuge for three wild ungulates; wild yak (Bosmutus), kiang (Equuskiang), and Tibetan antelope (Pantholopshodgsoni). This nature reserve is important for conserving these three wild endemic ungulates and their habitats. Over decades of conservation, the populations of these three ungulates have increased rapidly. However, the administrators of AMNNR considered that the kiang might have become overpopulated, which would result in habitat degradation. Thus, it is vital implement wildlife management planning based on the quantification of ecological carrying capacity for sustainable nature reserve management. In this study, vehicular transects were conducted to survey the distribution data and record the populations of wild yak, kiang, and Tibetan antelope from May to June, 2012, and June to July, 2013, in the AMNNR. We integrated remote sensing data analysis with on-the-ground plot surveys to identify suitable habitats (alpine steppe, alpine desert steppe, alpine desert, and alpine meadow) for all three ungulates, and we estimated habitat production. A dietary analysis of wild yak, kiang, and Tibetan antelope was completed to estimate the amount of edible grasses required for the three wild ungulates in suitable habitats. Using the empirical formula (calculation of the proper carrying capacity of rangelands) provided by the PRC Ministry of Agriculture, we quantified the carrying capacity for all three species in suitable habitats and in the whole natural reserve. The results showed that areas of suitable habitat for wild yak, kiang, and Tibetan antelope were 31866.07 km2, 24035.51 km2, and 24035.51 km2, respectively. There were big overlaps in the suitable habitats for all three wild ungulates, which shared almost the same suitable habitats. Within the suitable habitats, alpine steppe, alpine desert steppe, alpine desert, and alpine meadow could potentially provide 3944.91×104kg, 3126.32×104kg, 138.19×104kg, and 564.49×104kg edible grasses, respectively for these three species. Considering the overlaps of suitable habitats and the different requirements of the three species, the maximum ecological carrying capacities of the whole nature reserve were estimated to be 7951 heads/year for wild yak, 6907 heads/year for kiang, and 24959 heads/year for Tibetan antelope. The ecological carrying capacity ranges under different probabilities of food availability were 3976—7156 heads/year for wild yak, 3454—6216 heads/year for kiang, and 13547—24385 heads/year for Tibetan antelope. Comparison of the actual population size and that which could be supported by the ecological carrying capacity of suitable habitats within the AMNNR, indicated that kiang are overpopulated, wild yak are close to the maximum ecological carrying capacity, and Tibetan antelope are underpopulated. Therefore, the best management practice should be applied to control the kiang population and to promote the Tibetan antelope population. Such action would balance the different wildlife species that share the same habitats and would maintain habitat health to sustain the AMNNR. Conservation efforts should focus on the long-term ecological monitoring of habitats in the reserve to avoid grassland degradation caused by the overpopulation of animals.

Altun Mountain National Nature Reserve; ecological carrying capacity; wild yak; kiang; Tibetan antelope

環(huán)保公益項(xiàng)目(201209033);國家“十二五”科技支撐項(xiàng)目(2012BAC01B02)

2014- 05- 18;

2015- 12- 05

10.5846/stxb201405181016

*通訊作者Corresponding author.E-mail:wxyabcd1991@aliyun.com

董世魁，武曉宇，劉世梁，蘇旭坤，吳娛，石建斌，李曉文，張翔，許東華，翁晉.阿爾金山自然保護(hù)區(qū)基于野牦牛、藏野驢、藏羚羊適宜棲息地的生態(tài)容量估測(cè).生態(tài)學(xué)報(bào),2015,35(23):7598- 7607.

Dong S K, Wu X Y, Liu S L, Su X K, Wu Y, Shi J B，Li X W, Zhang X, Xu D H, Weng J.Estimation of ecological carrying capacity for wild yak, kiang, and Tibetan antelope based on habitat suitability in the Aerjin Mountain Nature Reserve, China.Acta Ecologica Sinica,2015,35(23):7598- 7607.