鄭金秀, 池仕運, 李 聃, 汪紅軍, 胡菊香

水利部中國科學院水工程生態(tài)研究所, 水利部水工程生態(tài)效應與生態(tài)修復重點實驗室, 武漢 430079

三峽水庫運行期間原生動物群落的時空異質性

鄭金秀, 池仕運, 李 聃, 汪紅軍, 胡菊香*

水利部中國科學院水工程生態(tài)研究所, 水利部水工程生態(tài)效應與生態(tài)修復重點實驗室, 武漢 430079

于2010年10月—2011年6月三峽水庫正常運行周期內對庫區(qū)干流原生動物進行調查，研究其空間分布及水庫周期排蓄期間的變化。共檢測到原生動物99種，蓄水后纖毛蟲有增多的趨勢。水庫運行的不同階段優(yōu)勢種不同，大致演變?yōu)椋荷皻だw毛蟲(蓄水期)—非砂殼類纖毛蟲(高位運行期間)—有殼肉足蟲(低位運行期間)。不同水域優(yōu)勢種也存在差異，從上游到下游特征指示種變化為：有殼肉足蟲(變動回水區(qū))—纖毛蟲(湖泊區(qū))。結果表明，三峽水庫原生動物的分布具有明顯的時空異質性(P<0.05)，影響原生動物時空分布的主要因素有透明度、溫度、電導率和葉綠素a。原生動物平均密度為952.19 個/L，平均生物量為8.14 μg/L。蓄水期上游現(xiàn)存量高于下游，低位運行期間則低于下游。原生動物Marglef和Shannonn-Weiver多樣性指數(shù)平均值分別為3.78和2.18，1月份最低，6月份最高。蓄水175 m后上游變動回水區(qū)原生動物具有較高的豐度。水庫冬蓄夏排的運行模式模糊了河流本身的季節(jié)變化，使原生動物的種類和現(xiàn)存量更多的受水庫水動力學的影響，使水體理化因子和水文特征呈現(xiàn)明顯的時空差異，最終形成原生動物種群的時空異質性分布。

三峽; 原生動物; 運行; 時空異質性

三峽水庫2008年進行175 m試驗性蓄水，并于2010年10月26日首次蓄水到175 m設計目標，至此，三峽水庫年水位落差達30 m。在175 m蓄水水位時，三峽干流回水末端到達重慶。變動回水區(qū)從黃草峽至江津紅花磧，變動回水區(qū)長約146 km。變動回水區(qū)的水體滯留時間進一步延長，水體逐漸從河流型轉變?yōu)檫^渡型。三峽水庫“冬蓄夏排”的周期性蓄水模式，不僅使干流不同區(qū)域形成不同類型水體，而且模糊了河流本身的季節(jié)變化，使三峽水庫浮游生物在季節(jié)演變上呈現(xiàn)出與湖泊不同的規(guī)律[1]。三峽水庫蓄水后，眾多學者對水庫的生態(tài)環(huán)境特征[2- 4]、浮游生物群落結構[5- 7]、富營養(yǎng)化問題[8- 9]等開展了研究，但是對三峽水庫原生動物的研究較少，龔循舉等人在蓄水前對三峽地區(qū)的原生動物區(qū)系做了研究[10]，蓄水后筆者在三峽庫區(qū)做了初步調查[11]。此外，蓄水后僅見三峽庫區(qū)小江支流的報道[12]。

本文調查期間正處于三峽水庫正常運行初期，水生態(tài)系統(tǒng)仍處于不穩(wěn)定階段。變動回水區(qū)范圍改變，水位波動幅度增大，都將對水庫水生態(tài)系統(tǒng)造成影響。原生動物作為水生態(tài)系統(tǒng)食物鏈中的重要環(huán)節(jié)，對環(huán)境的細微變化敏感，對水生態(tài)系統(tǒng)變化響應迅速。通過對原生動物空間分布及水庫周期排蓄期間的變化研究，可以反映三峽水庫水生態(tài)系統(tǒng)的狀況及其發(fā)展趨勢。本文研究不僅旨在探討三峽水庫運行對原生動物種群結構的影響，了解原生動物的演變過程，為闡明三峽水庫獨特的水生態(tài)系統(tǒng)的變化提供有力支持，也希望能為三峽庫區(qū)的原生動物分布狀況積累基礎數(shù)據，為生態(tài)環(huán)境保護提供參考。

1 材料與方法

1.1 樣品采集

從上游永川起至下游秭歸，即從175 m回水區(qū)末端至壩前，共設置13個監(jiān)測斷面，依水面寬度及實際采樣點狀況設左右岸采樣點。三峽水庫正常蓄水后，枯水期175 m水位回水末端位于江津附近的紅花磧，汛期145 m水位回水末端位于涪陵附近。依照水庫不同蓄水水位所達到的回水區(qū)域，可分為變動回水區(qū)和湖泊區(qū)兩組，即從水位145 m回水區(qū)末端至175 m回水區(qū)末端區(qū)域為變動回水區(qū)，該區(qū)域由于水位周期變動使生境處于河流-湖泊交替變換狀態(tài)，包括以下采樣點：朱沱(ZT)、魚洞(YD)、寸灘(CT)、扇沱(ST)、清溪場(QX)；湖泊區(qū)為水庫永久的淹沒區(qū)，不隨水庫調度周期變化，主要包括：蘇家左(SJL)、蘇家右(SJR)、桐園左(TYL)、桐園右(TYR)、苦草沱左(KCTL)、苦草沱右(KCTR)、白帝城左(BDCL)、白帝城右(BDCR)、培石(PS)、黃蠟石(HLS)、屈原祠(QYC)、銀杏沱(YXT)(圖1)。

根據水庫蓄水運行周期，設置3次調查時間，分別為2010年10月(蓄水期)，水庫蓄水達到175 m，調查期間水位波動在172—174 m；2011年1月(高位運行期)，水庫在高水位運行，水位維持在174 m左右；2011年6月(低位運行期)，水位降為148 m。

圖1 三峽采樣點示意圖

1.2 樣品處理

原生動物定性樣品用25號浮游生物網(孔徑為64 μm)大范圍拖撈獲得，取50 mL用5%的福爾馬林固定。河流定量樣品用2.5 L采水器采水10 L，混合后取2 L水立即用15%的魯哥氏液固定。三峽水庫庫區(qū)，定量樣品用2.5 L采水器于5個深度(0、5、10、20、40 m)各采水5 L，混合后取2 L水用15%的魯哥氏液固定。所獲樣品均帶回實驗室進行分類、鑒定[13- 14]。

用YSI6600水質分析儀同步監(jiān)測水質參數(shù)，包括：水溫(T)、pH值、溶解氧(DO)、電導率(Cond)、氧化還原電位(ORP)；用賽氏盤測透明度(SD)；采集水樣，抽濾保存，回實驗室測定Chl a等。

1.3 數(shù)據處理

原生動物密度用0.1 mL計數(shù)框，視野法計算；生物量按體積估算。具體計算參照章宗涉和黃祥飛的方法[15]。

原生動物多樣性分析采用Marglef指數(shù)(d)和Shannonn-Wiever指數(shù)(H′)計算。計算公式如下：

d= (S-1) / lnN

式中,S為原生動物種類數(shù)，N為原生動物個體數(shù)。

H′ =-∑Pi×log2Pi，Pi=ni/N

式中,Pi為樣品中第i種(屬)個體所占比例；N為采集樣品中原生動物的總個體數(shù)；ni為第i種個體數(shù)。

采用除趨勢對應分析(DCA)對原生動物時空分布進行排序，并采用檢驗組間差異性的非參數(shù)程序多響應置換過程分析(MRPP)法進行不同條件之間的差異性檢驗。再將DCA軸與環(huán)境因子做相關性分析，探討影響原生動物分布的主要環(huán)境因子。

指示種分析采用指示種分析(ISA)檢測和描述站點原生動物對不同條件下的指示作用，并用蒙特卡羅檢驗來決定指示值(IV)的統(tǒng)計顯著性。

采用單因素方差分析(One-way ANOVA)對變動回水區(qū)和湖泊區(qū)原生動物的分布進行差異性分析，多重比較(LSD)分析法檢驗數(shù)據的差異性。

DCA分析、MRPP分析、ISA分析皆用PC-ORD軟件進行。One-way ANOVA分析和DCA軸與環(huán)境因子的相關性分析用SPSS17.0軟件進行。

2 結果與分析

2.1 種類組成

調查期間共檢出原生動物99種，其中纖毛蟲50種。10月份蓄水期檢出49種，纖毛蟲占49.98%；1月份高位運行期間檢出50種，纖毛蟲占56.86%；6月份低位運行期間檢出66種，纖毛蟲占47.06%?？傮w來說，肉足蟲與纖毛蟲種數(shù)相當，在不同運行期間比例略有變化，蓄水后纖毛蟲有增多的趨勢，因而1月份高位運行期間纖毛蟲種類多于另兩個運行階段。

原生動物在水庫運行的不同階段優(yōu)勢種組成不同，蓄水期常見種主要有表殼蟲(Arcella)、砂殼蟲(Difflugia)等有殼肉足蟲、旋回俠盜蟲(Strobilidiumgyrans)和筒殼蟲(Tintinnidium)、似鈴殼蟲(Tintinnopsis)等砂殼纖毛蟲，優(yōu)勢種為旋回俠盜蟲和小筒殼蟲(T.pusillum)，高位運行期間其它種類纖毛蟲增多，膜袋蟲(Cyclidium)和鐘蟲(Vorticella)成為常見種，其優(yōu)勢種主要有旋回俠盜蟲、小筒殼蟲和膜袋蟲；低位運行期間則以有殼肉足蟲、砂殼纖毛蟲和旋回俠盜蟲為常見種，優(yōu)勢種是旋回俠盜蟲、表殼蟲、匣殼蟲(Centropyxis)和圓殼蟲(Cyclopyxis)。旋回俠盜蟲是全年的優(yōu)勢種。為辨別3個時期種類組成上的差異，用PC-ORD軟件計算分析3個時期的指示種，取IV(indicator value)值較大且達到顯著水平(P<0.05)的為該時期的特征指示種(表1)?？梢钥闯霾煌瑫r期原生動物特征種類的演替，大致為：砂殼纖毛蟲(蓄水期)—非砂殼類纖毛蟲(高位運行期間)—有殼肉足蟲(低位運行期間)。

表1 不同時期原生動物優(yōu)勢種

原生動物在不同水域種類組成有較大差異，計算分析變動回水區(qū)和湖泊區(qū)的主要特征指示種(表2)。可以看出變動回水區(qū)原生動物特征指示種主要是有殼肉足蟲，下游湖泊區(qū)纖毛蟲種類增多，并以巧刺日蟲(Raphidiophryselegans)和陀螺俠盜蟲(Strobilidiumvelox)為該水域的特征指示種。

表2 不同水域原生動物優(yōu)勢種

2.2 密度和生物量

干流原生動物平均密度為952.19 個/L，10月份密度754.41 個/L，1月份密度1138.25 個/L，6月份密度963.92 個/L；干流平均生物量為8.14 μg/L，10月份生物量為 6.65 μg/L，1月份為7.95 μg/L，6月份為9.80 μg/L。不同站點原生動物現(xiàn)存量如圖2和圖3。蓄水期上游變動回水區(qū)原生動物現(xiàn)存量明顯高于下游湖泊區(qū)，但低位運行期間湖泊區(qū)的現(xiàn)存量要比變動回水區(qū)高許多。高位運行期，變動回水區(qū)密度為612 個/L，遠低于下游湖泊區(qū)1288 個/L，但生物量卻比湖泊區(qū)高，分別為12.43 μg/L和6.28 μg/L。這是由于高位運行期間湖泊區(qū)小個體纖毛蟲數(shù)量增多，如睥睨蟲(體長30—35 μm)、膜袋蟲(體長22—30 μm)、蚤中縊蟲(Mesodiniumpulex)(體長20—25 μm)、櫛毛蟲(Didinium)(體長25—60 μm)等大量出現(xiàn)，但變動回水區(qū)仍以個體稍大的原生動物為主，如表殼蟲(殼長70—150 μm)、睫杵蟲(Ophryoglena)(體長120—160 μm)、長圓靴纖蟲(Cothurniaoblonga)(鞘長72—80 μm)等。通過One-way ANOVA分析，變動回水區(qū)和湖泊區(qū)原生動物密度和生物量都達到差異極顯著水平(P<0.01)。

圖2 原生動物密度變化

圖3 原生動物生物量變化

2.3 理化因子變化及與原生動物的相關性

三峽庫區(qū)水體理化因子檢測結果如表3所示。從表中可看出，除了pH值變化較小外，其余水質參數(shù)波動較大，從上游到下游也有很明顯的趨勢走向。其中透明度、電導率、溫度、Chl a呈上升趨勢，而溶解氧、氧化還原電位呈下降趨勢。各指標在清溪場和蘇家之間有明顯躍動界限。清溪場以上為變動回水區(qū)，蘇家以下則是湖泊區(qū)，可見兩個區(qū)域的水質特征有明顯的差異。通過One-way ANOVA分析證明，這兩個區(qū)域的差異達到極顯著水平(P<0.01)。葉綠素a含量是表征藻類現(xiàn)存量的重要指標，本文檢測出葉綠素a除了苦草沱斷面在夏季>10 μg/L，為富營養(yǎng)狀態(tài)之外，其余斷面都處于貧營養(yǎng)-中營養(yǎng)水平，且大部分為貧營養(yǎng)狀態(tài)。

表3 三峽水庫水體理化因子

三峽庫區(qū)水體理化因子與原生動物的相關性如表4。種類數(shù)和多樣性指數(shù)受透明度、電導率、溫度共同影響，呈顯著相關(P<0.05，P<0.01)。且在湖泊區(qū)，種類數(shù)與透明度、溫度和電導率的相關性更為顯著(P<0.01)。纖毛蟲比例與透明度成正相關(P<0.01)，與溶解氧成負相關(P<0.05)。而原生動物現(xiàn)存量與理化因子關系不明顯。葉綠素a對原生動物的影響不明顯，只在過渡區(qū)與種類數(shù)成負相關(P<0.05)。

表4 水體理化因子與原生動物的相關性

(1)表示過渡區(qū)；(2)表示湖泊區(qū)

2.4 原生動物多樣性

計算Marglef指數(shù)(d)和Shannonnn-wiever指數(shù)(H′)，平均值分別為3.78和2.18。兩種多樣性指數(shù)變化趨勢相同，如圖4。Marglef指數(shù)以1月份高位運行期指數(shù)值最低，為3.46，6月份低位運行期最高，為4.22。指數(shù)在不同水域不同季節(jié)變化較明顯，10月份和6月份之間達到差異極顯著水平(P<0.01)。蓄水期和高位運行期變動回水區(qū)的指數(shù)值較高，但低位運行期湖泊區(qū)的marglef指數(shù)遠高于變動回水區(qū)。Shannonn-Wiener指數(shù)(H′)也是1月份最低，6月份最高，但季節(jié)之間差異不大(P>0.05)。蓄水期不同水域之間H′指數(shù)也差別不大(P>0.05)。

2.5 原生動物在水庫不同運行時期的分布

根據原生動物檢出情況，做DCA分析，結果如圖5。進行MRPP分析，統(tǒng)計量T=-9.765，A=0.059，P<0.001，達到極顯著水平，組間差異分析結果如表5，P值皆小于0.05，表明水庫不同運行時期的原生動物分布差異顯著。

圖4 不同水域多樣性指數(shù)季節(jié)變化

表5 原生動物季節(jié)變化的MRPP分析結果

圖5 原生動物季節(jié)變化的DCA分析

2.6 原生動物的空間分布

根據不同水域原生動物的種類組成，做不同站點的DCA分析，結果如圖6。再進行MRPP分析檢驗差異性，統(tǒng)計量T=-6.1642561，A=0.02614683，P=0.00001544，達到極顯著水平。表明三峽水庫變動回水區(qū)與湖泊區(qū)之間原生動物種類組成和分布差異顯著。

圖6 原生動物空間分布的DCA分析

2.7 理化因子與DCA軸的相關性

將理化參數(shù)與DCA軸數(shù)值做Spearman相關性檢驗，相關系數(shù)如表6?？梢姡绊懺鷦游飼r空分布的主要因素主要有透明度、溫度、電導率和Chl a。軸一主要反映透明度的變化；軸二與Chl a顯著相關；軸三與溫度和電導率二者相關性顯著。 總方差4.3493，第三軸累積貢獻率為：(0.3194150031+0.2796075940+0.2058645636)/4.3493=18.5%

表6 理化參數(shù)與DCA軸的相關性

3 討論

3.1 三峽水庫原生動物時空分布的異質性

水庫特有的形態(tài)結構和運行特性導致水庫在物理、化學上均存在一個縱向分區(qū)，在生境上表現(xiàn)出由激流環(huán)境到靜水環(huán)境的過渡[16]，也使得浮游動物在分布上具有顯著差異。

隨著三峽水庫的運行，水文節(jié)律發(fā)生改變，原生動物種群結構呈現(xiàn)明顯的季節(jié)性差異。蓄水期水位上升，直至接近175 m，淹沒區(qū)擴大，上游江段形成新的回水區(qū)，水流明顯減緩。蓄水后水體滯留時間延長，原生動物密度和生物量上升較快。此時的生境還不穩(wěn)定，原生動物主要以有殼肉足蟲、砂殼纖毛蟲和旋回俠盜蟲為主。水庫蓄水175 m后，在該水位運行數(shù)月，至第2年1至2月。第2次采樣正處于水庫高位運行期間，水庫生態(tài)系統(tǒng)較蓄水期穩(wěn)定，原生動物類群發(fā)生明顯變化，纖毛蟲比例上升，并成為優(yōu)勢種，密度和生物量也較蓄水期增多。6月份為三峽水庫低位運行期間，水位148 m，此時回水區(qū)至萬州附近，萬州上游江段重新處于河流狀態(tài)。從物種組成可以看出，此時原生動物表殼科和砂殼科肉足蟲明顯增多，并成為優(yōu)勢種。低位運行期間原生動物密度有所下降，但生物量繼續(xù)上升，可見大個體的種類比例上升而小型種類減少。

從空間分布上看，變動回水區(qū)和湖泊區(qū)之間原生動物的種群分布差異較大，三峽水庫正常運行后，上游從朱沱至萬州由原來的河流區(qū)轉變?yōu)檫^渡區(qū)，隨著水庫運行階段的不同，其生境不斷改變，使該水域原生動物種群也處在動態(tài)變化過程，并與下游湖泊區(qū)呈明顯差異。

3.2 環(huán)境因子對原生動物種群結構的影響

環(huán)境因子(如水溫、透明度等)對浮游動物群落演替具有重要作用[17]。本研究中，溫度、透明度、電導率和葉綠素a是影響原生動物時空異質性的主要因素。

水溫是三峽水庫環(huán)境特征的控制性因子一[2]。水溫以各種形式影響水庫水動力、理化和生物過程[18]。原生動物最適溫度范圍多在10—25 ℃之間[19]。在一定溫度范圍內，原生動物種群增長率r與水溫呈正相關[20]。三峽水庫湖泊區(qū)原生動物種類數(shù)與水溫相關性極顯著(P<0.01)，且由于湖泊區(qū)范圍遠大于變動回水區(qū)范圍，使得水溫的影響在原生動物結構形成過程中起了重要作用。

除水溫外，透明度、電導率等理化條件也呈現(xiàn)縱向梯度，共同影響了三峽水庫的生態(tài)過程[21- 23]。電導率在不同水域間的差異可能和流域的面積有關，電導率一般隨流域面積的增大而上升[24]。在同一水域電導率的時間變化則可能是溫度及其它環(huán)境因子決定的。三峽水庫6月夏季水溫較高，相應的溶解度大，而可溶性的離子越多，電導率越大。但在上游過渡區(qū)，電導率并沒有隨溫度升高而上升，可能和上游蓄水，環(huán)境發(fā)生改變有關。營養(yǎng)鹽主要來自徑流的輸送，蓄水期上游輸送的營養(yǎng)鹽及淹沒土地釋放出的營養(yǎng)鹽，都會增大水體的電導率。多樣性指數(shù)是群落演替的一個重要指標，群落多樣性的變化是生物生存環(huán)境發(fā)生變化的重要標志。三峽原生動物多樣性指數(shù)受透明度、電導率、溫度共同影響，成顯著相關(P<0.05)。

葉綠素a大體上能反映水體的營養(yǎng)水平。有研究表明，原生動物群落演變與水體營養(yǎng)水平關系密切[25- 27]。本文研究，原生動物的種類分布受葉綠素a影響，但密度和生物量隨葉綠素a的消長不明顯，其種群結構應是受生物和非生物因素的共同作用的結果。

在成庫初期，水力條件變動是直接影響浮游生物分布的主導因素[28]。三峽水庫上游過渡區(qū)的水力、水環(huán)境條件尚處于變動期，水力條件波動及其引起的水環(huán)境改變對該水域的原生動物分布影響較大；而下游庫區(qū)已成庫多年，原生動物經過一定時間的適應，基本上已形成自身的分布和演變規(guī)律，受環(huán)境因子和生物因子的影響更為明顯。因此，是生物因素和非生物因素綜合作用，共同影響了三峽水庫原生動物的時空分布。

3.3 水庫運行對原生動物種群結構的影響

一般來說，水庫成庫后要經過4—5年的波動后水生生物群落結構才趨于穩(wěn)定[29]。水庫運行的特點之一就是對流量的調節(jié)。受徑流的影響，河流區(qū)原生動物的種類和數(shù)量相對較少。由河流向水庫過渡后，由于水力滯留時間的延長，流速減緩，環(huán)境趨于穩(wěn)定，給浮游動物提供了良好的棲息環(huán)境，因此，庫區(qū)內浮游動物的種類及現(xiàn)存量上要高于上游原河流區(qū)(即過渡區(qū)朱沱至清溪江段)。然而，水庫過渡區(qū)浮游動物卻具有較高豐度[30]。從圖2，圖3可知，蓄水期，河流區(qū)轉變?yōu)檫^渡區(qū)后原生動物豐度明顯高于中下游庫區(qū)。這可能是由蓄水期入庫水流攜帶的大量有機物質造成的。當水大量流入水庫時，由于水動力學原理以及懸浮物的濃度的增加，會引起浮游動物種群的波動[31- 32]。比較而言，原生動物中的有殼肉足蟲比纖毛蟲對懸浮物更為敏感[33]，因此，過渡區(qū)原生動物的種類組成中，有殼肉足蟲占有更大的比重。此外，外來的懸浮物還帶來了大量碳源，對過渡區(qū)的食物網造成影響，進而影響了原生動物的種群結構[30]。黃海強[34]對蓄水后三峽庫區(qū)浮游生物與泥沙沉降的關系進行研究，認為泥沙沉降有利于浮游生物的生長。Kirt的研究[35]表明，懸浮泥沙可以改變浮游動物的群落結構。

除了形成空間上的不同分區(qū)外，水庫流量調節(jié)在洪水季蓄水削峰和枯水季補充水量也對原生動物造成了較大影響。通過調節(jié)，三峽水庫可以對營養(yǎng)物質、藻類組成和現(xiàn)存量等進行調控[36]，從而影響原生動物的結構變化。與丹江口水庫[37]，陸水水庫[38]等供水水庫相比，三峽水庫浮游動物在季節(jié)變化上并沒有遵循夏秋季高峰，冬季較少的規(guī)律。三峽水庫原生動物在1月份枯水季的現(xiàn)存量高于10月份平水季節(jié)，1月份原生動物的密度甚至比6月份豐水季節(jié)的密度高?？梢姡龒{水庫運行，對水量的調節(jié)使水體在較短時期內發(fā)生波動，模糊了河流本身的季節(jié)變化。吳生桂等人也認為，水庫調度蓄洪補枯影響了原生動物的季節(jié)變化規(guī)律[39]。水庫運行，通過改變水動力學條件，進而影響水體物理化學過程，使水體理化因子和水文特征呈現(xiàn)明顯的時空差異，最終形成浮游生物群落的時空異質性分布。

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Spatio-temporal heterogeneity of protozoan communities during the period of Three Gorges Reservoir operation

ZHENG Jinxiu, CHI Shiyun, LI Dan, WANG Hongjun, HU Juxiang*

KeyLaboratoryofEcologicalImpactsofHydraulic-ProjectsandRestorationofAquaticEcosystemofMinistryofWaterResources,InstituteofHydroecology,MinistryofWaterResourcesandChineseAcademyofSciences.Wuhan430079,China

Three Gorges Reservoir was impounded to 175 m for the first time in October 2010, of which the backwater area arrived in Chongqing, and the upstream water retention time extended further and the reaches changed to transitional waters. The heterogenrity of protozoan communities was studied in the main stem of Three Gorges Reservoir during the period of Three Gorges Reservoir normal operation (October 2010—June 2011). The spatial variations in community structure and species distribution were observed during reservoir drainage and storage. A total of 99 protozoan species were identified. Of these taxa, ciliates represented an increasing tendency after impoundment. The dominant species differed in operating stages, with the indicator species generally evolved from tintinnids (impounding period), ciliates (high water level period) to testate amoebae (low water level period). The dominant species varied in different reservoir areas, while the indicator species testate amoebae (transition zone) were changed into ciliates (lake zone) from upstream to downstream.Detrended correspondence analysis (DCA) and multi-response permutation procedure (MRPP) analysis showed that protozoan community structures and species distributions showed a clear spatio-temporal heterogeneity in Three Gorges Reservoir. The temporal heterogeneity peaked during impounding stage (P<0.05). The statistical analysis showed that the spatio-temporal variations in community pattern and species distribution were significantly correlated to environmental variables, especially transparency, temperature, conductivity and chlorophyll a. The average density and biomall of protozoa were 952.19 ind./L and 8.14 g/L, respectively. The standing crops of protozoa in upstream were higher than that in downstream during impounding stage, but lower than that during low water level period. The mean values of Marglef′s and Shannon-Weiner diversity indices were 3.78 and 2.18, respectively, with minimum value in January and maximum in June. The abundance of protozoa in transition zone was high after 175 m impoundment. It may be due to large amount of organic matter brought by water flow during the first impounding stage. Reservoir operation pattern of “drainage in winter and storage in summer” “blurs” seasonal variation of the river. Protozoan species composition and standing crops are mainly affected by reservoir hydrodynamic. Physic-chemical factors and hydrological characteristics showed different spatio-temporal variations, and resulted in the heterogeneity in community pattern and species distribution of protozoa on both temporal and spatial scales.

Three Gorges Reservoir; protozoa; operation; spatio-temporal heterogeneity

國家自然科學基金面上項目(51279112); 水利部公益性行業(yè)科研專項(201001001- 03)

2013- 07- 24;

2014- 06- 12

10.5846/stxb201307241942

*通訊作者Corresponding author.E-mail: hujuxiang2005@163.com

鄭金秀, 池仕運, 李聃, 汪紅軍, 胡菊香.三峽水庫運行期間原生動物群落的時空異質性.生態(tài)學報,2015,35(11):3569- 3579.

Zheng J X, Chi S Y, Li D, Wang H J, Hu J X.Spatio-temporal heterogeneity of protozoan communities during the period of Three Gorges Reservoir operation.Acta Ecologica Sinica,2015,35(11):3569- 3579.